Содержание к диссертации
Введение
1. ГЕРПЕТОБИОНТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ
1.1 Степень изученности герпетобионтных беспозвоночных пантропогенных ландшафтов
1.2 Экологические исследования герпетобионтной мезофауны
1.3 Влияние урбанизации на сообщества герпетобионтных беспозвоночных
2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1. Физико-географическая характеристика и климат 26
2.2. Оценка загрязнения атмосферного воздуха и почвы 28
2.3. Характеристика участков исследования 31
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 38
4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
4.1. Общая характеристика герпетобия урбанизированных ценозов
4.2. Структура герпетобионтных энтомокомплексов в условиях города
4.3. Состав населения герпетобионтных членистоногих в различных городских стациях 56
5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТНОЙ ГРУППЫ ГЕРПЕТОБИЯ
5.1. Таксономическое разнообразие жужелиц городски лугов
5.2. Экологические группы жужелиц 75
6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТОВ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
6.1. Оценка устойчивости герпетобия к факторам городской о среды
6.2. Влияние экологических факторов на герпетобионтные энтомокомплексы
6.3. Ответные реакции отдельных видов жужелиц н дантропогенное воздействие
ВЫВОДЫ 101
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 103
- Степень изученности герпетобионтных беспозвоночных пантропогенных ландшафтов
- Физико-географическая характеристика и климат
- Общая характеристика герпетобия урбанизированных ценозов
Введение к работе
Актуальность темы. Экологические проблемы городов, главным образом наиболее крупных из них, связаны с чрезмерной концентрацией на сравнительно небольших территориях населения, транспорта и промышленных предприятий, с образованием антропогенных ландшафтов, далеких от состояния экологического равновесия. Техноценоз и биоценоз в городе пронизывают друг друга, влияют один на другой, формируя таким образом одну систему - урбоценоз. Помимо крупных городов-миллионеров быстро растут городские агломерации или слившиеся города, примером могут служить территории Московской области, Кузбасса и другие [Баранов А.В., 1990].
Строительство зданий, промышленных комплексов, коммуникаций приводит к изменению микроклимата, режима температуры, влажности, освещенности, состава атмосферного воздуха [Стадницкий Г.В., 1978]. Все эти факторы, связанные с урбанизацией и относящиеся к ее прессу, имеют огромное влияние на численность, видовой состав и структуру фауны.
Актуальность изучения герпетобионтной мезофауны диктуется ее обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов. Особенно слабо исследованы герпетобионтные комплексы специфичных для города озелененных территорий - газонов.
Цель и задачи исследований. Целью работы является эколого-
фаунистическое исследование герпетобионтного населения
членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири (на примере города Кемерово).
Основные задачи:
Выявить таксономический состав и численное обилие герпетобионтного населения урбанизированных лугов.
Изучить структуру герпетобионтных энтомокомплексов.
Рассмотреть изменение структуры населения герпетобионтных членистоногих на лугах естественного и искусственного происхождения.
Провести таксономический и экологический анализ доминирующей в герпетобии группы - семейства жужелиц (Carabidae).
Проанализировать влияние факторов городской среды на различные группы герпетобия и отдельные виды жужелиц.
Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлена структура комплекса герпетобионтных членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири - города Кемерово. Исследован состав фауны герпетобионтов и его трансформация на различных типах городских лугов. Исследовано воздействие факторов городской среды на комплекс герпетобионтных членистоногих в урбоценозах, а также на отдельные группы герпетобионтов. Рассмотрено влияние факторов урбанизации на доминирующие в герпетобии виды жужелиц. Скорректированы данные по видовому составу жужелиц в
городе.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы
диссертации вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия
урбанизированных экосистем. Результаты, полученные в ходе
проведенных исследований, важны для формирования представления о
герпетобионтной мезофауне урбанизированной территории
промышленного центра Сибири. Выявлены факты устойчивости отдельных групп герпетобионтов к воздействию различных факторов урбанизированной среды, что делает вероятным существование устойчивых комплексов герпетобионтов в случае регулируемого антропогенного вмешательства в природные сообщества. Установленные данные о структуре и изменениях герпетобия урбанизированных ценозов, видовом составе, спектре жизненных форм и закономерностях биотопического распределения карабид, могут быть использованы в мониторинговых исследованиях. Кроме того, материалы диссертации используются при изучении курсов «Общая экология», «Геоэкология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», а также при прохождении учебной практики по направлению «Экология и природопользование» на биологическом факультете КемГУ.
Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия»).
Обоснованность и достоверность результатов исследования основана на многолетних полевых исследованиях и камеральной обработке данных, полученных с применением общепринятых методик сбора информации, анализа фактических данных с помощью современных математических программ.
Личный вклад автора. Автором выполнены многолетние полевые и камеральные работы, обработка полученного материала.
Основные положения, выносимые на защиту.
Герпетобий урбанизированных лугов представлен пятью классами членистоногих: Crustacea, Arachnida, Diplododa, Chilopoda, Insecta-Ectognatha и отличается по соотношению таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численным характеристикам.
Структура герпетобионтного населения урбанизированных ценозов определяется спецификой экологических условий и характером воздействия ведущих факторов городской среды, из которых в условиях города наиболее значимыми являются влажность почвенного покрова, длительность существования биоценоза, частота кошения и высота травостоя.
Доминантная группа герпетобия - жуки сем. Carabidae -проявляют специфические реакции на факторы городской среды. Наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных факторов - влажность почвенного покрова.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на XXXI и XXXII конференциях молодых ученых КемГУ (Кемерово, 2004, 2005), I Всероссийской школе-семинаре с международным участием (Томск, 2005), VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 70-летию географического и 20-летию экологического факультетов Казанского государственного университета (Казань, 2009).
По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна - в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 120 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. В работу включены 23 рисунка и 5 таблиц. Список литературы содержит 147 источников, из которых 29 - на иностранном языке.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой за постоянную поддержку и ценные рекомендации по выполнению данной работы. Искренне благодарен декану биологического факультета Г.В. Ефремовой за содействие и поддержку, к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСЭЖ СО РАН) и к.б.н. Д.А. Ефимову (КемГУ) за помощь в определении жужелиц, к.б.н. В.Б. Ильяшенко (КемГУ) за советы по написанию настоящей работы, сотруднику кафедры ботаники КемГУ И.В. Тарасовой за геоботаническое описание фитоценозов.
Также выражаю искреннюю благодарность д.б.н. Н.И. Еремеевой, к.б.н. Н.А. Коровиной и к.б.н. Д.В. Сущеву за помощь в сборе материала.
Степень изученности герпетобионтных беспозвоночных пантропогенных ландшафтов
Трансформации комплексов герпетобионтных членистоногих в различных нарушенных биоценозах посвящено множество научных публикаций. Так, на территории Украины в окрестностях Ивано-Франковска проведено комплексное изучение почвенной мезофауны близ предприятия «Хлорвинил» методом разработки почвенных образцов [Телюк П.М., Шутак В.И., 1988]; показано, что наибольшее влияние промышленных выбросов на структуру мезофауны наблюдается на расстоянии 2 км от предприятия, что обусловлено характером рассеивания промышленных эмиссий.
Исследованы сообщества герпетобионтов в техногенных биоценозах Крыма. Выявлен комплекс карабид на известняковых промышленных отвалах. Зафиксировано изменение экологической структуры сообщества герпетобионтной карабидофауны от преобладания лесных видов к доминированию степных и эврибионтных видов [Апостолов Л.Г. и др., 1981].
В. П. Приставко [1991] изучал реакцию жужелиц на загрязнение среды нефтепродуктами на территории Березинского государственного биосферного заповедника (Лепельский район Витебской области, Белоруссия). Отмечено, что численность и видовое разнообразие жужелиц, как критерии, недостаточно показательны для мониторинга, так как обе величины не коррелируют между собой и степенью загрязнения. В данной работе также изучено изменение видового разнообразия родов Bembidion, Amara, Pterostichus и Harpalus в зависимости от влажности и степени загрязнения. Также в Березинском заповеднике и близлежащих мелиорированных территориях изучали функциональную структуру населения жужелиц [Хотько Э. И. и др., 1993]. Исследования показали, что в условиях антропогенного пресса происходит перестройка структуры сообществ, направленная на снижение доли крупных зоофагов и возрастание ее у мелких зоофагов и миксофитофагов, что может быть использовано в качестве критерия степени нарушения природной среды.
Изучение влияния некоторых видов промышленного загрязнения на колеоптерофауну проводили в лесных насаждениях вблизи крупных предприятий Павлоградского района Днепропетровской области Украины: были выявлены доминирующие в герпетобии технозенозов и естественных насаждений семейства жесткокрылых. Отмечено 8 семейств, представители которых не встречаются в техногенной зоне. Отмечены разнообразные случаи уродства жуков в зоне сильного загрязнения [Лапин Е. И. и др., 1988].
Л. И. Касандровой [1987] изучалось изменение спектров жизненных форм жужелиц антропогенных и естественных ландшафтов Тамбовской области России. Показано нарастание доли миксофитофагов и снижение количества зоофагов в антропогенном ландшафте.
Исследования П. В. Будилова [2002] посвящены изучению сукцессионных процессов на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера республики Мордовия. Изучено формирование населения жужелиц в процессе восстановления естественных фитоценозов. В ряду биоценозов от первичного зарастания нарушенных почв к луговому сообществу показано усложнение и реструктуризация карабидокомплексов, увеличение видового богатства и численности жужелиц, усложнение экологической структуры отражающей формирование устойчивого лугового биоценоза.
Вблизи Могилевского завода "Химволокно" изучена структура мезофауны почв под воздействием промышленных выбросов. Выявлены различные нарушения в структуре популяций основных групп почвенных беспозвоночных. Отмечены противоположные тенденции изменения численности видов и зоомасы в зависимоти от степени загрязнения в различных биоценозах [Чумаков Л.С., 1989].
В Тульской области проводили исследования карабидофауны в окрестностях Косогорского металлургического комбината: показан рост доли зоофагов от опытного к контрольному участку; проведен анализ микроэлементного состава жужелиц (Cd, Си, Zn, Fe, Pb), который, однако, показал недостоверную зависимость концентрации тяжелых металлов в биомассе от уровня загрязнения [Гонгальский К. Б., Бутовский Р. О., 1999].
В. Г. Мордкович и О. В. Кулагин [1986] проводили диагностику направления сукцессии техногенных ценозов в разновозрастных и рекультивированных экосистемах Красногорского, Байдаевского и Моховского угольных разрезов Кузбасса. Было показано, что число видов в техногенных ценозах не намного ниже, чем в сравниваемых участках; изучены изменения экологической структуры сообществ по мере развития сукцессионного процесса; выявлены основные жизненные формы жужелиц на участках с разной степенью антропогенного пресса.
Большое внимание исследователей привлекает изучение влияния автодорог на фауну жужелиц. Реакция сообществ жужелиц на фрагментацию лесонасаждений, изоляцию биотопов автодорогами изучали в окрестностях Хельсинки, в Финляндии [Koivula M.J., Vermeulen H.J.W., 2005]. Наибольшее число работ в придорожных ценозах выполнено в пределах Московской области России, в том числе на Московской кольцевой дороге [Бутовский Р. О., Еремина О. Ю., 1990; Бутовский Р. О., 1987, 1990, 1991, 1992, 1995, 1998, 1999; Бутовский Р. О., Минор М. В., 1998]. Выявлена сравнительно низкая численность жужелиц в придорожных участках, проведен анализ видоизменения структуры карабидокомплексов на различном расстоянии от дороги, показана возможность использования жизненных форм жужелиц при оценке степени автотранспортного воздействия на экосистемы.
Изучение ответных реакций фауны стафилинид на воздействие инсектицидов проведено в агроценозах Венгрии [Balog А., Магко V., 2007]. Изучен видовой состав стафилинид, отмечены изменения в структуре доминирования после внесения химических агентов, показаны возможности наиболее мобильных, летающих и эврибионтных видов избежать отрицательных воздействий инсектицидов.
Физико-географическая характеристика и климат
Город Кемерово расположен в северной части Кузнецкой котловины по обоим берегам р. Томь. Котловина в долине Томи, занятая городом и его окрестностями, напоминает почти круговое обрамление в форме подковообразного амфитеатра с открытым выходом на северо-запад [Кемерово 80 лет..., 1998].
В последние годы в Кемеровском промышленном районе образуется все больше техногенных форм рельефа: отвалов пород, терриконов, карьерных выемок, дамб и различных насыпей. В орографическом отношении территория Кемерово представляет собой плато с широкими и плоскими водоразделами и с чередующимися неглубокими долинами небольших рек, логов, оврагов, западин. Орографическая неоднородность города и его окрестностей в значительной степени сказывается на микроклиматических различиях отдельных его частей. Долина Томи с притоками, асимметрия ее берегов (правый — высокий, левый — низкий и пологий) искажают ветровые потоки в приземном слое на территории всего города. В результате на уровне флюгера в Кемерово преобладают южные и юго-западные ветры (25 %), реже - ветры северные и восточные (менее 10 %). Наибольшее число ветров южных приходится на холодное полугодие (зимой - 33 %, осенью - 25 %). Максимум юго-западных ветров отмечен в конце осени (октябрь - 34 %) и начале зимы (ноябрь, декабрь -30 %). Средняя годовая скорость ветра в Кемерово на высоте флюгера (12 м) составляет 4,4 м/с. Ее изменчивость из года в год небольшая, в среднем 0,4 м/с. В годовом ходе средней скорости ветра проявляются два максимума: первый - в ноябре (5,5 м/с), второй - в марте (5,2 м/с). Повышенная вероятность штилевой погоды характерна для июля и августа при небольшой средней скорости ветра - 3,0-2,5 м/с. Зимой, при низких температурах и слабых ветрах, особенно в ночные и утренние часы, в долине реки и других -пониженных местах города на 10-15 градусов холоднее, чем на возвышенностях. Следовательно, котловинный характер рельефа — основная причина формирования местных особенностей климата и микроклимата в Кемеровском промышленном районе [Кемерово..., 2000]. Значительная часть территории Кемерово благоприятна для застоя холодных масс воздуха и образования приземных инверсий с городскими туманами. Наиболее опасны для таких явлений пониженные участки большинства районов города. Это, вероятно, обеспечивает специфичность распределения атмосферных загрязнителей в городе и локальность или очаговость формирования зон повышенных их концентраций [Неверова О.А., 2003].
По теплообеспеченности Кемерово и его окрестности в радиусе примерно 50 км относятся к району умеренно теплому, в основном с недостаточным увлажнением (ГТК от 1,0 до 1,2). Средняя годовая температура колеблется от 1,0 до -0,9 С. Средняя температура наиболее холодного месяца (января) -17, -20 С, хотя морозы нередко доходят до -40 С и ниже. Самый теплый месяц — июль. Средняя температура шоля 18,5 С, а в отдельные дни она доходит до 35, 37 С. Продолжительность безморозного периода 110-122 дня, заморозки в среднем заканчиваются в третьей декаде мая и начинаются со второй декады сентября. Снежный покров устанавливается в основном в начале ноября или в конце октября и удерживается длительное время, в среднем в течение 145-155 дней. Термический режим почв зимой прежде всего определяется процессом их промерзания. Промерзание почвы в окрестностях города в обычные зимы распространяется на глубину 1-1,5 м, а в малоснежные — до 2 м и более. Температурный режим верхнего 10-сантиметрового слоя глинистых и суглинистых почв в период вегетации благоприятен для произрастания многих культурных растений. Осадков выпадает в среднем 400-500 мм в год, однако распределение их по территории очень неравномерно [Черникова М.И., 1973]. Общая площадь территории города 28 230 га. Он поделен на пять административных районов: Ленинский (площадью 1 546 га), Центральный (1 790 га), Заводский (8 419 га), Кировский (2 192 га) и Рудничный (12 146 га). Площадь зеленых насаждений города составляет 3 474 га, из них 1 239 га занимают зеленые насаждения общего пользования (парки, скверы, бульвары, леса, лесопарки) [Кемерово..., 2000].
Следует подчеркнуть, что в городе отмечаются более высокие температуры, чем в его оіфестностях, низкая относительная влажность воздуха, повышенная повторяемость слабых ветров и местных туманов, являющееся следствием действия множества факторов. К ним относятся плотность застройки, преобладание подстилающей поверхности с хорошей теплопроводностью (камень, асфальт, металл), выделение в атмосферу дополнительных количеств тепла за счет сжигания топлива промышленными предприятиями и транспортом, ориентация улиц, этажность зданий, размещение промышленных комплексов на территории города, площадь, занятая массивами озеленения [Неверова О.А., 2001].
Общая характеристика герпетобия урбанизированных ценозов
Всего на исследованной территории было выявлено пять классов членистоногих: ракообразные - Crustacea, паукообразные - Arachnida, двупарноногие (Diplododa) и губоногие (Chilopoda) многоножки из надкласса Myriapoda, открыточелюстные насекомые - bisecta-Ectognatha (далее в тексте - насекомые).
Средняя динамическая плотность герпетобионтов в урбоценозах города составляет 76,6 экз. / 10 л.с. На исследованных загородных лугах численность герпетобия выше и составляет 107,3 экз. / 10 л.с. Это соотношение определяется прежде всего большей динамической плотностью населения отряда пауков (класс Arachnida) и отряда жесткокрылых насекомых (bisecta-Ectognatha) в загородной зоне. Плотность населения всех групп герпетобионтов в урбоценозах г. Кемерово и в загородной зоне представлена в табл. 4.1.
В герпетобии города доминируют представители класса открыточелюстных насекомых, доля представителей других членистоногих составляет менее 15 %. Следующими по численному обилию классами являются паукообразные (Arachnida) - 8,7 %, и ракообразные - 4,1 %. Наименьшую долю в герпетобии составляет надкласе многоножек (1,1 %).
В загородной зоне преобладание насекомых не столь значительно (74 %), по сравнению с урбоценозом (85,4 %). Доля представителей других классов членистоногих в загородной зоне составляет уже более 25 % (рис. 4.1). Это, вероятно, указывает на большую сбалансированность сообщества герпетобионтов в загородной зоне. Соотношение классов Arachnida Myriopoda & Crustacea Insecra-Ectognatha
Рисунок 4.1 - Соотношение различных групп типа Arthropoda в герпетобии города (внутреннее кольцо) и в загородной зоне (внешнее кольцо), %.
Ракообразные в герпетобии представлены мокрицами, то есть видами одного отряда - равноногие (Crustacea, Isopoda). Мокрицы встречаются во всех исследованных биотопах, их максимальное количество зафиксировано в Березовой роще Кировского района (участок 11) - 13,8 экз. / 10 л.с. Это участок с наибольшей влажностью и большим количеством бытовых отходов. Также мокрицы имеют большую плотность населения в районе Цирка (11,8 экз. / 10 л.с.) и в парке им. Веры Волошиной (10,4 экз. / 10 л.с): на всех этих участках ловушки устанавливали на влажных площадках. Динамическая плотность мокриц на других участках исследования стабильно низкая и не превышает
Многоножки (надкласе Myriapoda), входящие в состав герпетобия, играют довольно значительную роль. Как сапрофаги (класс Diplopoda) они активно участвуют в процессах почвообразования; будучи хищниками (класс Chilopoda) многоножки выступают в роли регуляторов численности других беспозвоночных [Сульдина А.А., 2005]. Таким образом, многоножки являются важной частью наземных экосистем.
Надкласе Myriapoda в среднем составляет в герпетобии 1,1 % численности всех герпетобионтов. Несмотря на низкую плотность, многоножки были отмечены на всех участках исследования. Колебание динамической плотности многоножек на разных участках незначительно. Максимальная плотность их популяций выявлена в районе Цирка — 3,3 экз. / 10 л.с. Плотность населения двупарноногих многоножек варьирует на разных участках от 0,01 до 0,45 экз. /10 л.с. Губоногие встречаются, в среднем, в 5 раз чаще. Исключением являются газоны Заводского (участок 2) и Кировского (участок 12) районов, где преобладают кивсяки.
По численному обилию доля паукообразных в составе герпетобия варьирует от 3 до 16 % от числа особей всех герпетобионтов. Их максимальная динамическая плотность зафиксирована в промзоне ПО «Азот» (участок 1) - 16,7 экз. /10 л.с, минимальная - на газонах у здания Филармонии (участок 4) и на улице 40 лет Октября Кировского района (участок 12) - 2,15. Возможно, это связано с крайне высокой рекреационной нагрузкой на этих участках. Доминируют в герпетобии пауки семейства Lycosidae (до 80 % всех паукообразных).
Класс представлен двумя отрядами: Пауки (Aranei) и Сенокосцы (Opiliones). Представители отряда пауков встречаются более чем в 20 раз чаще, чем сенокосцы, численное обилие которых составляет лишь 0,35 % от общего числа особей герпетобионтов. Максимальная плотность населения сенокосцев зафиксирована в Сосновом бору — 1,44 экз. / 10 л.с. На газоне возле Коксохимического завода (участок 2) сенокосцы не отмечены.
В целом, аридный микроклимат и жесткий антропогенный пресс городских газонов препятствуют распространению в герпетобии представителей скрыто живущих, влаголюбивых хищных членистоногих -сенокосцев и губоногих многоножек.
