Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Влияние внешних факторов среды нафотосинтез 7
1.1.1. Солнечная радиация 8
1.1.2. Температура 13
1.1.3. Концентрация углекислого газа 17
1.1.4. Влажность воздуха и почвы 20
1.2. Пространственная вариабельность фотосинтеза 22
1.3. Суточная динамика СОг-газообмена 23
1.4. Сезонная динамика СОг-газообмена 26
1.5. Изменения СОг-газообмена в онтогенезе хвои и дерева 29
Глава 2. Объекты и методики исследования 32
2.1. Регион и объекты исследований 32
2.2. Методика измерений СОг-газообмена 34
2.3. Регистрация внешних факторов среды 42
2.4. Сроки измерений и предварительная обработка данных 43
Глава 3. Суточная динамика фотосинтеза. зависимость соз-газообмена от внешних факторов среды 45
3.1. Зависимость фотосинтеза от солнечной радиации 48
3.2. Зависимость СОг-газообмена от температуры воздуха 64
3.3. Влияние естественной концентрации СО2 на СОг-газообмен 74
3.4. Влияние на фотосинтез влажности воздуха и почвы 76
3.5. Совместное влияние экологических факторов на СОг-газообмен 89
3.6. Моделирование суточного хода потенциального фотосинтеза 99
3.7. Моделирование наблюдаемого фотосинтеза 109
Глава 4. Суточная динамика с02-газообмена. влияние внутренних факторов на фотосинтез 114
4.1. Типы суточной динамики фотосинтеза 114
4.2. Фотосинтез и водный потенциал 119
4.3. Водный режим полуденная депрессия фотосинтеза 123
4.4. Фотосинтез и внутренние факторы 126
4.5. Оценка устьичного и мезофильного сопротивлений в сосняке черничном свежем 137
Глава 5. Сезонная динамика с02-газообмена у сосны. влияние экзогенных и эндогенных факторов 142
5.1. Начало СОг-газообмена 142
5.2. СОг-газообмен в период роста побегов 147
5.3. Сезонный ход ночного дыхания 154
5.4. СОг-газообмен после завершения ростовых процессов 157
5.5. Особенности сезонного хода фотосинтеза в сосняках черничном свежем, кустарничково-долгомошном и вересковом 161
5.6. Сток углерода в сосняке черничном свежем 163
Заключение 169
Выводы 172
Литература 174
Приложение
- Пространственная вариабельность фотосинтеза
- Регистрация внешних факторов среды
- Влияние на фотосинтез влажности воздуха и почвы
- Водный режим полуденная депрессия фотосинтеза
Введение к работе
Актуальность темы.
В настоящее время интерес к биогенному циклу углерода обусловлен в первую очередь глубокой озабоченностью мирового сообщества проблемой восстановления и поддержания глобального экологического равновесия на нашей планете в постиндустриальную эпоху. В связи с ростом концентрации углекислого газа в атмосфере и угрозой неблагоприятного изменения климата лесные и другие природные экосистемы стали рассматриваться в совершенно новом для них аспекте. Сохранение и разведение лесов связывается с депонированием атмосферного углерода, позволяющем хотя бы отчасти сбалансировать мощные выбросы углекислого газа в атмосферу при сжигании природного топлива. Актуальной задачей является получение новых и уточнение существующих оценок компонентов глобального цикла углерода (Исаев и др., 1993). Необходимой частью этих оценок стало составление региональных балансов, опирающихся на конкретные экспериментальные исследования. Прямые измерения СОг-газообме-на позволяют не только оценить депонирование углекислоты в лесных ценозах в результате фотосинтеза, но и с помощью моделирования провести прогнозирование стока СОг в связи с глобальным повышением температуры и концентрации СОг (Мокроносов, 1994).
Сосна обыкновенная является основной лесообразующей породой Европейского севера и важной задачей является изучение стока С02 как на уровне отдельного дерева, так и различных сосновых ценозов. Несмотря на большое количество исследований в мире по влиянию повышенной концентрации СОг и температуры на рост и фотосинтез древесных растений, до сих пор нет однозначного ответа насколько леса могут сбалансировать мощные промышленные выбросы углекислого газа в атмосферу. Результаты и выводы этих исследований, а также прогнозы моделей, построенных на их основании, противоречивы. Одна из причин этого -недостаточность наших знаний о поглощении углекислоты деревьями в естественных условиях и влиянии на этот процесс основных факторов среды. Погодные условия в одном и том же регионе от года к году могут быть настолько разнообразны, что закономерности, полученные даже на протяжении одного вегетационного сезона, могут нарушаться при экстремальных условиях следующего сезона. В связи с этим возрастает ценность региональных исследований СОг-газообмена, осуществлявшихся длительное время в естественных условиях.
Цели и задачи исследования.
Цель работы - исследование динамики СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной в течение вегетационного периода в условиях Южной Карелии. В задачи работы входило:
1. Исследовать суточную динамику СОг-газообмена побегов сосны обыкновенной и влияние на нее внешних и внутренних факторов.
2. Создать модель потенциального С02-газообмена побега как функцию факторов внешней среды.
3. Изучить эколого-физиологические особенности СОг-газообмена сосны обыкновенной и определить оптимальные для фотосинтеза сосны обыкновенной интервалы освещенности и температуры воздуха в ходе вегетации.
4. Исследовать сезонный ход С02-газообмена на протяжении вегетации в различных типах леса. Дать оценку годового стока углерода на модельное дерево в сосняке черничном свежем в условиях южной Карелии.
Научная новизна исследований.
Впервые для условий северо-запада средней подзоны европейской тайги (Карелия) проведены длительные непрерывные исследования СОг-газообмена у сосны обыкновенной в различных типах леса.
Произведена оценка потенциальных возможностей фотосинтеза как функции факторов внешней среды при естественной концентрации С02.
Осуществлены синхронные измерения СОг-газообмена в течение вегетации в 3 типах леса и рассчитан сток С02 на протяжении летних и осенних месяцев.
Дана оценка для двух лет чистого поглощения С02 и расхода на ночное дыхание за вегетацию у однолетних побегов и текущего прироста в сосняке черничном свежем.
Практическая значимость работы.
Результаты проведения комплексного изучения СОг-газообмена могут быть положены в основу концептуальных и функционально-динамических моделей продукционного процесса.
Результаты по годовому стоку С02 требуются для составления регионального баланса углерода.
Ряд методических приемов, опробованных в работе, может быть применен как при измерении СОг-газообмена, так и при математической обработке материала.
Данные о сезонной динамике СОг-газообмена, о влиянии на него низких температур, взаимосвязи фотосинтеза и водного режима могут быть использованы при преподавании спецкурсов в ВУЗах.
Апробация работы.
Основные положения диссертации были представлены на международных конференциях: Проблемы физиологии растений Севера (Петрозаводск, 2004)., V Съезд о-ва физиологов растений и международная конференция «Физиология растений - основа биотехнологии» (Пенза, 2003), Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы, Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (г. Пущино, Московская область 2003), Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке (Сыктывкар, 2001), Лесные стационарные исследования. Методы, результаты, перспективы (Москва, 2001), Годичное собрание всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001), Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды (Иркутск, 2000), Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера (Аппатиты, 2001), Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии (Пущино, 2000), Экологический мониторинг экосистем (Петрозаводск, 1999), 4 съезд общества физиологов растений России, Международная конференция "Физиология растений - наука III тысячелетия (Москва, 1999), Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии (Петрозаводск, 1999), а также на других Всесоюзных и региональных конференциях 1980-1990 годов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 50 научных работ, из них 12 статей в центральных и международных журналах.
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 198 страницах, содержит 43 рисунка и 24 таблицы. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 274 источника, и приложения
Пространственная вариабельность фотосинтеза
Вопрос изменения интенсивности фотосинтеза по высоте кроны обсуждался в литературе неоднократно (Малкина, 1978, Цельникер, 1978, Молчанов, 1983) . В исследовании Пизека и Транквиллини (Pisek, Tranquillini, 1954) световая хвоя в основании кроны ели (Picea excelsa Link.) при благоприятном водном балансе ассимилировала лучше, чем световая хвоя вершины. Авторы объясняют сниженный фотосинтез вершины повышением интенсивности дыхания при нагревании ее на прямом солнечном свету, а также меньшей устьичной проводимостью вершинной хвои. Влияние перегрева и неблагоприятного водного режима может сказаться и на соотношениях интенсивности фотосинтеза при передвижении от периферии к центру кроны. По мнению НА. Хлебниковой (1959), только в условиях хорошей влагообеспеченности наружные слои кроны имеют главенствующее значение в накоплении органического вещества. Соотношения интенсивностей фотосинтеза в верхней и нижней частях кроны зависят от способа расчета. По данным О.Л. Кулла (1987), в кроне 67-летней ели углы наклона световых кривых и уровни плато фотосинтеза при расчете на массу хвои были значительно выше у побегов, растущих на высоте ниже 12 м, чем у побегов, растущих на высоте 19-31 м. При расчете на поверхность хвои соотношения были обратными, так как хвоя на нижних ветках имела меньшую поверхностную плотность.
В работе Хелмса (Helms, 1970) исследования на нескольких уровнях сосны желтой (Pinus Ponderosa L.) показали, что наиболее активной была 2-летняя хвоя. Среднедневная продуктивность фотосинтеза (Рд) на высотах 23, 18 и 12 метров в кронах доминирующих 26-метровых деревьев в расчете на сухой вес составила соответственно 57, 41 и 29 мг СОг/г-день. Рд сеянцев, деревьев второго яруса и доминирующих составила соответственно 32, 31 и 41 мг СОг/гдень, а суточная продуктивность всей кроны - соответственно 0,3, 153 и 450 г ассимилятов. Потери в результате ночного дыхания составляли примерно 12 %.
Этим данным, демонстрирующим уменьшение нетто-фотосинтетической продукции вниз по кроне, в соответствии со снижением плотности потока фотонов, противоречат данные (Woodman, 1971, Schulze et al., 1977). Их исследования в зрелых древостоях показали, что наибольшие скорости фотосинтеза регистрируются в нижней части кроны при попадании на нее солнечного света. Верхняя часть кроны, более сильно освещенная на протяжении дня, испытывала в большей мере стресс и имела меньший фотосинтез. Нейверт с сотрудниками (Neu-wirth et al., 1966) обнаружили изменения в нетто-фотосинтезе между 5 различными деревьями в 23-летнем древостое сосны обыкновенной - более 20%, но измерения проводились всего два дня. В исследованиях, где измерялся НгО- и СОг-газообмен в древесных популяциях, отмеча ется, что скорости транспирации меняются сильнее, чем скорости фотосинтеза (Jackson et al., 1973, Rook, Hobbs, 1975).
Достаточно тщательно по отношению к сторонам света исследовался фотосинтез у хорошо освещенных сосен в работе Троенга и Линдера (Troeng, binder, 19826). Было обнаружено, что хвоя на обращенных к северу побегах, длиннее, чем хвоя той же мутовки с южной стороны кроны. Авторы объяснили это явление большими устьичными ограничениями СОг-газообмена из-за высокой транспирации с южной стороны, а также снижением роста и растяжения хвои. Различия в среднесуточном нетто-фотосинтезе между 3 и 6 мутовками соответствовали различным плотностям потока фотонов. Видимые квантовые выходы в пределах кроны составили 0,020-0,029, а между деревьями - 0,025-0,030 моль-Е"1. Не было больших различий и в средних скоростях нетто-фотосинтеза между 8 деревьями (стандартное отклонение от среднего 7%). Таким образом, изменение в скоростях нетто-фотосинтеза между деревьями в молодом древостое сосны обыкновенной меньше чем внутри кроны. Это обстоятельство позволяет с допустимой погрешностью экстраполировать изменения фотосинтеза на отдельных деревьях на уровень древостоя.
Фотосинтез и дыхание, как и многие другие процессы жизнедеятельности, изменяют свою интенсивность во времени. Такие изменения наблюдаются как в константной обстановке, так и при различной смене условий. Часто такие изменения имеют периодический характер при постоянстве экологических факторов среды. На этом основании некоторые авторы (Беликов и Моторина, 1958, Кайбияйнен, 1979 и др.) рассматривают их как эндогенные ритмы, лежащие в основе суточных изменений интенсивности фотосинтеза в естественных условиях. Значительный интерес представляют исследования динамики фотосинтеза, когда внешние факторы мало изменяются. Так, суточный ритм фотосинтеза обнаружен у растений Заполярья, находящихся в период вегетации под непрерывным воздействием солнечной радиации (Дадыкин, Григорьева, 1951). У березы пушистой, произрастающей в редколесье, устьица ночью остаются открытыми и фотосинтез продолжается с небольшим снижением до полуночи. У картофеля устьица на ночь закрываются, и фотосинтез прекращается. Разное отношение двух видов к длинному полярному дню обусловлено различиями генетического характера. Аборигенные виды оказываются приспособленными к непрерывному освещению. Интродуци-рованные виды имеют ритмику фотосинтеза, характерную для условий их произрастания.Обычно в естественных условиях действия авторегуляторных адаптивных механизмов проявляется гораздо менее ярко, чем в константной обстановке. Авторегуляция и экзогенный контроль - одинаково важные слагаемые единого процесса регуляции фотосинтеза и действие их во многом комплексно и сопряжено. Именно полифакторная обусловленность регуляции процесса фотосинтеза определяет сложный и неоднозначный характер динамики С02-газообмена во времени (Рабинович, 1953).Самой отличительной чертой дневного хода фотосинтеза является полуденная депрессия. Уже первые исследователи фотосинтеза в естественных условиях (Костычев, Кардо-Сысоева, 1930) обратили внимание на это явление. Изучением дневного хода фотосинтеза занимались десятки исследователей, и в большинстве случаев отмечалось наличие полуденной депрессии, в том числе и на сосне обыкновенной (Иванов и др. 1930, Uhl, 1937, Polster, 1950, Хлебникова, 1962, Слемнев, 1969, Завьялова, 1968, Софронова, 1976, Молчанов, 1977, Голомазова, 1987, Щербатюк, 1991, и др.).
Природа этого явления была и продолжает оставаться предметом многих дискуссий (Hodges, 1967). Многочисленными исследованиями установлено, что основной причиной, обуславливающей полуденную депрессию, является напряжение метеорологических факторов (Лархер, 1978, Крамер и Козловский, 1983). Немаловажную роль играют и внутренние факторы. К ним следует отнести прежде всего переполнение листа ассимилятами, состояние устьич-ного аппарата, количество хлорофилла, ферментативную активность, связанную с превращением и передвижением веществ и дыханием, возраст листьев, индивидуальные особенности организма и др. (Бихеле и др., 1980).Польстер (Polster, 1950) считает, что двухвершинная кривая дневной ритмики фотосинтеза наиболее типична для древесных пород. Остальные формы кривой являются лишь ее различными модификациями, вызываемыми внешними условиями. Полуденной депрессии способствуют превышающее оптимальное освещение, физиологическое утомление, увеличение интенсивности дыхания, уменьшение количества ССЬ в воздухе и другие факторы. Депрессия обнаружена у растений в холодных областях, в отсутствии сильного напряжения внешних факторов среды (Гончарик, 1960).
Довольно большое число авторов, особенно работавших в условиях пустыни, видят причину полуденной депрессии в нарушении водного режима растений (Вознесенский, 1977, Lange et al., 1975). При оптимальном водном режиме кривая дневного хода ассимиляции симметрична и одновершинна. При увеличении напряжения водного баланса кривые ассимиляции становятся асимметричными и имеют две вершины. Когда напряженность водного баланса доходит до экстремального дефицита влаги, кривые ассимиляции становятся асимметричными и одновершинными.
Регистрация внешних факторов среды
Микрометеорологические исследования в фитоценозе в основном проводили по стандартным методикам (Романов, 1961). Для измерения интенсивности солнечной радиации ис пользовали пиранометры Янишевского, при этом датчики устанавливали непосредственно около ассимиляционных камер. Регистрация радиации проводилась электронными автоматическими 12-точечными потенциометрами ЭПП-09 и КСП-4 с чувствительностью 10 мВ на всю шкалу. Точность показаний составляла 4 Вт/м2. Снятие показаний осуществлялось каждые 12 секунд при записи на КСП-4 и 30 секунд при записи на ЭПП-09. Для ослабления сигнала применялся делитель напряжения нашей конструкции. При определении величины компенсационного пункта освещенность измерялась пира-нометрами Янишевского, но сигнал поступал не на потенциометр КСП-4, как обычно, а на усилитель постоянного тока ИЗ 7 с самописцем, что повышало точность измерений. При этом удавалось зафиксировать изменения радиации с точностью до 1 Вт/м2. В вечернее время проводились дополнительные замеры освещенности чувствительным люксметром типа ЛМ-3, позволяющем в диапазоне 30-100 лк измерять с погрешностью 5% и в диапазоне 100-200 лк -10%. Данные, полученные двумя методами, были близки. Снятие показаний осуществлялось каждые 12 секунд при записи на КСП-4 и 30 секунд при записи на ЭПП-09. Показания пиранометров Янишевского на регистрирующем приборе были отградуированы с помощью контрольной пары пиранометр-гальванометр ГСА при различных интенсив-ностях солнечной радиации. Кроме того, в солнечную погоду перед установкой датчиков по общепринятой методике (Романов, 1961) проводились сличения показаний каждого прибора в актинометрической трубке с контрольной парой актинометр-гальвонометр ГСА. Пиранометры, устанавливаемые в кроне, соединялись в последовательную батарею. Предварительно ими измеряли радиацию на открытом месте в условиях одинаковой освещенности каждого датчика, проводили их градуировку в течение нескольких дней.
Это повышало надежность относительных измерений радиационного режима внутри кроны. Затем шест с 6 датчиками переносился в нижнюю часть кроны. Датчики находились у 6 ассимиляционных камер на расстоянии 20-40 см. Поскольку большей частью мы измеряли интегральную радиацию, для расчета ФАР пользовались переводными коэффициентами, полученными другими авторами (Гуляев, 1965, Тооминг, Нийлиск, 1967, Цельникер, Хазанов, 1971). ФАР измеряли с помощью датчиков ЛЭ-ТИ (Козырев, 1971) выпуска 1972 г. (диаметр 4 см), 1974 г. (диаметр 6 см) и 1976 г. (двухка-нальный), предоставленных В.Н. Гульковым (ЛЭТИ) для опытной эксплуатации. У последнего датчика была приемлемая температурная зависимость и снижен дрейф нуля (Гульков, 1980). Тем не менее показания датчиков иногда значительно расходились с расчетными данными, особенно при заходе солнца, что ограничивало использование данных, полученных этими приборами. Влажность почвы определяли весовым методом. Температуру почвы определяли почвенным термометром на глубине 10 см. Кроме того, использовалась установка непрерывного действия для определения температуры почвы на разной глубине (конструкция А.С. Смирнова). Температура воздуха рядом с камерами в некоторые сезоны регистрировалась термодатчиками прибора ТЭТ-2, защищенными от попадания прямых солнечных лучей цилиндрическим жестяным экраном. Использовались также показания термографа и гигрографа, установленных в метеорологической будке рядом с исследуемыми деревьями. Для определения температуры поверхности хвои и побегов использовали термисторы производства АФИ. Разницу между температурой хвои и температурой окружающего воздуха измеряли медно-константановыми термопарами (диаметр проволоки 0,1 мм). Спай проводников прислонялся к хвоинке или вставлялся между хвоинками. Относительную влажность воздуха измеряли гигрографом, показания которого контролировались психрометром Астмана. В весеннее время, когда влажность бывает очень низкой, контроль осуществлялся более 10 раз в сутки. Непрерывные измерения ССЬ-газообмена на сосне обыкновенной на протяжении длительного времени (2 месяца и более) производились в 1976-1979 и 1986-1990 гг. в сосняке черничном свежем, в 1982-1984 г. г. в сосняке лишайниковом. Кроме того, в 1998-90 г. г. одновременно исследовались процессы в сосняках черничном свежем, вересковом и кустарничко-во-долгомошном. В 1976 г. отрабатывалась методика измерений, поэтому имеется довольно много периодов по 1-3 суток, когда показания не снимались или были недостоверны. Наиболее полная информация была получена для 1977-1979 г.г., когда установка запускалась в марте-апреле и останавливалась в конце октябре-ноябре. В 1982-1984 гг. измерения проводили по 2-4 месяца, и в 1988-1990 гг. с мая по ноябрь с перерывами от 3 до 30 дней. При измерении по 6 каналам (5 измерительных и 1 контрольный) снималось 10 показаний в час с каждого канала. В 1977 г. с 15 апреля по 5 ноября было проведено около 48000 измерений с каждой ассимиляционной камеры. Поскольку вычислительная техника начала 80-х годов, на которой мы обрабатывали свои массивы, не позволяла работать с файлами, состоящими более чем 2000 наблюдений из 5 переменных, нам приходилось вручную производить предварительное усреднение данных. Так в 1977 году для интервала 18 апреля-22 сентября усреднение производили по 5 значениям и получили массив из 7210 получасовых усредненных значений для каждого канала. При обработке на ЭВМ и его приходилось еще разбивать на 4 части. В 1978 г., 1979 г. и в другие годы предварительное усреднение производили по значениям. В результате для 1978 г. числовой массив состоял из 4320 усредненных за час значений - с 5 апреля по 17 октября, для 1979 г. - из 4080 значений. Массивы для 1983, 1984 и других годов были более короткими и составляли от 520 до 1780 усредненных значений. Часть данных не включалась в основные массивы, так как в морозные дни ССЬ-газообмен отсутствовал, или по техническим причинам установка не работала.
Происходили перерывы и в ходе работы системы. В 1977 г. интервалы времени, когда регистрация ССЬ-газообмена отсутствовала, составляли от 1 до 48 часов. Свыше одних суток таких промежутков было 3, от 10 до 23 часов - 9, менее 10 часов - 26. Так как для математической обработки данных, в первую очередь для использования методов временных рядов, желательно иметь непрерывный массив без пропусков, производилась интерполяция пропущенных значений. Для этого с использованием внешних данных (освещенность, температура и относительная влажность воздуха), которые фиксировались практически без пропусков, строились регрессионные модели фотосинтеза P=F(I,T,H) для интервалов слева и справа от пропущенного. Величина интервалов для моделирования составляла от 6 до 10 суток. Множественные коэффициенты корреляции составляли от 0,97 до 0,99. Обычно использовался полином 3 степени, иногда - 4 степени. Выбор более высокой степени увеличивает множественный коэффициент корреляции и более точно описывает фотосинтез в исходных интервалах. По полученным регрессионным моделям рассчитывались пропущенные значения ССЬ-газообмена. Это вносило дополнительную погрешность в данные, но в конечном итоге упрощало обработку и позволяло применять более широкий набор математических методов. Подобная процедура в полной мере применялась для первого года измерений. Для 2-го и 3-го годов интерполирование использовалось лишь частично, в основном для небольших пропусков (до 10 часов). Обработка подготовленных файлов производилась сначала на ЕС ЭВМ с помощью пакета BMDP (СО-МИ), а в 90-е годы использовались программы STATISTEKA и EXCEL. Основой нашего эксперимента являются три года измерений СОг-газообмена в сосняке черничном свежем с начала фотосинтетической деятельности (апрель) до ее практически полного окончания (ноябрь). Далее мы их будем наименовать как 1-й, 2-й и 3-й сезоны измерений. Изучение зависимости фотосинтеза от внешних факторов среды проводилось преимущественно для этого периода. При анализе экстремальных ситуаций привлекались данные, полученные в других сосняках. Все три сезона измерений были разные по погодным условиям. В 1977 году наблюдалась редкая в наших условиях очень теплая погода в середине мая и в первую половину июня. Почти на протяжении месяца характер кривых суточного хода СОг-газообмена даже в ясную погоду носил не монотонный, а пульсирующий характер, особенно в первую половину дня. При этом в начале июня, в утренние часы иногда достигались необычно высокие для сосны значения фотосинтеза. Данное обстоятельство затрудняет анализ зависимости от внешних факторов и делает весьма сложным моделирование фотосинтеза как функции внешних факторов среды по общепринятым схемам. Однако в этом году был достаточно хорошо зафиксирован ход других физиологических процессов, в частности транспирации, что расширяет возможности анализа процессов СОг-газообмена. Усреднение за каждые полчаса позволило дать для статистического анализа даже небольших интервалов достаточное количество точек. Поэтому, не смотря на то, что 1978 год был более ровный и «удобный» для моделирования, основной анализ данных мы производили все-таки для 1977 года. Наибольший интерес в 1978 г. представляет анализ фотосинтеза при низких температурах в апреле и затухание процессов СОг-газообмена в октябре-ноябре. В третий сезон удалось зафиксировать самое начало СОг-газообмена и подробно проанализировать фотосинтез при отрицательных температурах - в конце зимы и ранней весной. Исследования СОг-газообмена в мае-сентябре не дали кардинально новой информации, по сравнению с первыми двумя сезонами.
Зависимость фотосинтеза от внешних факторов среды может существенно меняться в разные фенофазы развития растения (Мокроносов, 1981). Ранней весной морозные утренники могут вносить существенную коррекцию в зависимость фотосинтеза от освещенности (I). В весенний период происходит восстановление фотосинтетического аппарата после зимы, иногда растягивающееся до начала интенсивного роста (Troeng, binder, 1982а). Из-за медленного прогревания почвы под пологом леса поступление влаги в ствол ограничено. И это вносит отличия в начале вегетации в зависимости фотосинтеза от температуры и относительной влажности воздуха, по сравнению с летним и осенним периодами. После прекращения ростовых процессов у дерева резко снижается потребность в ассимилятах, уменьшается количество
Влияние на фотосинтез влажности воздуха и почвы
Относительная влажность воздуха (Н) - третий по значению основной экологический фактор, влияющий на фотосинтез. В отличие от температуры и освещенности действие этого фактора носит чаще всего опосредованный характер. Как и при воздействии температуры имеют место кумулятивные эффекты. Бели в летнее время после дней с влажной погодой и умеренной температурой при хорошей оводненности ствола, происходит резкое повышение температуры и падение влажности, то в первые дни это благоприятно скажется на фотосинтезе, то есть с уменьшением влажности воздуха, фотосинтез будет увеличиваться. Однако уже через несколько дней мы будем иметь обратную картину - при уменьшении влажности воздуха фотосинтез начнет падать (Крамер, Козловский, 1983). Относительная влажность воздуха, представляющая отношение упругости водяного пара (Б) к насыщающей упругости водяного пара над водой (Е«) при данной температуре, выра 77 женное в процентах или дробях, по ряду причин не совсем удобный показатель при моделировании (Бихеле и др., 1980). Чаще используется дефицит водяных паров в воздухе (D) (Lohammar et al, 1980, Цельникер и др., 1998): Ew мы рассчитывали по эмпирической формуле, приведенной в "Психрометрических таблицах" (1972). Размерность D в единицах давления позволяет "привязать" его к общей системе уравнений, описывающей водные отношения в дереве. Кроме того, недостаток дефицита насыщения водяных паров в абсолютных единицах характеризует атмосферную засуху и в зависимости от температуры при одинаковом значении Н может отличаться более чем в два раза. Корреляционная связь Т и D достаточно сильная и коэффициенты корреляции составляют в зависимости от времени года и погоды 0,6 - 0,9. На рис. 16 приведены диаграммы рассеяния PHD для трех периодов первого года измерений в сосняке черничном свежем. Нужно отметить, что за все три года измерений дефицита почвенной влаги в данном типе леса не наблюдалось (Кайбияйнен и др., 1986).
Уменьшение фотосинтеза с ростом D происходит в периоды атмосферной засухи вследствие устьично-го ограничения, связанного с дегидратацией ствола. Возможно и прямое воздействие высоких значений D на фотосинтетический и устьичный аппарат (Schulze et al., 1974). В силу высоких температур в ранний летний период первого года измерений D достигал редких для нашего региона значений: 2500-2800 Па (график В на рис. 16). Правда такие периоды наблюдались лишь в дневное время с 10 по 13 июня (всего 26 часов). Периоды с дефицитом 2000-2500 Па были зафиксированы, кроме указанного, с 11 по 15 мая. Если для наших условий такого рода значения являются достаточно редкими, то во многих районах России, в частности в Восточной Сибири, наблюдаются значения выше 4000 Па в течение длительного времени (Vigodskaya et al., 1997). Из графиков на рис. 16 видно, что рассчитанные кривые удовлетворительно описывают зависимость потенциального фотосинтеза от D. Коэффициенты детерминации (г2) при использовании гиперболической зависимости не высоки, однако использование других зависимостей не дает кардинально лучшего результата. Лишь в летний период выполняется условие, что при D, близком к нулю, Р = Рщк. Обычно низкие значения дефицита влажности воздуха характерны для ночных часов, когда СОг-газообмен отрицательный. Сразу после восхода солнца в связи с ростом температуры и уменьшением относительной влажности воздуха дефицит водяных паров в воздухе, как и фотосинтез, растет. Поэтому максимум фотосинтеза наступает при D 0. В весенний период это 350-450 Па, в летний - 50-150 Па и осенний - 300-400 Па. До этих значений D фотосинтез лимитирован светом. Рассчитанные кривые близки к огибающей, начиная с этих значений D. В осенний период коэффициент «с» очень мал, и гиперболическая модель близка к линейной функции, то есть при отсутствии лимитирующих факторов зависимость Р от D очень слабая во всем диапазоне изменений D (200-1400 Па). В весенний и летний периоды Р очень мало зависит от D до 800 Па. Это отмечают и другие авторы (Hogg et al., 1997, Би-хеле и др., 1980 и др.). Сосняк черничный свежий произрастает на почвах, содержащих наибольшее количество гумуса - 47 т/га (Казимиров и др., 1977). Дальнейшее накопление органического вещества в почвах гидроморфного ряда не приводит к улучшению роста древостоя вследствие неблагоприятного водно-воздушного режима. По всей вероятности сосняк черничный свежий по количеству доступной влаги близок к оптимуму, хотя следует говорить лишь об относительно оптимальных по водному режиму почвах, так как критерии оценки весьма различны. Характер иссушения в значительной мере зависит от насыщения корнями разных горизонтов почв, и существуют только грубые оценки, какой диапазон влажности почв можно считать оптимальным для сосны обыкновенной (Орлов, 1974). Во время нашего эксперимента подробно изучался гидротермический режим почв в экологическом ряду сосновых древостоев с различной глубиной залегания грунтовых вод (Еруков, Власкова, 1986). Данные по количеству осадков, поступающих на поверхность почвы, уровни грунтовых вод и запасы влаги в почве приведены в таблице 9. Среднее многолетнее падение уровня воды в первой половине лета равно 32 см. Колебание уровня грунтовых вод попадает в интервал оптимальных значений этого показателя для роста сосны обыкновенной (Казимиров, 1995). Водный потенциал почвы Qa), измеренный на этих глубинах за все три года исследований, не опускался ниже 0,05 МПа (Кайбияйнен, Сазонова, 1983).
Столь высокие значения объясняются тем, что песчаные почвы характеризуются высокой проницаемостью, низкой во-доудерживающей способностью, малым количеством прочно связанной воды и преобладающим действием капиллярных сил. В такого рода почвах еще при влажностях 4-5% водный потенциал достаточно высок (0,05-0,1 МПа), но стремительно падает при дальнейшем иссушении (Судницин и др., 1971). В то же время величина предрассветных значений водного потенциала побегов („и«) составляла -0,3 - -0,64 МПа, а водного потенциала корня 0FK) - -0,2 - -0,6 МПа. Таким образом, сосущая сила корней всегда превосходила водоудерживающие силы почвы. Вариации колебаний Yme и Ч не были связаны с колебаниями Рв. Анализ величин ночных потоков влаги и Ч щ.и показал, что в сосняке черничном свежем деревья не испытывали недостатка в почвенной влаге (Сазонова, Кайбияйнен, 1994). Исследование суточной динамики фотосинтеза, приуроченной к наиболее сухим периодам, также не позволяет говорить, что влажность почвы в нашем эксперименте оказывала существенное влияние на максимальные величины и суточную продуктивность фотосинтеза. Иногда в периоды минимальных запасов влаги на глубинах 0-20 см и 0-50 см (табл. 9) фотосинтез был больше, чем при лучшей оводненности почвы. Так, во второй год измерений, в июле фотосинтез превосходил в среднем и июньские, и августовские величины. При этом запасы влаги в слое 0-50 см в июле были наименьшие. Если в какие-то кратковременные периоды причиной снижения фотосинтеза в сосняке черничном свежем и может являться недостаток влаги в почве, действие этого фактора плохо выявляется на фоне других более сильных факторов, таких, например, как атмосферная засуха. Самый сухой период за все годы исследования фотосинтеза пришелся на июль - начало августа 1982 года. В это время производилась регистрация СОг-газообмена в сосняке лишайниковом у деревьев господствующего и угнетенного пологов. В июле выпало всего 29 мм осадков, или 33% от нормы, влагозапасы в 0-30-см слое почвы снизились до 9 мм, минимальная влажность составила 2,1%. На протяжении месяца влагозапасы продолжали медленно падать и в некоторых слоях были близки к величинам, уже недоступным растениям (Сазонова, В ласкова, 1987). На рис. 17 приведены данные измерения СОг-газообмена для 21, 22 и 27 июля у деревьев 35-, 30- и 25-летнего возраста. Объекты имели высоту 9, 4 и 1,7 м соответственно. 21 июля утренний максимум фотосинтеза у господствующего дерева был зафиксирован в И часов и составил 2 мг СОг/гчас. После этого последовал глубокий спад фотосинтеза (0,4 мг Тпмк, Т„ш,, Тер. - соответственно максимальная, минимальная и средняя температуры воздуха, D - максимальное значение дефицита водяного пара в воздухе в данные сутки, Іеуг, Іісут - суточные суммы солнечной радиации над лесом и у ассимиляционных камер соответственно, Pi пи», Pi сут - соответственно максимальный и суммарный за сутки нетто-фотосинтез побегов в ассимиляционных камерах, і=1 - высокое дерево (6 м), і=2 - среднее дерево (4 м), і=3 - низкорослое дерево (1,7 м). СОг/гчас). Некоторое снижение температуры и дефицита водяных паров в воздухе, несмотря на пасмурную погоду, приводили к росту интенсивности фотосинтеза. Однако все эти факторы очень мало отразились на динамике фотосинтеза среднего дерева и подроста. Максимальные значения фотосинтеза у этих деревьев не превышали 1-1,2 мг СОг/г-час, а суточная продуктивность - 40-50% от продуктивности большого дерева (табл. 10). Основная масса корней, как крупных, так и мелких всасывающих (91,2%) в исследуемом сосняке сконцентрирована в зоне наибольшего атмосферного промачивания (0-20 см).
В нижней зоне капиллярно-почвенной влаги (20-4S см) расположено до 8% корней (Власкова, 1987). В основном к ним относятся корни господствующих сосен. Благодаря запасам доступной влаги в этом слое они переносят атмосферную засуху без значительных потерь. Снижение фотосинтеза, по сравнению с июньскими значениями, когда осадки были близки к норме, вызвано у них в первую очередь атмосферной засухой. Это подтверждают и измерения водного потенциала у побегов исследуемого сосняка (Сазонова, Власкова, 1987). На протяжении июля, вплоть до дней, приведенных на графиках (рис. 17), дневные температуры воздуха составляли 22-27 С. Хотя дефицит водяных паров в воздухе был умеренным и не превышал 1500 Па, жаркая погода привела к значительным транспирационным расходам и возникновению дефицита влаги в стволе. Твв у 35-летних деревьев снизился с -0,22 МПа до -0,67 МПа. Подобное снижение наблюдалось из-за атмосферной засухи и в сосняке черничном свежем при достаточном количестве влаги в почве (Кайбияйнен, Сазонова, 1983). В сосняке лишайниковом при влагозапасах меньше 13 мм в слое 0-20 см и влажности почвы в слоях до 50 см ниже 3% по весу происходило значительное снижение Fm«: у 4-метровых сосен до -1,39 МПа и у 2-метровых до -1,38 МПа. Близкие к этим результаты приводятся также в работах Взнуздаева (1969) и Сукоффа (Sucoff, 1972). Данная группа деревьев испытывала значительный водный стресс, что выражалось в снижении устьичной проводимости уже в утренние часы. Кроме того, возрастало темновое дыхание, и наблюдалось более позднее прохождение утреннего компенсационного пункта. Максимум фотосинтеза сдвигался на более ранние часы. При снижении освещенности до 50-80 Вт/м2 СОг-газообмен становился отрицательным. Нужно отметить, что в приводимые на графике дни все остальные факторы среды близки к оптимальным величинам. Максимальная температура воздуха не превышала 18 С. Дефицит водяных паров в воздухе также умеренный: 800-1000 Па. Дальнейшее продолжение засухи, небольшое повышение температуры 28 июля до 20 С на фоне низкой облачности приводило к тому, что с 12 часов у деревьев, страдающих от стресса, СОг-газообмен был отрицательный (рис. 17). У господствующих деревьев в 16 часов фотосинтез также сильно умень
Водный режим полуденная депрессия фотосинтеза
Полуденная депрессия ССЬ-газообмена - явление, интенсивно исследуемое с 20-х годов до настоящего времени. Хотя причин этого феномена насчитывается более десятка, в большинстве случаев объяснить полуденную депрессию удается с помощью так называемой «гидравлической гипотезы» (Whitehead, 1998, Hubbard et al., 1999, Bauerle et al., 1999 и др.). Удельная (отнесенная к площади листвы) гидравлическая проводимость пути от почвы до листа (kj) описывается законом Дарси:где F - поток воды в ксилеме на единицу площади листвы, a s и j - водные потенциалы почвы и листа соответственно. Для хвойных, у которых температура листа близка к температуре воздуха, транспирационный поток из листа в атмосферу может быть описан как EL=qsD, где EL - транспирационный поток на единицу площади листвы, qs - устьичная проводимость для водяного пара на единицу площади листа, D - дефицит водяного пара в воздухе. Тогда в первом приближении получим, что:
Последнее уравнение адекватно описывает процесс в том случае, если EL= F. ЭТО соблюдается далеко не всегда. На наших объектах в сосняке черничном свежем, начиная с июня поток влаги по ксилеме (F) не покрывает транспирацию и в стволе образуется водный дефицит, который может оказывать влияние как на к, так и на qs (Кайбияйнен, 1990).Тем не менее уравнение (4.3) позволяет сделать целый ряд предположений и в ряде случаев объяснять ход динамики фотосинтеза в различных экологический условиях. Во-первых, устьичная проводимость пропорциональна гидравлической проводимости. Известно, что у более старых деревьев, а значит, как правило, у более высоких, гидравлическая проводимость снижается по сравнению с молодыми (Whitehead, 1998, Kostner et al., 1996, Hubbard et al., 1999, Bauerle et al., 1999 и др.). Это связано с большей длиной пути, который вода должна пройти от почвы до листа (Waring, Silvester, 1994). Второй причиной является снижение проводимости ксилемы в корнях, стволах и ветвях и изменение площади поверхности и проницаемости корней (Ryan, Yoder, 1997). Снижение k путем подрезов ксилемы (Speny, Pockman, 1993), введение воздуха в ксилемные проводящие пути и другие прямые воздействия на гидравлическую проводимость приводят к мгновенной реакции устьиц (Sperry, 2000). Увеличение удельной проводимости путем удаления листвы (Meinzer, 1990) или путем затенения (Whitehead et al, 1996) приводит к увеличению gg и фотосинтеза.
В утренние часы, даже если kj остается постоянной, g« с ростом D может тоже не изменяться, поскольку растет разность потенциалов ОР,- ). Однако ее рост ограничен, так как су ществуют критические значения водного потенциала как у побегов, так и у корней, за пределами которых происходит кавитация (Sperry, 2000). Для наших условий ) не опускается во всех типах леса ниже -1,6 МПа (Сазонова, Власкова, 1987, Кайбияйнен, Сазонова, 1993). По всей вероятности для нашего экотипа сосны дальнейшее снижение давления является уже не безопасным.В ходе эволюции у древесных растений отработаны механизмы, благодаря которым устьичная регуляция начинается задолго до достижения этих критических значений. По нашим данным в летний период (рис. 30) это происходило при Ч = -1,0 ± 0,1 МПа. Если устьичные ограничения начинаются уже в утренние часы, транспирация (Е) может оставаться постоянной в связи с ростом D, или даже испытывать некоторый рост. Лишь при очень сильном водном дефиците рост D не может компенсировать уменьшение gs. В этом случае транспирация может значительно снижаться, а фотосинтез падать до значений близких к нулю. Нужно отметить, что в сосняке черничном такие ситуации практически отсутствовали.
Снижение устьичной проводимости благоприятно сказывается на водном балансе побега и далее в зависимости от состояния дерева и внешних условий процесс может развиваться по одному из двух сценариев. Если запасы влаги в тканях и ксилеме ствола и побегов достаточно велики, очень скоро проводимость устьиц снова начинает возрастать, и это приводит к возрастанию фотосинтеза и транспирации. Через некоторое время в побеге снова возникает водный дефицит, приводящий к ограничению gg, и снова происходит уменьшение фотосинтеза. Наконец, в дневные часы D достигает своего максимума и далее транспирация начинает постепенно уменьшаться. Наши эксперименты показывают, что колебания gs и фотосинтеза в это время прекращаются и фотосинтез также уменьшается.
Второй сценарий реализуется, если водный дефицит уже в утренние часы в стволе значительный. Пока водный потенциал побега не достигает критического значения, близкого к -1 МПа, устьица остаются открытыми. Если Ч х были достаточно низкие, этот промежуток времени составлял всего 1-2 часа. Но даже за это короткое время транспирационные потери дерева были столь велики, что требовалось несколько часов, чтобы оводненность тканей достигла такой степени, чтобы устьица начали открываться и появился послеполуденный максимум фотосинтеза. В этом случае мы имели «классическую» полуденную депрессию фотосинтеза с двумя максимумами.
В эту достаточно простую схему вписывается большинство экспериментов, однако далеко не все (Sala, Tenhunen, 1984). Дело в том, что в различные фазы вегетации растение реализует генетически заложенные программы, обеспечивающие не только гомеостаз на организ-менном уровне, но и выживание в растительном сообществе в условиях конкуренции за свет, а также за воду и питательные вещества в почве. На разных этапах онтогенеза, а также сезонногоНа основе многочисленных экспериментов Кауэном, Джарвисом, Фаркьюхаром и другими исследователями была разработана теория оптимизации, используемая во многих моделях (Farquhar, Caemmerer, 1982). Суть ее заключаете в том, что регуляция СОг-газообмена осуществляется таким образом, чтобы усвоить максимальное количество СОг на единицу транспирированной воды при данных условиях. П.Хари дана математическая формулировка проблемы оптимизации (Нал et al., 1986, Korpilahti, 1988). На ее основе проводилось моделирование фотосинтеза на сосне обыкновенной. Гипотеза устьичнои оптимизации применима только для коротких интервалов, так как необходимо, чтобы дневные ритмы освещенности, температуры, содержания воды в почве были постоянными. Исследовавшийся во многих работах суточный ход продуктивности транспирации (Р/Е) показывает следующее. Для каждого состояния растения в зависимости от его потребности в ассимилятах в данный момент и фазы развития Р/Е может изменяться, но на протяжении короткого времени (от часов до нескольких суток) растение стремиться не допустить резких скачков продуктивности транспирации.Однако есть и другой механизм, который может проявляться в основном, когда происходит резкое падение влажности воздуха в утренние часы. В ряде работ показано (Schulze et al., 1974, Lange et al., 1975, Whitehead. 1998), что отдельные устьица самостоятельно реагируют на изменение влажности воздуха, и независимо от водного потенциала листа. Устьице ведет себя как автономный датчик влажности воздуха и, благодаря этой реакции, потери воды в жаркие сухие дни снижаются. Но в результате уменьшается и СОг-газообмен листьев. Это явление может углубить полуденную депрессию фотосинтеза, а в ряде случаев может быть и единственной причиной ее появления (Бихеле, Молдау, Росс, 1980). Не исключено, что и в нашем случае, в мае - начале июня, мы имели дело с прямой реакцией устьиц на влажность воздуха, когда в утренние часы рост дефицита водяного пара в воздухе происходил с очень большой скоростью. Гидростатическая регуляция в такие моменты может оказаться не всегда эффективной и снижение устьичнои проводимости за счет прямой реакции на влажность имеет адаптационный смысл. Сосна, являющаяся породой, бережно расходующей воду, совершает в данной ситуации своеобразный адаптационный переход от выполнения одной функции (достижения высокой продуктивности) к выполнению другой - экономии воды для сохранения жизнеспособности (Бихеле и др., 1980).
В отличие от транспирации, являющейся в своей основе физическим процессом, СС»2-газообмен у сосны определяется брутто-фотосинтезом и дыханием. Утренний подъем брутто-фотосинтеза в солнечный день происходит на фоне увеличивающегося темнового дыхания. В период интенсивного роста побегов его величина в некоторые дни составляла 4-5 мг СОг/гчас
