Содержание к диссертации
Глава 1. Эколого-физиологические аспекты продукционного процесса
растений 5
1.1. Актуальность проблемы исследования 5
1.2. Современное состояние проблемы 7
1.3. Цель и задачи исследования 16
Глава 2. Район, объект исследований, методы измерения и погодные условия в годы наблюдений 19
2.1. Район исследований 19
2.2. Объект исследований 22
2.3. Методы измерения
2.3.1. Измерение прироста вегетативных органов 24
2.3.2. Определение содержания пигментов 33
2.3.3. Учет биомассы вегетативных и репродуктивных органов сосны 34
2.3.4. Аппаратура и камеры для измерения газообмена СО2 40
2.4. Погодные условия в годы наблюдений 47
Глава 3. Формирование структуры ассимилирующих и не ассимилирующих СОг органов сосны обыкновенной 63
3.1. Сезонный рост и развитие кронообразующих органов 64
3.1.1. Динамика и экологическая зависимость роста побегов 65
3.1.2. Содержание пигментов в хвое и коре нелистовых органов 80
3.1.3. Площадь поверхности и масса хвои и ветвей кроны 82
3.2. Сезонный рост и развитие скелетных органов 92
3.2.1. Выбор метода измерения радиального прироста 94
3.2.2. Динамика и экологическая зависимость роста скелетных органов 100
3.2.3. Особенности структуры годичных колец ствола и скелетных корней 114
3.3. Структура модельного дерева сосны в системе донорно-акцепторных отношений 129
3.3.1. Скоординированность линейного и радиального роста 130
3.3.2. Соотношение размеров, поверхности и массы органов 143
Глава 4. Углекислотный газообмен сосны обыкновенной 151
4.1. Газообмен СОг кронообразующих органов 151
4.1.1. Динамика СОг-газообмена и факторные зависимости дыхания побегов ! 152
4.1.2. Баланс потоков углерода кронообразующих органов 172
4.2. Газообмен СО2 скелетных органов 178
4.2.1. О природе СОг-газообмена ствола 178
4.2.2. Динамика газообмена СОг скелетных частей дерева 192
4.2.3. Динамика СОг-газообмена деревьев разного развития 211
4.2.4. Факторные зависимости дыхания ствола 217
4.3. Дыхательный газообмен СОг в период роста органов 228
4.3.1. Изменение динамики дыхания органов в период их роста 230
4.3.2. Функциональные составляющие дыхания органов 240
4.3.3. Расчет дыхания скелетных корней 250
Глава 5. Дыхание и фотосинтез сосны обыкновенной в расчете на модельное дерево : 259
5.1. Оценка дыхания ствола 260
5.1.1. Расчет выделения СОг дыхания с поверхности ствола 262
5.1.2. Суммарное выделение СОг стволами деревьев разного развития 266
5.2. Оценка затрат на дыхание кроны 269
5.2.1. Суммарное выделение СОг хвоей 270
5.2.2. Выделение СОг ветвями кроны 273
5.3. Оценка затрат на дыхание корневой системы 276
5.3.1. Выделение СОг скелетными корнями 276
5.3.2. Расчет выделения СОг корневыми окончаниями 278
5.4. Дыхание дерева в целом 283
5.5 Фотосинтез кроны 285
Глава 6. Продукционный процесс сосны обыкновенной в лесостепном
Предбайкалье 296
6.1. Распределение углерода в биомассу и ее прирост 296
6.2. Эффективность использования углерода на образование биомассы и дыхание 300
6.3. Фонд запасных ассимилятов как элемент стратегии
жизнедеятельности сосны 314
Заключение 325
Библиографический список использованной литературы 3
Введение к работе
1.1. Актуальность проблемы исследования
Продукционный процесс растений как сложное явление может быть представлен на разных уровнях организации биосистем, включая и уровень отдельно взятого организма. Его содержание в характерных экологических условиях местообитания раскрывают пути превращения углерода и его потоки, которые связывают все органы растения в рамках единой «динамической интеграции функциональных физиологических систем» [122]. Принадлежность растительного организма к той или иной жизненной форме обусловливает специфику его продукционного процесса. У древесных растений она определена их большими размерами и длительностью отдельных этапов онтогенетического развития. Это делает изучение продукционного процесса деревьев трудоемким и поэтому не столь частым и прежде [86, 98, 101, 106, 125], и в настоящее время [15, 50, 66-68, 206].
При формировании продуктивности фотосинтезирующие органы растений выступают донорами, а нефотосинтезирующие - акцепторами ассимилятов. Представления о системе донорно-акцепторных отношений у растений сформировались во второй половине прошлого века [95, 121, 466, 467]. При этом донорно-акцепторные отношения (ДАО), которые складываются в системе древесного растения, были выделены в особый тип [121], характеризующийся тем, что образование и использование продуктов фотосинтеза в процессах жизнедеятельности разделены во времени. Хотя исследования продукционного процесса древесного организма как системы экспорта и импорта ассимилятов проводятся в течение длительного периода времени с использованием разных методов и подходов [83, 84, 207, 218, 309, 355, 370, 374], тем не менее, система донорно-акцепторных отношений у разных пород деревьев, включая ее пространственную, фенологическую и онтогенетическую организацию, изучена недостаточно.
У древесных растений с их многолетней формой существования система ДАО в течение каждой вегетации проходит через ряд характерных своих состояний, опосредованных экологическими условиями среды. В начале вегетационного периода распределение углерода ассимилятов обусловлено, как правило, уровнем дыхательного метаболизма, благодаря которому обеспечиваются сначала насущные потребности органов (дыхание поддержания). Затем появляются дыхательные затраты, обусловленные разными функциями, в первую очередь ростом метамеров (дыхание роста), благодаря которому дыхание и вся система ДАО дерева получает импульс к своему изменению. Наконец, на завершающем этапе сезонного роста и развития дыхание становится в значительной мере связанным с поддержанием жизнедеятельности биомассы дерева, включая вновь сформировавшиеся и закончившие рост ее части. Таким образом, дыхание присутствует во всех элементах системы ДАО при любых ее изменениях [36]. По-видимому, не случайно в зарубежной литературе последнего времени отмечается большой интерес к изучению различных аспектов дыхания древесных растений: от оценки его функциональных составляющих до рассмотрения дыхания как регулятора продуктивности лесных экосистем, включая и те, которые образованы хвойными рода Pinus [259, 265, 360, 379, 441, 480, 504, 505].
Для характеристики состояния системы ДАО растений используют баланс углекислотного газообмена [106, 206]. Однако балансовый подход имеет специфические особенности. Так, он не позволяет выявить в полной мере ту долю ежегодного прироста биомассы, которая образована за счет углерода, поглощенного в текущем фотосинтезе, отделив ее от части прироста биомассы, образованного за счет углерода ассимилятов, накопленных в дереве в прошлые вегетации. Возможно, что по этой причине продуктивность, как ежегодный прирост биомассы, полученная балансовым (расчетным) и прямым (весовым) методом давала существенные различия [66, 227, 474, 475]. Исходя из этого, по 7 видимому, необходимо учитывать функциональную сезонную и онтогенетическую активность «запаса», связанную с его собственной донорно-акцепторной природой, при исследовании продукционного процесса и главных его составляющих: фотосинтеза, дыхания и роста у основных лесообразующих пород, к числу которых относится и сосна обыкновенная.
Подчеркнем, что без должного понимания особенностей и всей картины продукционного процесса, в конечном итоге, невозможно решать задачи, связанные с управлением продуктивностью при лесовосстановлении, плантационном лесоразведении или разработке биотехнологий выращивания ценных пород древесных растений. В связи с этим представляется актуальным изучение эколого-физиологических аспектов продукционного процесса сосны обыкновенной как наиболее эксплуатируемой древесной породы в лесостепной зоне Предбайкалья и как системы донорно-акцепторных отношений со встроенной в нее функциональной подсистемой запасных ассимилятов, с участием которой также идет формирование продуктивности и аллокация углерода в занимаемом ею пространстве фитоценоза.
1.2. Современное состояние проблемы г
Продукционный процесс растений, как основа накопления органического вещества и явление, связанное с углеродным циклом биосферы, протекает с определенной скоростью, которую характеризует соответствующая величина продуктивности. Во второй половине прошлого века развиваются взгляды [82, 137, 160], согласно которым экосистемы, сообщества и любые их компоненты объединяет перенос и трансформация энергии первичной продуктивности. При этом первичная продуктивность выступает в виде валовой и чистой первичной продуктивности, частью которых является чистая продуктивность (продукция) сообществ.
Вслед за СМ. Moller et al. [395], в ряде работ [372, 438, 443] GPP была исследована как сумма компонентов, выраженных в виде долей (partitioning), связанных с чистой первичной продуктивностью и дыханием. К числу главных составляющих валовой первичной продуктивности, получающих углерод, фиксированный в фотосинтезе, относят: надземную NPP древесины и листьев, надземное дыхание древесины и листьев, общую подземную С-аллокацию, включающую продукцию скелетных и тонких корней, их дыхание, корневые экссудаты, углерод, а также углерод, используемый микоризой. Все эти компоненты GPP, кроме дыхания, характеризуют фактическую способность экосистем депонировать и запасать углерод.
Леса как часть биомов суши ежегодно поглощают более половины от общего количества СОг, связываемого в фотосинтезе наземными растениями, или 31,9 Гт С [464]. Следует отметить, что фотосинтетическая деятельность растений привязана к СОг, который выделяется из почвы в результате биотических, химических и физических процессов. Теоретически количество выделяемого с поверхности почв СОг должно соответствовать чистой продукции фотосинтеза [88]. В реальности эти оценки не совпадают из-за несовершенства и неполноты определения различных составляющих баланса СОг- Выделение СОг почвенным покровом планеты оценивают в 37,5-75 Гт С-СОг, или 59,2-60,5 Гт С/год [82], а продукцию фотосинтеза - 90-120 Гт С-С02, из которых около половины расходуется на дыхание самих растений [89].
От продуктивности фотосинтеза зависит интенсивность углеродного цикла, и она же во многом корректируется скоростью минерализации органического вещества, попадающего в почву различными путями [137]. Если в тропических лесах высока и продуктивность фотосинтеза, и минерализация органики, поэтому почвенный резервуар С сильно обеднен, то в бореальном Евразийском поясе, например, Средней Сибири, древостой, активно формирующие биомассу, характеризуются несбалансированностью процессов по созданию продукции и деструкции мертвого органического вещества [26].
Следует отметить, что сведение баланса газообмена СОг давно выделилось и существует как самостоятельное направление исследований продукционного процесса [169, 387]. Оно требует информации о большом числе компонентов, поэтому в ряде случаев исследователи измеряли только часть из них, а недостающие характеризовали, используя литературные данные, или относили соответствующие доли баланса на неопределяемые компоненты [66, 109, 126, 247,248]. К оценкам стока, как прироста биомассы (AW) на уровне отдельного древесного растительного организма или нетто-продукции сообщества и экосистемы (NCP и NEP), в последние годы сформировался устойчивый интерес. Он целиком и полностью обусловлен тем, что лесные экосистемы характеризуются значительным запасом (депо) углерода. Годичное депонирование С на территории государственного лесного фонда РФ (211,64 Мт) компенсирует примерно 30% [85] или всю [197] эмиссию антропогенного выброса СОг в стране, а масштабы депонирования углерода хвойными лесами на территории РФ составляют 56% от его общего депонирования лесами России (всего 167,16 Мт/год по группам пород) [60]. Хотя в зависимости от природно-экономической ситуации леса могут быть не только хранителем (стоком, резервуаром) углерода, но и его источником [260, 314]. При этом в онтогенезе наиболее интенсивно углекислый газ (углерод) поглощается молодыми растущими лесами в течение первых нескольких десятков лет их жизни.
Когда углерод запасается в его резервуарах, он выводится из круговорота на разные сроки, причем образование любого резервуара углерода изначально связано с ростом и формированием биомассы растений. В лесных экосистемах значительная часть всего углерода находится в древесине и продолжительность его пребывания в ней на один или два порядка меньше, чем в таких резервуарах как почва и гумус, или болота и торф [48]. По оценкам А.И. Уткина с соавт. [195] леса России ежегодно накапливают около 218x10 т С, из которого 16% - в фитомассе и 84%» в почве.
Оценки депонирования и запасов углерода лесной растительностью важны для определения норм выбросов углекислого газа в целях разработки мероприятий, сдерживающих так называемый «парниковый эффект» [62, 87]. Регулирование содержания СОг в атмосфере в последние годы становится наиболее приоритетной среди других экологических функций лесов, с ней связывают экологически ориентированную парадигму использования лесов человеком [194]. Несмотря на эмерджентные свойства, которые появляются при рассмотрении продукционного процесса на каждом из уровней организации биосистем, очевидно, что все они связаны потоками углерода. Для измерения фотосинтетического и дыхательного С-потока используют разные методы регистрации углекислотного газообмена, такие как камерный метод [66, 109, 126, 206], аэродинамический метод [18, 82, 114]. Последний, в отличие от камерного, наиболее приспособлен к изучению углекислотного газообмена лесных сообществ, так как дает величину чистого газообмена С02, как и метод "eddy covariance", широко применяемый за рубежом, с помощью которого регистрируют нетто-газообмен экосистем (NEE) [267, 337, 363, 503], и позволяет рассчитывать дыхание и валовую первичную продуктивность сообщества. Тем не менее, стоит подчеркнуть значение экофизиологических исследований формирования продуктивности на уровне биосистемы отдельного организма, поскольку они позволяют раскрыть регуляторные механизмы продукционного процесса и объяснить полученные величины продуктивности.
Следует отметить, что сравнение величин продуктивности (прироста биомассы растения или чистой продукции сообщества), полученных разными методами [114, 314, 337, 363] выявило существенные их различия. Еще в ранних работах было показано, что прирост биомассы лесного сообщества, рассчитанный по разности фотосинтеза и дыхания растений (балансовым методом), был выше [246, 474], равным или ниже [106], чем его величина, определенная прямым взвешиванием. Позднее было показано [66], что величина стока С, найденная с помощью газометрического метода также была выше, чем установленная путем взвешивания. Следует отметить, что интегральные оценки продуктивности, рассчитанной по накоплению биомассы за вегетационный сезон (либо по лесоустроительным материалам и данным биологической продуктивности, либо с помощью весового метода), и как результирующий поток СОг (С) балансовым методом или чистый газообмен экосистемы (NEE), также имели существенное расхождение [114]; Среди возможных причин расхождения величин продуктивности, определенных прямым и расчетным методами, была недостаточная изученность дыхания на уровне биосистемы отдельного организма и как компонента автотрофного дыхания сообществ и экосистем (Ra), особенно его взаимосвязи с процессами роста [162]. Это в значительной мере затрудняет количественную оценку дыхательных затрат и определение его роли в связи с формированием продуктивности растений. Поэтому на протяжении последующих ряда лет интенсивно разрабатываются представления о том, что дыхание - это полноправный наряду с фотосинтезом элемент продукционного процесса [36, 170-172]. Дыхание обеспечивает энергией и субстратами процессы, приводящие к приросту фитомас-сы, поддерживает функциональную активность и целостность закончивших рост клеток, тканей и органов. В связи с этим в дыхании выделяют как минимум две функциональные составляющие дыхания - «дыхание роста» и «дыхание поддержания» [386], хотя дыхание связано практически со всеми функциями растительного организма и в этом смысле многокомпонентно [36, 92, 93, 133,170-172,206].
По мере роста и развития древесного организма увеличивается доля его гетеротрофных тканей, для дыхательного метаболизма которых все,в большем количестве необходим создаваемый в фотосинтезе ресурс ассимилятов. Поэтому измерение и расчет затрат на дыхание протяженных и массивных надземных органов, корневых систем древесных растений становится достаточно сложной методической задачей. Это требует поиска новых, более совершенных методов и подходов для количественной оценки общих затрат на дыхание древесных растений на разных стадиях их онтогенеза. Вместе с тем у древесных растений есть и в течение их жизнедеятельности получают развитие компенсаторные механизмы, существенно сдерживающие увеличение дыхательных затрат. Например, кора надземных органов древесных растений содержит хлоро-филлоносный слой, в котором возможна реассимиляция части СОг дыхания [50, 66, 223, 236, 277, 338, 434]. В дереве протекают и другие процессы, которые уменьшают его суммарные дыхательные затраты. Это первичный ксилоге 14 нез, связанный с образованием сосудов ксилемы, сопровождающийся разрушением тонопласта, аппарата Гольджи, ядра, ЭПС и экспрессией ферментов биосинтеза лигнина [295]; вторичный ксилогенез, связанный с трансформированием живой заболони в мертвую ядровую древесину, изменением метаболической активности паренхимных клеток заболони [325] и образованием ядра [458]. Частью этой же стратегии снижения общих дыхательных затрат является и относительно низкая «цена образования» значительной доли биомассы деревьев, состоящей в основном из целлюлозы. Все это можно рассматривать как эволюционно сформированные механизмы уменьшения дыхания деревьев и сдерживания наступления такого момента, когда расходные статьи баланса СО2 (С) будут превышать его приходную статью.
Выделение СОг (С) в дыхании растений составляет только часть расходов малого биологического круговорота, включающего в себя еще и многочисленные обменные процессы, обусловленные их выделительной деятельностью [186]. Как известно [187], все растения выделяют в окружающую среду большое количество летучих веществ [180], среди которых значителен ежегодный выход терпеновых производных [268,492], зависящий от скорости фотосинтеза [335, 350] и факторов внешней среды [100]. Оценка доли, которую летучие выделения сосны обыкновенной могли составить от стока С (параметр «S» в формуле 1.5), сделанная нами по данным литературы [154, 180], примерно на треть сокращала различия величин стока С (СОг) [66], которые были определены газометрическим и весовым методом. Возможно, что учет углерода органических веществ, выделяемых корнями древесных растений [153, 323-324, 408], массы отмирающих в течение вегетационного периода тонких корней, или их оборачиваемости [253, 287, 330, 381, 448, 473, 478], а также ежегодно затрачиваемого на смолообразование (хвойные) еще больше сократил бы различия в величине стока, найденной по углекислотному газообмену и прямым взвешиванием.
У древесного растения рост и процессы формирования ежегодной про 15 дуктивности обеспечиваются ресурсами, синтезирующимися не только в текущей вегетации, но и образовавшимися в предшествующие годы. Не учитываемое при определении ежегодного прироста биомассы деревьев по балансу газообмена СО2 разобщение образования и использования в процессах жизнедеятельности древесного растения ресурса ассимилятов, вполне могло быть причиной отличий его величин от тех, которые получили прямым методом. Образуемые в фотосинтезе продукты могут не полностью использоваться в процессах жизнедеятельности растения в тот или иной момент его роста и развития. Когда образование превосходит расходование ассимилятов, образуется их фонд или «запас» сначала в ассимилирующих СОг органах [493]. Между фотосинтезом и дыханием на уровне фотосинтезирующей ткани складываются балансовые отношения, которые опосредуются запасанием и оттоком «фотосин-татов» [34]. Ограничение оттока из фртосинтетической ткани вызывало увеличение запасания и дыхания, а когда дыхание и запасание достигали насыщения, происходило подавление фотосинтеза.
В системе древесного растения фонд ассимилятов образовывался не только как временное явление при ассимиляции углекислоты в фотосинтезе [34]. Наряду с краткосрочным в растительном организме имеет место длительное запасание продуктов фотосинтеза [83, 84], а в течение одного - двух вегетационных периодов 14С-углеводы не полностью использовались на синтез конституционных соединений и процессы дыхания, так как часть их откладывалась в запас. У тех же хвойных отмечалась возможность вторичного использования запасных веществ, содержащих метку [83, 84]. Сниженное содержание резервных веществ в тканях луба в расчете на единицу поверхности камбиальной зоны приводило к ослабленному снабжению энергоемкими веществами зоны активного роста и уменьшенным радиальным размерам деревьев [119]. При этом независимо от того идет или нет видимое новообразование структуры древесного растения «запрос» на ассимиляты, обусловленный их дыханием, существовал постоянно. Возможность запасания позволяет считать, что в системе древесного растения кроме распределения текущих продуктов фотосинтеза есть перераспределение фотосинтатов, которые образовались в прошлые вегетации и были отложены в его тканях виде запасных веществ. Ясность представления картины продукционного процесса и формирования продуктивности требует поиска подходов к характеристике функциональной активности и физиологической роли потоков С не только текущих, но и запасных ассимилятов, участие которых в формировании NPP может оказаться весьма значительным. Так, по данным П.Ю. Воронина и др. [32] в общей эмиссии углерода с поверхности коры взрослого дерева сосны участие экспортных (текущих) продуктов фотосинтеза составляло всего около 4%.
В разных экологических условиях продукционный процесс у древесных растений, как совокупность определенным образом распределенных потоков углерода, формирующих структуру и величину ежегодной продуктивности, приобретает свою специфику. Это относится и к лесостепной зоне Предбайка-лья с доминирующей здесь такой ценной древесной породой как сосна обыкновенная, которая занимает немалую площадь. В современный период сосновые леса испытывают большие антропогенные нагрузки. Их целенаправленное восстановление невозможно без понимания эколого-физиологических аспектов продукционного процесса, представления его как многоуровневой динамической системы распределения углерода между основными компонентами: фотосинтезом, дыханием и ростом, связанными с фондами запасных ассимилятов. Исследование процессов формирования продуктивности, эффективности роста, в том числе и формирования хозяйственно ценной биомассы, приближает решение задач управления продуктивностью древесных растений.
1.3. Цель и задачи исследования
Цель работы - изучить экологические аспекты продукционного процесса сосны обыкновенной в условиях лесостепного Предбайкалья как интеграции функциональных физиологических систем роста и дыхания.
Для достижения указанной цели в работе были поставлены и последовательно решались следующие задачи: .
1. На основе мониторинговых долгосрочных наблюдений изучить экологические условия роста и развития объекта в районе исследований, выявить ведущие факторы внешней среды, характер и степень их влияния на продукционный процесс сосны.
2. Изучить особенности формирования структуры над- и подземных частей сосны, охарактеризовать динамику и экологические зависимости роста ассимилирующих и не ассимилирующих ССЬ (С) органов, изменения их поверхности и массы.
3. Исследовать углекислотный газообмен, его экологические зависимости, соотношение компонент С-баланса кронообразующих и скелетных органов сосны.
4. Изучить взаимосвязь дыхания и роста, оценить функциональные составляющие дыхания кронообразующих и скелетных органов сосны.
5. Разработать методы оценки суммарного дыхательного углекислотного газообмена отдельных органов и предложить модель для расчета дыхания целого дерева сосны.
6. Провести анализ продукционного процесса сосны на стадии кульминации ее текущего прироста как совокупности физиологических процессов, связанных с фондами запасных ассимилятов. Положения, выносимые на защиту:
- изменчивость факторов внешней среды по-разному влияет на изменчивость роста и дыхания кронообразующих и скелетных органов, причем ведущим фактором, определяющим ежегодную продуктивность сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье, является увлажнение не только текущей, но и предыдущей вегетации;
- формирование структуры кронообразующих и скелетных органов скоординировано во времени и пространстве, а соотношение их размеров, поверхности и массы свидетельствует о том, что в условиях лесостепного Предбайкалья у сосны складывается система ДАО, в которой преобладает распределение ассими-лятов в заболонную древесину ствола;
- углекислотный газообмен интактной хвои требует учета газообмена СОг аук-сибласта охвоенного побега, особенно в период его радиального роста, а углекислотный газообмен ствола отражает дыхание комплекса наружных живых тканей, включая формирующееся годичное кольцо, и кору, пигментный слой которой реассимилирует на свету часть СОг;
- тесная связь дыхания и радиального роста ствола может служить основой расчета дыхания скелетных органов сосны, в том числе и скелетных корней, измеряя только их прирост по радиусу;
- вегетативные органы используют в дыхании и росте запасные ассимиляты не только при отсутствии фотосинтетической деятельности кроны в начале вегетации, но и в периоды высокой ростовой активности дерева и экологических стрессах, что указывает на функциональную интегрированность «запаса» в систему ДАО сосны обыкновенной.
