Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
1.1. Содержание и состояние пигментов в ассимилирующих органах хвойных . 7
1.2. Фотосинтетическая активность древесных растений. 16
Глава 2. Характеристика объектов и методы исследований 28
2.1. Экологические условия района исследований 28
2.2. Лееоводственная характеристика объекта исследований 33
2.3. Методика исследований и объем выполненных работ 39
Глава 3. Пластидные пишенты хвойных растений 43
3.1. Динамика содержания хлорофиллов и каро-тиноидов в хвое сосны и ели в зависимости от возраста и положения хвои в кроне дерева . .44
3.2. Содержание пигментов в пластидах коры и древесины 61
3.3. Динамика хлорофиллов и каротиноидов в репродуктивных органах сосны 64
3.4. Запасы пластидных пигментов и закономерности распределения хлорофилла 67
Глава 4. Состояние хлорофилл-белково-липойдного комплекса хвои сосны и ели 75
4.1. Сезонная динамика состояния хлорофилла. 75
4.2. Изменение состояния пигментной системы хвои в зависимости от возраста и расположения ее в кроне дерева 79
Глава 5. Потенциальная интенсивность фотосинтеза сосны и ели 85
5.1. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза хвои 85
5.2. Фотосинтетическая деятельность хвои разного возраста в различных частях кроны дерева 94
5.3. Фотосинтетическая активность внелистовых пластид (коры, древесины, генеративных органов) 100
Заключение 109
Выводы 118
Литература 121
Приложение 147
- Содержание и состояние пигментов в ассимилирующих органах хвойных
- Лееоводственная характеристика объекта исследований
- Динамика содержания хлорофиллов и каро-тиноидов в хвое сосны и ели в зависимости от возраста и положения хвои в кроне дерева
- Изменение состояния пигментной системы хвои в зависимости от возраста и расположения ее в кроне дерева
Введение к работе
Актуальность темы. В решениях ХХУ и ХХУІ съездов КПСС отмечается, что важными проблемами лесного хозяйства на современном этапе является повышение продуктивности лесов и рациональное использование лесосырьевых ресурсов, особенно на Севере Европейской части СССР, где с каждым годом увеличиваются площади лесных массивов, вовлекаемых в эксплуатацию. В связи с формированием Тимано-Печорского территориально-производственного комплекса, важное экономическое значение приобретают лесные ресурсы Коми АССР. Для успешного решения этих народнохозяйственных задач, наряду с лесоводственно-экономическими исследованиями, необходимо детальное изучение физиологических и экологических особенностей основных лесообразующих пород, особенно сосны и ели. В системе, продукционных процессов древостоев фотосинтез является ключевым. Следовательно, детальное изучение фотосинтетической активности хвойных, произрастающих в естественных условиях, является одной из первоочередных задач физиологических исследований древесных растений региона. Выявление экологических параметров фотосинтеза позволяет подойти к раскрытию адаптационных возможностей хвойных растений к условиям Севера и определить пути повышения биологической продуктивности лесов.
Пель исследований состояла в выявлении основных закономерностей фотосинтетических процессов сосны обыкновенной и ели сибирской путем изучения пигментного комплекса и интенсивности фотосинтеза, в основном определяющих биологическую продуктивность этих пород на Севере. В соответствии с поставленной целью, в программу исследований были включены следующие задачи:
I. Изучение содержания пластидных пигментов в вегетативных побегах разных возрастов и генеративных органах сосны и ели в отдельных частях кроны.
Исследование состояния хлорофилл-белково-липоидного комплекса хвои., сосны и ели.
Изучение потенциальной интенсивности фотосинтеза вегетативных побегов и репродуктивных органов хвойных;
Выявление суточных, сезонных и возрастных изменений интенсивности фотосинтеза хвои сосны и ели.
Большинство данных вопросов изучалось, учитывая расположение вегетативных и генеративных органов в кроне дерева и возраст хвои.
Научная новизна исследований. Впервые детально' изучена"фотосинтетическая активность сосны и ели в наиболее производительном для Коми АССР двухъярусном сосново-еловом древестое черничного типа, что в свою очередь позволило выявить особенности углеродного питания этих пород в сравнении с более южными регионами. Показано, что в условиях средней подзоны тайги у обеих пород практически отсутствует полуденная депрессия процесса фотосинтеза.
Установлены сезонные изменения содержания пластидных пигментов и интенсивности фотосинтеза в формирующейся хвое текущего года, связанные с особенностями онтогенетического развития ультраструктурь хлоропластов, специфика хлорофилл-белково-липоидного комплекса хвои сосны и ели отдельных ярусов кроны и в процессе старения листового аппарата хвойных. Показаны закономерности в накоплении хлорофилла и каротиноидов у хвои на различно сексуализированных пробегах. Выявлены особенности ассимиляционных процессов у хвои отдельных ярусов кроны и в процессе старения листового аппарата хвойных.
Впервые проведено исследование интенсивности фотосинтеза и содержания пластидных пигментов в почках разной сексуализации, в созревающих шишках сосны, в коре и древесине многолетних побегов хвойных растений. Установлены особенности фотосинтетической активности в вегетативных и генеративных органах сосны и ели.
Практическая ценность результатов. Полученные данные расширяют современные представления о механизмах, ответственных за биологическую продуктивность сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях Севера.
Результаты исследований могут быть использованы при разработке лесохозяйственных мероприятий по формированию структуры и состава древостоев, а также позволяют обосновать сроки заготовки и переработки древесной зелени.
Материалы исследовании представлены в Министерство лесного хозяйства Коми АССР в виде докладной записки "Масса хвои в ельниках и содержание в ней хлорофилла, каротиноидов и минеральных элементов" (J& I764I - 228, 22 декабря 1982 г., в соавторстве с К.С.Бобковои, А.И.Патовым), которые используются в практической деятельности лесхозов.
Данная работа составляет часть комплексных биогеоценологиче-ских исследований, проводимых Отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми филиала АН СССР.
Автор работы выражает глубокую благодарность науному руководителю исследований - доктору биологических наук, заведующему кафедры ботаники и дендрологии Воронежского лесотехнического института, Анатолию Васильевичу Веретенникову за всестороннюю помощь при подготовке диссертации, а также сотрудникам Института биологии Коми филиала АН СССР Г.М.Козубову, В.М.Швецовой, К.С. Бобковой, Э.П.Галенко, Н.А.Марекиной, А.И.Патову и другим за ценные консультации, практическую помощь и содействие в работе.
Содержание и состояние пигментов в ассимилирующих органах хвойных
В представлениях об организации фотосинтетического аппарата хвойных важное место занимает вопрос об изменениях объема фонда хлорофиллов и каротиноидов, как одной из сторон работы биосинтеза пигментов (Ходасевич, 1982). Изучение сезонных колебаний в содержании зеленых и желтых пигментов у хвойных пород началось еще в прошлом столетии в связи с давно замеченной изменчивостью окраски хвои в осенне-зимний период ( Mohl і 1837; Kraus , 1872). Позднее Энглер ( Engier , 1913) опубликовал свои наблюдения о пожелтении хвои у сосны, предполагая при этом наличие каких-то изменений в составе пигментов. Согласно данным Герхольда (Gerhoid , является 1959) основной причиной пожелтения хвои в Швеции-уменьшение в ней количества хлорофилла.
В природных условиях пигментный аппарат растений испытывает многообразное влияние внешних факторов. Первым крупным исследователем пигментной системы ассимилирующих органов в экологическом аспекте был, безусловно, В.Н.Любименко (1916, 1935). На основании измерений содержания хлорофилла в листьях более 600 видов растений из различных точек земного шара была установлена закономерность: у растений светолюбивых количество зеленых пигментов уменьшается, а у тенелюбивых увеличивается при движении от полюсов к экватору. В 60-70 годы нашего столетия появляется большое количество работ посвященных исследованию сезонной динамики хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны и ели, произрастающих в различных эколого-клима-тических условиях (Мамаев, 1965; Ширяева, 1966, 1967; Новицкая, 1967, 1971; Оллыкайнен, Козубов, 1967, 1970; Оллыкайнен, 1969; Годнев и др., 1969; Царегородцева, Новицкая, 1975; Марковская, 1978 и др.). В ряде работ рассматриваются особенности накопления пигментов в этих породах в зависимости от условий местоцроизрас-» тания (Маргайлик, І962; Катрушенко, 1973; Мальковский, 1975; Царегородцева, Новицкая, 1975; Гуняженко и др., 1980), полноты насаждения (Маргайлик, 1962), географического происхождения . (Правдин, Щербина, 1961), возраста деревьев (Маргайлик, 1962; Мальковский, 1975), расположения хвои в кроне дерева (Смольская, 1962; Катрушенко, 1973; Быков и др., 1982).
Содержание и соотношение пигментов определяется онтогенетическим развитием растений, генотипическими особенностями и факторами внешней среды (Гюббенет, 1951; Годнев, Судник, 1956; Люби-менко, 1916; Гапоненко, 1976; sestak » 1977 и др.).
Показано, что временное избыточное увлажнение почвы, характерное для большинства типов хвойного леса на Севере, снижает синтез пигментов в хвое ели (Веретенников, 1968; Коновалов, Коновалова, 1980 и др.).
Отмечая важную роль условий произрастания растений для биосинтеза пигментов Берг ( Berg , 1975) считает-, что уровень содержания хлорофилла специфичен для данного вида. На более низкое содержание пигментов в листьях вечнозеленых древесных растений по сравнению с листопадными указывали Т.Г.Маслова (1957), Оллыкайнен (1969). Как показано выше, исследованию хлорофиллов и каротиноидов хвойных посвящено довольно большое число публикаций. Однако, имеющиеся в литературе данные не совпадают в отношении количественного содержания зеленых пигментов в хвое сосны и ели. Г.А.Ширяева (1967) отмечает, что в хвое ели в течение всего года их примерно в 2 раза меньше, чем в хвое сосны, а в период формирования хвои - в 6-9 раз. Н.Д.Нестерович и Г.М.Маргайлик (1969) установили, что у ели хлорофиллов значительно больше по сравнению с сосной.
При исследовании динамики хлорофиллов и каротиноидов ряд исследователей (Ширяева, 1966; Веретенников, 1968; Новицкая, 1971 и др.) наблюдали понижение концентрации пигментов в июне-июле. Исследования, проведенные в Белоруссии Т.Н.Годневым и др. (1969), И.В.Гуняженко и др. (1980) не подтвердили выводов выше приведенных авторов. По их данным количество зеленых и желтых пигментов в хвое ели и сосны, достигнув максимума в середине лета, остается на том же уровне в течение осенних и зимних месяцев.
Анализируя существующие литературные данные по пигментам хвойных, следует отметить отсутствие в них единого мнения по характеру изменения содержания их в онтогенезе хвои. В работах ряда исследователей (Правдин, Щербина, І96Г; Ширяева, 1967) в хвое первого года жизни отмечается увеличение и уменьшение содержания хлорофиллов а и б . Изменение концентрации пигментов свидетельствует о протекании процессов деградации их.
Несколько иную динамику пигментов в условиях Белоруссии наблюдали в хвое ели сизой (Годнев и др., 1969 ; Ходасевич, 1971, 1982). Повышенное количество их в хвое отмечалось уже в июне, достигая максиму їла в августе, и оставалась на высоком уровне в течение осенних и зимних месяцев. Отношение хлорофилла к б у ели в начальный период внепочечного развития хвои находилось в пределах Г,3, далее оно постепенно повышалось и к моменту выхода на плато кривой это соотношение стабилизировалось на уровне 2,8-3,0. Аналогичной кривой описывается ход формирования и состояния фонда каротиноидов. Несмотря на то, что в последнее время пигментный аппарат хвойных исследуется весьма интенсивно, вопросы, касающиеся концентрации пигментов в разновозрастной хвое остаются мало изученными и затрагиваются лишь в нескольких работах (Годнев и др., 1969? Ходасевич, Арнаутова, 1975; Ходасевич, 1982). Согласно данным Э.В.Ходасевич (1982) формирование фонда пигментов происходит в течение двух-трех лет вегетации хвои, а затем содержание их стабилизируется. В семилетней хвое ели отмечается уменьшение количества зеленых пигментов, связанное с наступлением периода естественного отмирания хвои. При этом отмечено понижение отношения хлорофиллов а к б в хвое данного возраста, что свидетельствует о более быстрой деградации фонда хлорофилла.
В литературе уже не раз находил отражение вопрос в влиянии освещенности на содержание хлорофилла в листьях растений. Согласно исследованиям В.Н.Любименко (1905, 1906) , подтвержденным позже опытами Вильштеттера и Штоля ( w iiistatter » stoii » 1918), относительное содержание хлорофилла в теневых листьях больше, чем листьях более освещенных. Вопрос о влиянии освещенности на содержание хлорофилла и структуру листа был подробно изложен в работе В.Н.Любименко и Т.Б.Форш (1923). результаты опытов Зайболь-да и Эгле ( Seyboid , Egie , 1937) с некоторыми древесными растениями показали значительное различие в количестве хлорофилла в листьях верхней, сильно освещенной, и в листьях нижней, менее освещенной, части кроны. По их данным содержание хлорофилла у теневых листьев на 40% выше, чем у освещенных. М.Д.Нестерович и Г.И.Маргайлик (1962) подтвердили эти данные, изучая содержание пластидных пигментов в световой и теневой хвое сосны. В хвое подроста под пологом леса хлорофиллов и каротиновдов может быть почти в 2 раза больше, чем в хвое подроста на вырубке (Чернышев, 1973) Авторы интерпретируют увеличение содержания хлорофилла как проявление адаптации растений к низкой интенсивности света. Лишь при очень сильном затенении (до 0,S$ от полного солнечного освещения). концентрация зеленых пигментов уменьшается (Цельникер и др., 1971; Цельникер, 1977).
Лееоводственная характеристика объекта исследований
Исследования выполнены на Чернамском лесном стационаре Института биологии Коми филиала АН СССР, который расположен на юго-востоке Усть-Вымского района Коми АССР на 62 с.ш. и 5020 в.д., в подзоне средней тайги. Территория Чернамского стационара относится к Мезенско-Вычегодской равнине, которая в свою очередь является частью древнейшей Русской платформы. В основании ее лежат докембрийские кристаллические породы, перекрытые толщей мало нарушенных осадочных пород. Водораздельные пространства сложены пермскими песчаниками, глинами, мергелями триасовой системы (Варсанофьева и др., 1964).
В рельефе равнины преобладают волнистые и увалистые междуречья с максимальными абсолютными высотами до 230-250 м. Водораздельные пространства обычно имеют плоский или пологоволнистый рельеф.
Климат3 района исследований умеренно-континентальный с преобладанием неустойчивой циркуляции и холодной пасмурной погоды. Средняя температура января - 15,2, абсолютный минимум - 45. Зима длится 5-5,5 месяцев. Устойчивый снежный покров образуется в ноябре, полностью он сходит в конце апреля. Толщина снежного покрова 70-90 см, средняя продолжительность его 180 дней. Лето короткое и нежаркое, со средней температурой июля +16,6, абсолютный максимум +34,0. С началом вегетационного периода часто наблюдается возврат холодов, что оказывает отрицательное воздействие на древесную Общая климатическая характеристика Чернамского стационара дается по средним многолетним данным близлежащей метеостанции Усть-Вымь. растительность. Количество осадков в изучаемом районе - 500-600мм в год, наибольшее их количество приходится на теплый период (300 мм). Годовое количество осадков превышает суммарное испарение (442 мм), что создает положительный баланс влаги на территории (коэффициент увлажнения 1,15, Иванов, 1948). Продолжительность безморозного периода в среднем составляет 98 дней. В районе исследований в среднем многолетнем вегетационный период равен 142 дням (6 мая-26 сентября) с су мглой температур выше +5 1725, а сумма активных температур (выше 10) достигает 1376. Существенное влияние на климат территории и многие важные энергетические и физиологические процессы оказывает режим солнечной радиации. По данным Э.П.Галенко (1981, 1983), на исследуемый район в среднем в летний сезон поступает 37 ккад/см2. Максимальная высота солнца в июне достигает 51, минимальная в декабре -4. Преобладают дни с переменной и сплошной облачностью. Вследствие этого общее число часов солнечного сияния резко снижается и составляет в среднем 1091, или 42$ от общего числа возможных часов открытого солнца.
Для эколого-физиологических исследований важны сведения о погодных условиях в период исследований, которые складывались следующим образом (рис. 2.1). Летний период 1976 года характеризовался прохладной и дождливой погодой. Средняя месячная температура воздуха была около нормы, лишь в сентябре ниже ее на 0,8. На общем фоне достаточно низких температур было особенно неблагоприятно выпадение большого количества осадков, общая сумма которых за месяц вегетации составила 382,2 мм. Только в июле и августе выпало 90-80$ месячной нормы осадков. В остальное время вегетации они составляли 120-166$ от многолетней величины. Число часов солнечного сияния было сравнительно небольшим. По температурным . условиям первая половина 1977 года была благоприятной для роста и развития растительности. Среднемесячные температуры мая, июня и июля превышали средние показатели на 3,6-1,8, а август и сентябрь были намного холоднее обычного. Холодной и дождливой погодой характеризрвались П и Ш декады сентября, когда осадки выпадали в виде мокрого дождя и снега. Сумма осадков за весь летний период составила 70%. Только август и сентябрь приблизились к средним показателям. В другие месяцы осадки не превышали 35-60% от нормы. Наиболее солнечными были июнь и сентябрь, а в августе преобладала пасмурная погода.
Вегетационный период 1978 года отличался особенно низкими температурами воздуха. Май сухой и холодный, со среднемесячной температурой 5. Особенно холодной с отрицательными среднесуточными температурами до -4,5 стояла I декада мая. Средняя температура воздуха во П и Ш декадах мая поднялась лишь до 6-8. В течение месяца наблюдалось три дня с осадками, общая сумма которых составила только 10,8 мм, т.е. 20%. В течение июня-сентября преобладала холодная погода с дождями и значительной облачностью. Средние температуры воздуха были ниже нормы на 3,3-0,8, а сумма осадков ежемесячно превышала ее - 130-150%.
Летний период 1979 г. отличался весьма неустойчивой погодой. Теплый май сменился холодным июнем со средней температурой 9,6, что на 4,1 ниже многолетней. Холодной была I декада июня, когда среднесуточная температура опускалась до 2, а минимальная - до 1,2. В ночное время наблюдались заморозки, иногда с выпадением снега. Прохладными были Ш декада июля и первая половина августа, н которые характеризовались отрицательной температурой аномалией І,І-2,2. В течение всех месяцев вегетации отмечался незначительный недобор осадков. Число часов с солнцем в сумме составило немного больше средней величины, но июнь и август были наиболее пасмурными.
Вегетационный период 1981 г. был теплым. Холодная погода преобладала в мае и сентябре. Средние температуры этих месяцев были близки к многолетней. Общая сумма осадков в эти месяцы составила соответственно 55 и 147 по отношению к многолетней, а в июне и августе - 118-161$. С июня по август температура была выше на 2-4 по сравнению с многолетней. Июль был засушливым. Анализ метеорологических данных за период исследований (1976-1979 и 1981 гг) свидетельствует о том, что эти годы различались по погодным условиям. Это сказалось на росте и развитии древесных растений. Наиболее благоприятным по напряженности метеорологических факторов был 1981 год. Холодной и дождливой погодой характеризовались вегетационные периоды 1976 и 1978 гг., что отразилось на сроках наступления и продолжительности фенофаз, темпах роста растений и на общем состоянии деревьев.
Лесная растительность в средней тайге Коми АССР представлена хвойными и лиственными насаждениями различного состава и возраста. Наиболее распространены хвойные породы. По данным метериалов лесоустройства еловые леса занимают 51, сосновые - 29, березовые -16, осиновые - 3,0, пихтовые - 0,5, лиственные - 0,3, кедровые -0,2$ всей лесопокрытой площади подзоны средней тайги.
Динамика содержания хлорофиллов и каро-тиноидов в хвое сосны и ели в зависимости от возраста и положения хвои в кроне дерева
Многоярусность полога леса, различия в условиях формирования отдельных частей кроны деревьев и возрастного состава хвои приводят к существенным морфологическим и физиологическим отличиям фотосинтетического аппарата древесных растений, особенно хвойных. Это в свою очередь определяет неодинаковую долю участия отдельных частей кроны, хвои разных лет жизни и с различно сексуализированных побегов в продуцировании органической массы. Процесс фотосинтеза в значительной мере связан с одним из важнейших элементов фотосинтетического аппарата -пигментами пластид, с участием которых происходит поглощение и трансформация солнечной энергии. Кроме того, ответственное место отводится пигментам в окислительно-восстановительных, органообразовательных процессах растений, в процессах адаптации растений к неблагоприятным воздействиям условий внешней среды и ряде других. Поэтому изучение содержания и динамики хлорофилла каротиноидов в течение вегетационного периода, коррелятивных связей между отдельными пигментами в рассматриваемых лесорастительных условиях имеет важное значение. Между тем в условиях Севера, где вегетативная и репродуктивная деятельность дерева часто протекает в неблагоприятных условиях среды и подвержена влиянию резких колебаний погодных условий, содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах древесных растений изучено недостаточно. В связи с этим проведено изучение характера изменения содержания пигментов в вегетативных органах сосны и ели в зависимости от их возраста, сексуализации, положения в кроне дерева и метеорологических условий. Исследования, проведенные нами в 1976-1979 гг. показали, что содержание пигментов в хвое разного возраста у сосны и ели изменяется как в течение вегетации, так и в зависимости от погодных условий. Общее количество хлорофилла у ели колеблется от 0,120 до 1,635, каротиноидов - 0,046-0,317, а у сосны - соответственно 0,150-1,137; 0,054-0,307 мг на I г сырой массы (табл.3.1).
При сравнении содержания зеленых пигментов сосны и ели следует отметить, что для хвои ели характерен более высокий уровень аккумуляции хлорофилла, который обусловлен видовыми особенностями древесных растений. Другой причиной увеличения количества зеленых пигментов у ели подчиненного полога, на наш взгляд, является слабая освещенность ассимиляционного аппарата ели, что определяется интенсивным поглощением света кронами деревьев господствующего полога (сосны). Так, по данным Э.П.Галенко (1983), на среднюю часть кроны сосны поступает около &7fo интегральной солнечной радиации, а ели - лишь 28% всей падающей радиации. Эти данные подтверждают выводы В.Н.Любименко (1916) о том, что приспособленность растений к свету малой интенсивности находит свое выражение в значительно более высоком содержании хлорофилла. Повышенная концентрация хлорофилла а и особенно б в хвое ели расширяет возможности поглощения энергии в длинноволновом и коротковолновом участках спектра (Лебедев, Литвиненко, 1965).
Ассимиляционный аппарат ели, по сравнению с сосной, имеет более низкий показатель отношения хлорофилла а к б . Относительно высокая доля хлорофилла б в соотношении у зеленых пигментов ели указывает на ее более широкую приспособленность к амплитуде изменения освещенности и позволяет этой древесной породе эффективно использовать для фотосинтеза свет малых інтенсивностей. Во влажные и прохладные вегетационные периоды происходит сдвиг в соотношении хлорофиллов а к б в сторону уменьшения.
Отношение "хлорофилл : каро.тиноиды" оказалось различным для изучаемых древесных растений. В хвое ели эта величина почти в 1,5 раза выше, чем в хвое сосны. Следовательно, у ели накопление зеленых пигментов относительно синтеза каротиноидов идет более ускоренными темпами по сравнению с сосной.
В хвое первого года жизни в период распускания вегетативных почек (10 июня у ели и 19 июня у сосны) содержится минимальное количество хлорофилла и каротиноидов (рис. З.Іа; З.Іб). В этот период по данным Н.В.Ладановой (І жилкина, Ладанова, 1982), проводившей электронномикроскопические исследования ультраструктуры клеток мезофилла хвои ели, хлоропласты ориентируются вдоль клеточных оболочек, увеличиваются их размеры, граны состоят из 3-4 тилакоидов (рис. 3.2а). По мере роста хвои, с увеличением числа и размеров хлоропластов, а также с усложнением их внутренней организации (рис. 3.26), концентрация зеленых и желтых пигментов повышается (рис. З. Іа; З.Іб). В течение периода наиболее активного роста хвои и побегов (июнь-июль) происходит интенсивное накопление зеленых пигментов. Содержание хлорофиллов в хвое первого года жизни увеличивается до окончания ростовых процессов, хотя наблюдается незначительное уменьшение количества тилакоидов в гранах. зеленых В течение вегетации сосны и ели образование пигментов идет с преобладающим синтезом хлорофилла а. 1ак, доля хлорофилла а в общем фонде зеленых пигментов составляла около 70$.
При сравнении содержания зеленых пигментов по вегетационным . периодам 1977, 1978 и 1979 гг., в течение которых энергия роста побегов и хвои была различной, выявлены некоторые особенности накопления пигментов. В сухом прохладном 1979 году, когда отмечался менее интенсивный прирост хвои и побегов по сравнению с предыдущими вегетационными периодами (Бобкова, Патов, 1981), наблюдалось довольно слабое накопление пигментов (рис. 3.1а, 3.16). Следовательно, количество хлорофилла, синтезируемое в хвое текущего года жизни, теснейшим образом связано с погодными условиями вегетации и косвенно указывает на физиологическую активность хвои в данный период.
Несколько иная зависимость изменения содержания пигментов получена нами при изучении многолетней хвои. Весной, до начала роста растений, уровень содержания зеленых пигментов относительно высок (рис. 3.4). В период интенсивного прироста хвои и побегов, их количество уменьшается;к осени, к окончанию ростовых процессов - опять увеличивается (рис. 3.3; 3.4).
Изменение состояния пигментной системы хвои в зависимости от возраста и расположения ее в кроне дерева
Осенью синтез пигментов продолжается и даже несколько усиливается, несмотря на снижение температуры, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. Это обстоятельство объясняется тем, что хвойные растения обладают специфическими ферментативными системами, несколько активирующими процесс биосинтеза пигментов (Ширяева, 1967), а также, очевидно, отсутствием их окисления.
Изучение сезонной динамики пигментов в хвое сосны и ели показало, что в сосново-еловом насаждении направленность изменений содержания хлорофиллов и каротиноидов в связи с ростовыми процессами у изучаемых древесных растений аналогична. Однако в хвое ели количество их на протяжении всей вегетации несколько выше, чем у сосны. Динамика хлорофилла и каротиноидов в хвое второго года жизни сосны в определенной мере коррелирует с генеративными процессами, происходящими в растении.
Анализируя содержание пластидных пигментов у сосны и ели в годы исследований (1977, 1978 и 1979 гг.), различавшихся по погодным условиям, следует отметить, что у хвойных растений накопление хлорофилла и каротиноидов связано с изменением погодных условий. В. годы более благоприятные для жизнедеятельности растений (в 1977 и 1978 гг.) отмечалось увеличение общего содержания как зеленых, так и желтых пигментов, тогда как в вегетационном периоде 1979 г., характеризующимся сухой и неустойчивой погодой их общее содержание снижалось. По соотношению форм хлорофилла, хвоя в различные годы наблюдений отличалась незначительно. При этом погодные условия более существенно сказывались на общем содержании хлорофилла. Таким образом, количество пигментов в хвое сосны и ели зависит от -погодных условий вегетационного периода.
Как показали исследования, проведенные в 1977-1979 гг., со- держание пигментов в хвое разного возраста неодинаково и изменяется на протяжении всего периода ее жизни, что, вероятно, связано с общей закономерностью метаболических процессов в хвое разного возраста. Также хвоя оказывается в более глубоких, менее освещенных слоях кроны. Как было показано нами ранее, наименьшее количество пигментов содержится в хвое первого года жизни в период распускания почек (рис. 3.1 а; 3.1 б), а также в хвое сосны однолетнего материнского побега (хвоя второго года жизни) в начале вегетации древесных растений (табл. 3.3), когда основная доля ассимилятов из нее поступает в почки, шишки и молодые побеги (Юшков, 1963, 1965, I976;Kozlowzki ,Winget, 1964; Kulman, 1965;Rangneker И др., 1969;Dickmann ,Kozlowski , 1968, 1970; Веретенников, Кузьмин, 1977).
По мере роста и развития хвои текущего года концентрация пигментов увеличивается. Следует отметить, что пластидные пигменты в основном синтезируются в течение первого года жизни хвои. На второй и третий годы жизни хвои количество хлорофилла и каро-тиноидов также увеличивается, но незначительно, что согласуется с данными ряда исследований (Мамаев, 1965; Оллыкайнен, Козубов, 1967; Веретенников, 1968; Катрушенко, 1973). Причем в начале вегетации у сосны в связи с расходом ассимилятов на ростовые процессы из однолетней хвои, она содержит хлорофилла на 51,1, а каротиноидов - на 24,3% меньше, чем хвоя ближайшего к нему двухлетнего побега. В конце же вегетации, когда рост и развитие прекращены, разрыв в содержании пигментов между однолетней и двухлетней хвоей сравнительно небольшой. На третий и четвертый годы жизни ассшлиляционного аппарата сосны хлорофилл и каротиноиды продолжают увеличиваться и достигают наибольших величин. У ели же наибольшее количество пигментов образуется в четырех и пятилетней хвое (табл. 3.4). В последующие годы жизни ассимиляционного аппарата концентрация их постепенно уменьшается. Так, количество зеленых пигментов в семилетней хвое сосны на 55-60, каротиноидов -на 42-47% меньше по сравнению с хвоей третьего-четвертого года жизни. В хвое ели пятнадцатилетнего возраста - соответственно на 47-48 и 40-42$ (табл. 3.3; 3.4). Это, вероятно, связано с ухудшением трофических и экологических условий существования хвои с возрастом.
Концентрация зеленых и желтых пигментов в хвое сосны и ели различных участков кроны по ее высоте неодинакова. Так, например, во все рассматриваемые годы наблюдений наименьшее количество всех пигментов содержится в верхней части кроны сосны, а наибольшее - в нижней (табл. 3.5; 3.6; рис. 3.5). Очевидно, различное содержание пигментов по высоте кроны зависит в первую очередь от интенсивности освещения. В верхнюю треть кроны поступает всей падающей солнечной радиации . Нижняя часть кроны наиболее затененная, так как сюда приникает лишь около одной трети всей интегральной радиации. Вероятно, повышенное содержание хлорофиллов и каротиноидов при затенении связывается с приспособительной реакцией сосны, направленной на поддержание энергетического уровня фотосинтетического аппарата, необходимого для фотохимических реакций. Условия освещения оказывают существенное влияние на общее количество зеленых пигментов в хвое сосны, но менее значительно они сказываются на соотношение компонентов хлорофиллов. Кроме того, различное содержание пигментов в хвое сосны по высоте кроны зависит не только от условий освещения, но и определяется сексуализацией побегов.
Похожие диссертации на Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР
