Введение к работе
Актуальность темы. Одной из характерных особенностей
растительных организмов является способность
синтезировать и накапливать значительные количества соединений фенольной структуры. Эта важная . по биологическим функциям и богатая по разнообразию группа зторичных веществ широко представлена в высших растениях. Хвойные являются уникальными представителями древесной растительности, в тканях и органах которых обнаружены практически еоє группы фенольных соединений. Наряду с моно- и олигомерами в них присутствуют полимерные формы: конденсированные дубильные вещества (проантоцианидины) и лигнин. По своей функциональной значимости важное место принадлежит лигнину. Обычно его присутствие связывают с наличием опорных и проводящих тканей, например, ксилемы. Лигнин активно образуется в процессе дифференциации этой ткани, его содержание в древесине достигает 25-35% (Грушников, Елкин, 1973).
В клетках других тканей, например, мезофилла, паренхимы, флоэмы лигнин присутствует в малых количествах или вообще не обнаруживается. Однако у них синтезируются и. накапливаются фенольные соединения другого типа. У хвойных наиболее широко представлены оксибензоймые и оксикоричные кислоты, стильбены, катехины, но в количественном отношении преобладают проантоцианидины.
По современным представлениям процесс биосинтеза фенольных соединений состоит в диссимиляции фенилзланика - одного из конечных продуктов шикимзтного пути. У древесных растений, судя по количественному содержанию фенольных соединений в клетках практически всех тканей, отот процесс отличается особенно высокой' активностью. Однако, именно эта сторона метаболизма исследована у них, в том числе и у хвойных, очень слабо.
В связи с этим, главная цель проведенных исследований состояла в установлении общих закономерностей биосинтеза фенольных соединений в различных органах и тканях сосны обыкновенной, а также взаимосвязи этого процесса с функционированием шикиматного пути.
В соответствии с целью исследований бьіл:і поставлены следующие задачи:
- исследовать особенности состава фенольных соединений в различных органах и тканях формирующегося побега сосны обыкновенной;
- изучить биосинтез фенольных соединений в хсое в связи с
процессами ее роста;
- изучить пути превращения 14С-шикимовой кислоты в
различные фенольные соединения;
выяснить взаимосвязь обмена преароматических предшественников (хинной и шикимовой кислот) и биосинтеза фенольных соединений в процессе роста и формирования побега сосны обыкновенной.
Научная новизна. В предлагаемой работе впервые проведено изучение биосинтеза фенольных соединений в процессе роста и формирования побега сссны обыкновенной. Исследованы количественные аспекты и характер биосинтеза фенольных соединений в различных органах и тканях. Особенность данной работы заключается и в том, что в качестве объекта выбрана сосна обыкновенная - наиболее яркий представитель древесных растений, накапливающий в тканях большие количества лигнина и растворимых полифэнолов. В экспериментах использовали различные органы и ткани, поскольку они имеют специфические особенности не только в интенсивности и направленности процесса синтеза фенольных соединений, но и в функционировании шикиматного пути. Благодаря этому подходу в результате исследований получен ряд новых данных. Установлено, что основным предшественником фенольных соединений у хвойных, как и у большинства высших растений, является фенилаланин и что скорость его образования - главный фактор, определяющий интенсивность синтеза фенилпроланоидов. Впервые показало, что биосинтез лигнина у хвойных непосредственно связан с углеводным метаболизмом растительной клетки, а не язляется только вторичным процессом диссимиляции фенилаланина.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты расширяют наше представление о биосинтезе фенольных соединений у хвойных и дают
возможность понимания тех особенностей метаболизма, которые обеспечивают высокую эффективность синтеза лигнина у древесных растений. Кроме того, это позволяет проводить целенаправленные исследования взаимосвязи основного и вторичного метаболизма.
Результаты работы представляют определенный интерес как научная основа для прикладных разработок, связанных с регулированием интенсивности фенольного обмена у высших растений. Из результатов более частного характера существенную практическую ценность может представить препаративный метод получения 14С-хинной и 14С-шикимовой кислот из хвои сосны и ели, разработанный нами.
Апробация работы и публикации. Результаты работы и ее отдельные разделы докладывались и демонстрировались на II и III Всесоюзной конференции по физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск, 1982', Петрозаводск, 1989), на Всесоюзном семинаре по биосинтезу фенольных соединений у высших растений (Красноярск, 1980), на IV и V Всесоюзном симпозиуме по фенольным соединениям (Ташкент, 1982, Таллин, 1987), На Всесоюзной конференции "Экстрактивные вещества древесных растений" (Красноярск, 1986), на Международной конференции "Экологическая физиология хвойных" (Абакан, 1991). По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Общий объем 168 страниц. Список литературы включает 376 названий, в том числе 301 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 20 рисунками и включает 13 таблиц.
