Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физиологические основы продукционного процесса 9
Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований 16
2.1. Климатические и почвенные условия района исследований. 16
2.2. Объекты исследований и условия проведения опытов 17
2.3. Определение накопления и химического состава биомассы 21
2.4. Изучение постфотосинтетической динамики углерода в растениях 22
2.5. Определение белоксинтезирующей способности: 23
2.6. Обработка растений регуляторами роста 24
Глава 3. Рост, накопление, распределение и химический состав биомассы 26
3.1. Формирование ассимиляционной поверхности и накопление биомассы 26
3.2. Формирование урожая 38
3.3. Химический состав биомассы 42
Заключение к главе 3 53
Глава 4. Особенности постфотосинтетического использования углерода различными культурами 56
4.1. Использование углерода при формировании биомассы ячменя 57
4.2. Динамика 14С-фотоассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного жизненного цикла 63
4.3. Динамика иС-фотоассимилятов в растениях стахиса Зибольда. 69
Заключение к главе 4 75
Глава 5. Характеристика азотного обмена растений картофеля 77
5.1. Содержание разных форм азота в вегетативных органах 79
5.2. Фракционный состав белков листьев и клубней 85
5.3. Белоксинтезирующая способность листьев и клубней 87
5.4. Влияние затенения и частичной дефолиации на азотный обмен растений 89
Заключение к главе 5 93
Глава 6. Динамика азотистых соединений и фракционный состав белков в растениях клевера красного 95
6.1. Содержание разных форм азота в вегетативных органах 95
6.2. Фракционный состав белков вегетативных органов 100
6.3. Влияние температуры на азотный обмен 102
Заключение к главе 6 105
Глава 7. Влияние регуляторов роста и ризоагрина на продукционный процесс и урожайность культурных растений 107
7.1. Использование регуляторов роста при выращивании картофеля 107
7.2. Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного 111
7.3. Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя 120
Заключение к главе 7 125
Заключение 126
Выводы 136
Литература 139
Приложения 154
- Физиологические основы продукционного процесса
- Объекты исследований и условия проведения опытов
- Динамика 14С-фотоассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного жизненного цикла
- Влияние затенения и частичной дефолиации на азотный обмен растений
Физиологические основы продукционного процесса
Проблема продуктивности растений и агроценозов включает несколько аспектов. С одной стороны, потенциальная продуктивность растений зависит от генетически обусловленного уровня активности фотосинтетического аппарата, а с другой — определяется взаимоотношением органов поставляющих и потребляющих ассимиляты (Мокроносов, 1981). В продукционном процессе как интегральной функции целого организма участвуют механизмы всех уровней организации. При неблагоприятных условиях продукционный процесс может ограничиваться как фотосинтетической активностью листьев, так и аттрагирующей способностью акцепторов. Урожай формируется при взаимодействии различных органов и систем растительного организма. Поэтому важен поиск взаимосвязи между параметрами фотосинтетического аппарата, метаболизмом и продуктивностью растений.
Продуктивность зависит от ростовых процессов, которые, в свою очередь, определяются емкостью метаболических пулов клетки, ткани, органа, организма (Гуляев и др., 1989). Показано, что различия в относительной скорости роста растений обусловлены преимущественно отношением площади листьев к массе растений (Potter, Jones, 1977). На основании многочисленных данных пришли к выводу, что различия в относительной площади листьев в соответствии со скоростью роста определяются удельной поверхностной плотностью листа (УППЛ), то есть отношением массы листовой пластинки к ее площади (Тооминг, 1984; Muller, Caraier, 1990). Величину УППЛ можно считать показателем эффективности расхода ассимилятов на образование листовой поверхности. Взаимосвязь скорости роста с характеристиками фотосинтетического аппарата неоднозначна, многие авторы считают, что низкая величина УППЛ характерна для растений с высокой скоростью роста (Lambers, Poorter, 1992; Hunt, Cornel і ssen, 1997).
Важной составляющей продукционного процесса являются корне-листовые взаимоотношения. Показано, что растения с высокой скоростью роста в оптимальных условиях отличаются меньшей долей корней в общей биомассе по сравнению с медленно растущими (Lambers, Poorter, 1992). Возможно, такая зависимость характерна в основном для растений с запасающей структурой. За счет мобилизации депонированных веществ в корневищах достигается быстрый рост и образование большой ассимиляционной поверхности, что в дальнейшем отражается на интенсивности фотосинтеза и скорости роста. Однако для целого ряда растений такая закономерность не подтверждается (Gamier, 1991, 1992; Glesson, Tilman, 1994). Это объяснимо, так как скорость роста и продуктивность растений относятся к интегральным характеристикам, которые зависят от реализации всех физиологических функций фотосинтеза, дыхания, минерального питания, транспорта ассимилятов,-воды, ионов, водного режима, роста, морфогенеза.
Значительную массу сухого вещества растительного организма состав- . ляет углерод, поэтому скорость роста во многом определяется его обменом. Основными составляющими баланса углерода являются фотосинтез и дыхание. Выдвигались несколько концепций объясняющих роль фотосинтеза, дыхания, транспорта ассимилятов, морфологических параметров в определении факторов, лимитирующих продуктивность растений. Предполагалось, что высокая продуктивность растений достигается при оптимальном соотношении фотосинтеза и дыхания на уровне целого растения. Такое соотношение наблюдается при определенном значении отношения площади листьев к площади проективного покрытия — листовом индексе (Ничипорович, 1956, 1982), который достигается при определенном соотношении параметров внешней среды: концентрации минеральных элементов в посеве, уровне влажности, температуре и т.д. Дальнейшие исследования взаимосвязи фотосинтеза, дыхания с ростом биомассы и площади листьев в ценозе привело к формированию понятия идеального типа растения (Ничипорович, 1982). Согласно этой теории, для увеличения продуктивности растений необходимо повышение КПД поглощения фотосинтетической активной радиации за счет оптимизации числа реакционных центров фотосистем на единицу площади листьев и числа молекул хлорофилла в фотосинтетической единице структуры листа, а также за счет рационального размещения листьев растений в ценозе. При этом автор обращает внимание на способность фотосинтетического аппарата адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Позднее О.А Семихатовой (1982) в модель идеального растения было предложено внести оптимизацию дыхания.
Значительное влияние на рост растений оказывают условия внешней среды: температура, влажность почвы и воздуха. Установлено, что чувствительность ростовых реакций к условиям среды выше, чем процесса ассимиляции СС 2. В то же время, скорость клеточных делений зависит, прежде всего, от температуры, а процессы растяжения.— от обеспечения водой. Торможение процессов деления и растяжения клеток в период роста листьев приводит к уменьшению площади листового аппарата,. что является одной из причин снижения продуктивности ценоза (Гуляев и др., 1989) Теория донорно-акцепторные отношения или source-sink relations является одной из ключевых при анализе особенностей продукционного процесса растений. Основоположниками донорно-акцепторной концепции, являются Geiger (1969), Wareing, Patrick (1973), А.Л. Курсанов (1976), А.Т. Мокроносов (1981, 1983). Согласно этой теории, интенсивность фотосинтеза и продукционный процесс определяются эпигенетическими факторами, к которым следует отнести интенсивность процессов роста и отложения в запас. Процессы образования и использования фотоассимилятов пространственно разделены, а транспорт выполняет связующую роль между ними (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1983).
Объекты исследований и условия проведения опытов
В условиях Севера длинный световой день, умеренные температуры, достаточное увлажнение способствуют вегетативному росту растений. Короткий вегетационный период с возможным понижением температур до отрицательных определяет сравнительно небольшой набор возделываемых культур. Из числа, основных возделываемых на Севере культур объектами исследований были выбраны: картофель, ячмень и клевер красный. В качестве перспективных для выращивания использовали стахис Зибольди и рапон-тикум сафлоровидный.
Растения выращивали на полях Биологической станции Коми научного центра УрО РАН близ г. Сыктывкар. Опыты проводили; в течение 1980-2000 гг. Почвы опытных участков — типичные подзолистые, сформированные на покровных суглинках, средней степени окультуренности. Запасы основных элементов минерального питания в пахотном горизонте почвы колебались в пределах азота 120-160, фосфора 840-1000, калия 430-560 кг/га. Период исследований приходился на годы с различными погодными условиями. Это дало возможность определить степень влияния метеорологических факторов на рост и развитие растений.
Картофель является одной из важнейших пищевых культур, возделываемых на Севере. В структуре посевных площадей Республики Коми он занимает около 15% при средней урожайности около 150 ц/га, что в 2-3 раза ниже возможных (Агробиологические ресурсы..., 1999). Исследования выполнены на картофеле {Solanum tuberosum L.) сортов Приекульский ранний, Искра, Сахалинский, Берлихинген, Идеал, Шарташский. В сравнительных целях использовали разные по скороспелости сорта: Белорусский ранний, Невский, Изора, Имандра, Пригожий, Гранат, Монтана, Детскосельский, Ве-селовский, Чебарок, Ласунок.
Растения выращивали на делянках при густоте стояния в зависимости от опыта 3-5 шт./м . Посадку клубней проводили в конце мая - начале июня. Уход за растениями осуществляли по общепринятой для региона агротехнике (Агробиологические ресурсы..., 1999).
Среди зерновых особого внимания заслуживает ячмень, древнейшая; культура с широким спектром достоинств. Ячмень отличается высокой пластичностью, огромными приспособительными возможностями, что позволяет возделывать его в самых различных почвенно-климатических условиях. Это одна из самых холодоустойчивых и скороспелых зерновых культур. В опытах использовали сорта ячменя селекции НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого: Дина, Андрей, Новичок, Добрый, Эколог. Изучаемые сорта, за исключением сорта Добрый {Hordeum vulgare L.), относятся к подвиду (Hordeum distichum L.). Сорта средневосприимчивы к пыльной головне, сравнительно толерантны к корневым гнилям. Ячмень высевали в конце мая.- начале июня. Норма высева составляла 500 всхожих семян на м . Площадь учетных делянок 12 м, повторность четырехкратная. Всходы ячменя появлялись через 6-7 дней после посева. При этом погодные условия и сроки сева заметно влияли на полевую всхожесть. При более раннем посеве в 2000 г. и достаточном количестве влаги в почве полевая всхожесть варьировала в пределах 75-90%. Полевая всхожесть была существенно ниже и составляла 57-72% при позднем посеве, когда семена прорастали в условиях недостатка влаги и повышенной температуры воздуха, что в дальнейшем отразилось на развитии посева.
Клевер красный или луговой {Trifolium pratense L.) является одним из лучших представителей многолетних кормовых трав из семейства бобовых. Клевера играют существенную агротехнологическую роль в севооборотах, поддерживая. биологическое равновесие почвы. Клевер красный является единственной многолетней бобовой культурой, хорошо приспособленной к условиям Севера. Он отрастает рано весной при температуре +3 С, выдерживает заморозки до —5 С. Холодоустойчивость клеверов обеспечивает значительную продолжительность вегетационного периода, которая составляет от всходов до устойчивых заморозков около 3, а от отрастания до заморозков на 2-й и последующие годы жизни — около 5 месяцев.
В опытах использовали сорта Печорский улучшенный (Северянин) -одноукосный, позднеспелый клевер, хорошо приспособленный к условиям Севера, а также сорт Московский-L одноукосный, среднеспелый клевер» в местах районирования (центральный район Нечерноземной зоны) характеризуется хорошей зимостойкостью.
Растения клевера выращивали в рядовом посеве с междурядиями 15 см. Норма высева 12 кг/га. Посев проводили в начале июня. Площадь опытных делянок 50 м , повторность четырехкратная. Степень перезимовки растений определяли по отношению перезимовавших растений к количеству растений, ушедших осенью под снег, на рядке в 1 м в четырехкратной повторности. По времени наступления фенофаз районированные сорта Печорский улучшенный и сорт из средней полосы России Московский-1 различались незначительно.
Стахис Зибольда (Stachys sibolctii Mig.) многолетнее, травянистое растение сем. Lamiaceae.- В природе встречается в тропических и субтропических горных районах Китая. Как лекарственное и овощное растение выращивается в некоторых европейских странах, а также в Китае, Японии и Монголии. Растения выращивали из перезимовавших клубней, площадь питания 90x90 см2. Рапонтикум сафлоровидный, или маралий корень — Rhaponticum сагhamoides (Willd.) Iljin широко известное перспективное кормовое, лекарственное и медоносное растение. Высокие кормовые достоинства этой культуры позволяют использовать зеленую массу в свежем виде, для приготовления травяной муки и силоса, добавки которых в рацион питания повышают репродуктивную функцию молочного скота, улучшают физиолого-биохимические показатели животных и их продуктивность, снижают гибель молодняка (Постников, 1995). Препараты корня включены в Государственный реестр лекарственных средств, как обладающие адаптогенными, анаболическими, противосклеротическими, и противоопухолевыми свойствами (Государственная фармакопея, 1990). Сухая масса и экстракты используются для изготовления продуктов лечебно-профилактического назначения и производства тонизирующих напитков (Постников, 1995). Рапонтикум сафлоро-видный — многолетнее травянистое растение семейства Asteracea. В природе рапонтикум сафлоровидный имеет ограниченный ареал, основная часть которого охватывает Алтае-Саянскую горную область и горы Восточного Казахстана (Редкие и исчезающие виды..., 1981; Сахарова, 1981). Вид относится к холодостойким, влаголюбивым растениям (Некратова, 1992). Фармоколо-гические свойства этого растения определяются содержащими в нем экдизо-нами — полигидроксильными стероидными соединениями (Сыров, Курмуков, 1976, 1977). В результате интенсивных заготовок корня, численность природных популяций вида сильно сократилась. В различных регионах ведутся работы по выращиванию рапонтикума сафлоровидного в культуре (Анищен-ко, 1977; Моисеев и др., 1979; Селиванова, 1979; Вавилов и др., 1979; Вере-сковский и др., 1983; Постников, 1995).
Динамика 14С-фотоассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного жизненного цикла
Рапонтикум сафлоровидный относится к растениям, у которых для разных хозяйственных целей используется вся биомасса. Поэтому для характеристики продукционного процесса представляет интерес изучение распределения и использования фотоассимилятов в годичном цикле. Результаты опытов показали, что через сутки после экспонирования растений рапонтикума сафлоровидного в атмосфере иСОг значительная доля образовавшихся в процессе фотосинтеза ассимилятов локализовалась в листьях. Наряду с листьями высокой УА обладали проводящие органы — жилки и черешки. В первый год жизни ассимиляты, образующиеся в процессе фотосинтеза, в основном использовались на рост корней, о чем свидетельствует их высокая УА (табл. 16).
Анализ данных по УА листьев разного возраста показал, что через 1 ч после экспозиции активность молодых, зрелых и стареющих листьев у растений рапонтикума сафлоровидного второго года жизни различалась незначи тельно (табл. 17). При этом фотоассимиляты быстро поступали в корни, УА которых была достаточно высокой. Доля меченых ассимилятов в молодых, зрелых листьях была примерно равной, несколько меньше ассимилятов локализовалось в старых листьях. На долю листьев приходилось около 95% от С в целом растении (рис. 10). Через две недели после экспозиции растений в атмосфере 14С02 УА старых листьев снизилась в 4.5 раза, а зрелых и молодых - в 2 и 1,5 раза соответственно. Это связано с тем, что лист становится донором ассимилятов, когда его размер достигает 50% своей окончательной величины (Мокроносов, 1987). Поэтому основная часть меченых ассимилятов, свыше 55%, оставалась в молодых листьях и лишь 23% - зрелых и старых. Более 20% метки находилось в корнях. Интенсивность экспорта ассимилятов во многом определяется потребностью в них акцептирующих органов. Анализ характера распределения ассимилятов у растений рапонтикума сафлоровидного второго года жизни свидетельствует о наличии двух мощных аттра-гирующих центров: это молодые листья, где происходят активные биосинтетические процессы, и которые потребляют значительное количество ассимилятов, а также быстро формирующаяся подземная часть.
Рассматривая распределение фотоассимилятов у растений рапонтикума сафлоровидного, находящихся в репродуктивной стадии развития (3,4 год жизни) можно отметить, что большая часть меченых ассимилятов, сосредо-точенных в надземной части, находилась в листьях и стеблях (рис. 11), на долю соцветий приходится не более 5-6% ассимилятов. Это связано не только с небольшой долей соцветий в растении, но и с их низкой УА, которая составляла 420-490 имп./мин/100 мг сухой массы. Следует отметить, что на протяжении 24 суток доля ассимилятов в соцветиях мало изменялась. Основной отток фотоассимилятов из листьев и стеблей происходил в корни, где к концу эксперимента их накапливалось свыше 40% . Подземные органы отличались высокой УА, которая составляла свыше 2 тыс. имп./мин/100 мг сухой массы. Другими словами в подземных частях создавался большой фонд запасных веществ.
Изучение суточной динамики содержания 14С в листьях рапонтикума сафлоровидно показало, что в первый час после экспозиции из листьев терялось менее 10%) меченых ассимилятов, а за последующие 6 ч потери составили около 25%. Затем количество 14С в листьях практически не изменялось и в целом за сутки листья теряли около 30% метки (рис. 12). Высокое содержание 14С в листьях рапонтикума сафлоровидного через сутки после экспозиции, по-видимому, связано с включением их в структурные компоненты биомассы. Большая часть С-ассимилятов поступала в подземные органы. Транспорт фотоассимилятов из листьев в подземные органы сопровождался небольшими потерями углерода на процессы дыхания (Головко и др., 1996). Это также свидетельствует в пользу использования фотоассимилятов на синтез запасных веществ, поскольку установлено, что дыхательные потери в запасающих акцепторах ниже, чем в зонах активного роста (Головко, 1999).
Анализ баланса меченого углерода в системе целого растения показал, что рапонтикум сафлоровидный использует фотоассимиляты достаточно экономно. За 20 дней целое растение расходует на процессы жизнедеятельности около 30% ассимилятов. Через 50 суток в растениях оставалось свыше 60% меченого углерода (рис. 13), в то время как, например, в райграсе однолетнем всего около 20% (Головко, Куренкова, Табаленкова, 1992; Куренкова, Табаленкова, 2000).
Влияние затенения и частичной дефолиации на азотный обмен растений
Белки листьев картофеля представлены в основном растворимыми фракциями, на долю которых приходится около 80% от общего количества белка. Растворимые фракции определяют динамику белковых соединений в листе. Из растворимых белков преобладающей является водо-солераст-воримая. Она составляет 54-74% от общего и 72-89% растворимого белка (приложение 10). Динамика водосолерастворимых белков сходна с изменениями содержания общего белка (рис. 21). Максимальное содержание этой фракции у 5, 8 и 12 листьев отмечено в молодом возрасте. К концу вегетации ее количество с небольшими колебаниями снижается. Исключение составляет 16 лист, у которого количество этих белков сохраняется высоким, что вероятно связано с незаконченностью ростовых процессов и высокой метаболической активностью. Ярусная изменчивость содержания водосолерастворимых белков проявляется в период начала клубнеобразования и характеризуется повышением их количества от нижнего яруса к верхнему. При этом, несмотря на значительное уменьшение содержания фракции с возрастом листа, доля ее в белковом комплексе остается достаточно высокой, хотя по мере старения обнаруживается тенденция к ее снижению. Поскольку водорастворимые белки в основном представлена белками фракции І, в состав которой входит РДФК (Андреева и др., 1972), ее динамика в онтогенезе листа коррелирует с фотосинтетической активностью листьев.
Следует отметить, что с началом клубнеобразования уменьшение количества водосолерастворимых белков происходит более интенсивно. Вероятно, это связано со способностью низкомолекулярных белков быстро гидро-лизоваться и затем использоваться в качестве источников растворимых азотистых соединений для растущих тканей. Доля щелочерастворимых белков в листьях картофеля меньше и составляет около 20% от растворимого белка. Относительное количество их в процессе онтогенеза изменяется незначительно. Наиболее высокое содержание щелочерастворимых белков отмечается у молодых листьев, второй пик приходится на период начала клубнеобразования.
Белковый комплекс клубней картофеля в начальный период их развития на 62-76% состоит из растворимого белка, большая часть которого приходится на долю легкорастворимых (водосолерастворимых) белков. В процессе роста доля растворимых белков у мелких клубней (диаметр 2 см) и средних (3-4 см) снижается. В крупных клубнях высокая доля легкорастворимого белка отмечается в начальный период роста, затем наблюдается ее снижение и вновь повышение к концу вегетации (табл. 26). Динамика щелочерастворимых белков характеризуется повышением их количества к уборке картофеля.
Белоксинтезирующая способность листьев различных ярусов изменялась в процессе их онтогенеза. Параллельно с убылью белка снижается скорость его синтеза. Кроме того, по мере старения уменьшается способность листа к поглощению свободного 14С-лейцина, однако в меньшей степени, нежели падает синтез белка. Максимальная белоксинтезирующая способность в первую половину вегетации отмечалась у 5 и 8 листа в начале их роста. У 16 листа такого же возраста интенсивность синтеза белка в два раза ниже. К концу вегетации растения белоксинтезирующая способности листья всех ярусах одинаково низкая (рис. 22).
Листья разных сортов картофеля различались по своей белоксинтези-рующей способности. В конце июля (начало клубнеобразования) скорость включения І4С-лейцина в белок листьев у разных сортов картофеля различалась незначительно, но по содержанию в них белка выделялся ранний сорт Искра (табл. 27). В период налива клубней (август) в листьях картофеля, за исключением среднепозднего сорта Идеал, наблюдалось снижение количества белка. Однако скорость его образования поддерживалась на высоком уровне.
