Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 8
1.1. Реакция растений на действие воздушных поялютантов 8
1.2. Устойчивость хвойных растений к газообразным поллютантам, проблемы биоиндикаций и мониторинга 15
1.3. Экология хвойных растений 22
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 27
2.1. Характеристика района исследований 27
2.1.1. Физико-географические условия и климат 27
2.1.2. Обзор погодных условий в период исследований 30
2.1.3. Экологическая ситуация 37
2.2. Объекты исследований : 44
2.3. Методы исследований 45
ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И РОСТА ХВОЙЕ1ЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 52
3.1. Жизненное состояние хвойных растений 54
3.2. Особенности сезонного развития и роста хвойных растений 73
ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 88
4.1. Активность пероксидазы ассимиляционного аппарата хвойных растений 88
4.2. Особенности водного обмена хвойных растений 99
4.3. Пигментный комплекс хвойных растений 105
4.4. Накопление сульфатной серы в ассимиляционном аппарате хвойных растений 118
4.5. Накопление зольных элементов в ассимиляционном аппарате хвойных растений 127
ГЛАВА 5. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 130
ВЫВОДЫ 135
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 137
- Реакция растений на действие воздушных поялютантов
- Жизненное состояние хвойных растений
- Активность пероксидазы ассимиляционного аппарата хвойных растений
Введение к работе
Актуальность темы. Высокий уровень урбанизации городов Кузбасса, в том числе и г. Кемерово, интенсификация промышленного производства с каждым годом усиливают прессинг на природную среду, резко снижают качество городской среды. За последние несколько лет увеличились выбросы различных химических соединений в атмосферу г. Кемерово более чем на 30 тысяч тонн, возрос показатель «суммарной условной токсичности». Уровень загрязнения атмосферы по ряду показателей оценивается как критический (Здоровье населения,.,, 2003; Зайцев, Михайлуц, 2004). На этом основании актуальна комплексная оценка качества городской среды и влияние ее на живые организмы (Сергейчик, 1994; Герасимова, Сидорова, 2000; Надоховская, Шепелева, 2000).
Исследование реакции растений на комплекс экологических факторов имеет большое значение не только для выявления степени угнетения отдельных видов и насаждений, но и для обоснования ПДК для отдельных ингредиентов, организации мониторинга, разработки тестов для общей оценки состояния атмосферы (Израэль и др., 1982; Луговский, Еремин, 1991; Сергейчик и др., 1998). Изучение эколого-биологических особенностей древесных растений, в том числе хвойных, является составляющим звеном информационно-аналитического обеспечения.
Изучение влияния комплекса экологических факторов на некоторые эко л ого-биологические показатели хвойных растений в условиях г. Кемерово необходимо для оценки возможности использования ели сибирской и лиственницы сибирской в локальном мониторинге.
Комплексный анализ эколого-биологических показателей хвойных растений в свете их принадлежности к разным вариантам онтогенетического развития (лиственница - летнезеленый вид, сбрасывающий листву каждый год; ель - зимнезеленый вид, сохраняющий листву в течение не-
скольких вегетационных сезонов) является важным звеном изучения устойчивости хвойных к действию неблагоприятных факторов среды.
Изучение фенологических аспектов развития хвойных играет немаловажную роль для оценки общих закономерностей развития растений и их приспособленности к условиям существования. Введение пересчетных коэффициентов (индексов состояния растений) необходимо для оценки качества среды, осуществления локального мониторинга и проведения экологического картирования г. Кемерово. С помощью локального мониторинга можно оценить состояние конкретного участка территории, выявить степень влияния различных факторов, предпринять меры по улучшению состояния изученной территории. Хвойные растения, обладая высокой чувствительностью к промышленным поллютантам, могут служить моделями для изучения процессов, происходящих под влиянием условий городской среды, и использоваться в качестве тест-объектов для оценки ее состояния (Кирпичникова, Шавнин, Кривошеева, 1995; Петункина и др., 1997; Петункина. Филиппова, Степанова, 2002, 2003; Дегтярева, 2003; Кухта, 2003). Интерес к изучению хвойных возрастает в связи с расширением их ассортимента в озеленении.
Цель диссертационной работы - изучение эколого-биологических характеристик хвойных растений и использование их для мониторинга городской среды (на примере г. Кемерово). Для реализации поставленной цели решались следующие задачи;
изучение влияния комплекса экологических факторов городской среды на ход сезонного развития и жизненное состояние ели сибирской и лиственницы сибирской;
исследование состояния хвойных растений в условиях города с использованием комплекса физиолого-биохимических показателей;
выбор критериев для оценки качества среды;
оценка качества городской среды по эколого-биологическим показа-
6 телям хвойных растений;
- экологическое картирование города.
Научная новизна. Впервые изучено влияние комплекса экологических факторов на состояние хвойных растений в условиях г. Кемерово. Проведен комплексный анализ морфологических и физиолого-биохимических показателей хвойных растений в свете их принадлежности к разным вариантам онтогенетического развития. Выявлены наиболее информативные показатели жизненности хвойных. Изучены фенологические аспекты развития хвойных. Для осуществления мониторинга городской среды разработаны пересчетные коэффициенты (индексы состояния растений) и проведено экологическое картирование территории г. Кемерово.
Положения, выносимые на защиту.
Видоспецифичность комплекса морфометрических и физиолого-биохимических показателей хвойных растений определяет их жизненное состояние в условиях г. Кемерово,
Оценка качества среды г. Кемерово осуществляется по разработанным пересчетным коэффициентам (индексам состояния растений), которые выявляют различия в экологической обстановке районов города и позволяют осуществлять мониторинг среды.
Практическая и научная значимость. Результаты исследований используются для разработки вопросов, касающихся адаптации хвойных растений к комплексу экологических факторов, анализа жизненного состояния насаждений и разработки мероприятий по улучшению качества посадок хвойных в городе, проведения экологического мониторинга и решения задач по оптимизации условий городской среды в Кемеровской области, проведения экологического картирования г. Кемерово, а также в учебном процессе при чтении спецкурсов «Устойчивость растений», «Дендрология», «Экология растений» для студентов биологических специальностей.
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 19 опубликованных работах.
Апробация. Материалы диссертации представлялись и обсуждались на конференциях; VII Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000); региональной научной конференции студентов, молодых ученых и специалистов «Проблемы медицины и биологии» (Кемерово, 2002); XXIX конференции студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета (Кемерово, 2002); VI межрегиональной научно-практической конференции «Научное творчество молодежи» (Анжеро-Судженск, 2002); I Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2003); VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием «Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедеятельности. Безопасность - 03» (Иркутск, 2003).
Работа выполнялась в рамках научно-образовательного комплекса НОК-4 «Изучение устойчивости растений» кафедры ботаники КемГУ.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Петункиной Л, О, за руководство, ценные советы и повседневную помощь при выполнении работы, а также сотрудникам кафедры ботаники КемГУ за консультации по различным вопросам, связанным с диссертационной работой, и моральную поддержку.
Реакция растений на действие воздушных поялютантов
Глобальная деградация лесов, определяется комплексом факторов: техногенное загрязнение окружающей среды, различные климатические стрессы, неблагоприятные почвенные условия, болезни, вредители. Ведущая роль в этих процессах принадлежит загрязнению окружающей среды (Абалаков, Малышев, Полюшкин, 1999; Лузанов, 2001, 2002 а, б), которое оказывает существенное влияние на городские зеленые насаждения, призванные регулировать и сохранять экологический баланс городской среды и здоровье населения,
В городе сформировалась качественно новая экологическая обстановка, определяющим звеном которой является высокая концентрация антропогенных факторов, обусловленных деятельностью человека (Мазинг, 1984) и отрицательно влияющих на биоту (Израэль и др., 1982; Горышина, 1991).
Городская среда характеризуется экстремальными условиями для жизнедеятельности живых организмов; высокими концентрациями загрязнителей в воздухе, ночве и воде; гговътптенными температурами воздуха (в городах «теплее» на 1-3 С); снижением интенсивности солнечной радиации и относительной влажности воздуха и почвы (в городе «суше» примерно на 5%); высокой запыленностью, резкими суточными колебаниями температуры воздуха и почвы (Горышина, 1991). В атмосфере города всегда находятся целые комплексы загрязняющих веществ, концентрации которых постоянно изменяются (Смит, 1985; Куранов, 1989).
В результате в городах складывается особый мир урбанизированной природы, частью которого являются зеленые насаждения, выполняющие санитарно-гигиенические, структурно-планировочные, декоративно-художественные функции.
Растения оказывают благотворное влияние на микроклимат, увлажняют воздух и обогащают его кислородом, являются эффективным средством борьбы с шумом, водной и ветровой эрозией почв. Они обладают уникальной фильтрующей способностью, поглощая из воздуха и нейтрализуя в тканях значительные количества токсичных компонентов техногенных эмиссий, способствуют поддержанию газового баланса в атмосфере (Чунаев Кулагин, Гетко,1973; Кулагин, 1980; Тарабрин, Чернышова, Пельтихи-на, 1984; Острикова, 1990; Петункина и др„ 1993 б; Терехина, 2000; Пе-тункина3 Ковригина, 2005).
Воздушные поллютанты по отношению к растению следует рассматривать в качестве химических стрессоров, отрицательное воздействие которых, в первую очередь, обнаруживается на физиолого-биохимин ском уровне, затем оно распространяется на ультраструктурный и клеточный уровни. И лишь после этого развиваются видимые признаки повреждения (Мальхотра, Хан, 1988; Барахтенова, 1991; Григорьев, Бучельников, 1999). Проявление определенного адаптационного синдрома в растительном организме в ответ на действие раздражителя проходит известные стадии: шок. резистентность, истощение, гибель (Барахтенова, 1991).
Общеизвестны факты как постепенного отмирания, так и быстрого катастрофического распада древостоев (Николаевский, 1979: Абалаков, Малышев, Полюшкин, 1999; Лузалов, 2002 а, б).
Поглощение газов происходит круглосуточно, хотя ночью вследствие закрывания устьиц менее интенсивно; оно происходит во все сезоны, в том числе и зимой (Барахтенова, 1980; Николаевский, 1979), Скорость поступления газа в растения определяется интенсивностью газообмена, а токсический уровень воздействия - концентрацией его в окружающей среде и летальным уровнем накопления в тканях (Харчистова, 1981). Степень повреждения зависит от типа обмена веществ, то есть от соотношения скоростей поступления и удаления токсических соединений из организма (Илькун, 1971: Николаевский, 1979; Харчистова, 1981; Сергейчик? Сергейчик, Сидорович, 1998). Повреждаемости растений газами способствуют факторы, повышающие газообмен и поглощение токсических газов: повышенная температура, влажность воздуха и солнечная радиация, скорость ветра (Николаевский, 1964; Николаевский, Харчистоваэ 1987; Сит-никова, 1990).
Таким образом, определяющим фактором повреждения растений является метаболитическая активность тканей, которая определяется сезоном года, возрастом растения и его принадлежностью к определенному типу фенологического развития. Наиболее токсичными для растений являются кислые газы, среди которых подробно изучены диоксид серы, соединения азота (Петункина, 2001; Биохимические индикаторы..., 1997). Поглощенные токсические вещества растворяются в пленочной воде оболочек мезофилла и в виде ионов кислот проникают через липопротендные мембраны в клетку. Поступившие токсиканты обладают свойствами свободных радикалов и поэтому разрушают клеточные мембраны. Кислые газы аккумулируются в основном в хлоропластах, вызывая депрессию или полное прекращение фотосинтеза и разрушение внутриклеточных структур. Газообразные соединения серы и азота отрицательно влияют на растительность посредством формирования «кислотных дождей», их совместное присутствие повышает отрицательное воздействие на растения в восемь раз.
Жизненное состояние хвойных растений
Результатом взаимодействия организма со средой обитания является его жизнеспособность, которая проявляется в неравноценности особей, то есть в отклонениях от средней нормы роста, формообразования и продукционной способности (Злобин, 1989). Одной из главных характеристик растительного организма является его жизненное состояние. Жизненное состояние - это обобщенное биологическое понятие, включающее в себя ряд биоморфологических и физиолого-биохимических характеристик и отражающее определенный уровень обмена веществ, способность полиостью проходить жизненный цикл, устойчивость к стрессовым воздействиям. Разработан ряд методик, позволяющих оценить уровень жизнеспособности растевий.
Подход Ю. А. Злобина (1989) предполагает использование комплекса количественных морфологических признаков растения. Этот автор вводит такое понятие как «виталитет». Поскольку не все параметры одинаково информативны, виталитетное состояние можно оценить но некоторым ключевым, биологически значимым признакам, например, по фнтомассе особи, продуктивности и т.п.
Методика В. А. Алексеева (Лесные экосистемы..., 1990) основывается на учете деревьев с разной степенью повреждения кроны. Этим автором предложена формула расчета жизненного состояния (жизненного потенциала) по объему древесины деревьев. Этот метод достаточно точен, так как учитывает «ісрупность» и «ранг» древостоя, однако он достаточно трудоемок. Упрощенная методика этого же автора предполагает количественный учет деревьев по степени повреждения кроны, что более приемлемо для оценки состояния насаждений в условиях города.
Согласно Д. Г. Орешкину (2000) индекс жизненности базируется на всех измеренных признаках особей (высоте, диаметре ствола и приросте в высоту), учитывает разную информативность признаков и позволяет адекватно сравнивать разновозрастные особи. Этим автором разработан индекс жизненности, основанный на анализе главных компонент.
Таким образом, понятия «виталитет», «жизненное состояние», «жизненный потенциал», «жизненность», «индекс жизненности» можно считать тождественными. Для проведения разностороппей интегральной оценки состояния хвойных насаждений города необходимо применение нескольких методов»
Оценка жизненного состояния хвойных по степени повреждения кроны методом В, А. Алексеева (Лесные экосистемы..., 1990) позволила установить, что большинство насаждений ели и лиственницы в городе находится в удовлетворительном состоянии (табл. 3.1, 3.2).
Существенных различий в состоянии хвойных по районам города не выявлено, хотя посадки ели и лиственницы Рудничного района характеризуются более высокими показателями жизненного потенциала в городе. Относительно низким жизненным потенциалом характеризуются растения лиственницы Заводского района (81,6%). Эта цифра близка к значению, разграничивающему здоровые и поврежденные древостой (80%), Жизненное состояние посадок ели в Кировском районе характеризуется как неудовлетворительное. Близко к ослабленному (80?4%) состояние посадок ели в Центральном районе.
Активность пероксидазы ассимиляционного аппарата хвойных растений
Пероксидаза является терминальным ферментом дыхательной цели. Ей принадлежит немаловажная роль в процессах поддержания молекул в восстановленном состоянии (Лапина, 1999), в защите растительного организма от вредного воздействия перекиси (Андреева, 1998), так как перок-сидаза является важнейшим звеном противоокислительной системы клеток (Сергейчик, 2001), Она участвует в процессах фотосинтеза и в энергетическом обмене клетки (Лапина, 1999; Garcia et aL 1999), играет большую роль в процессе лигнификации (Паду, 1995; Lange, Lapierre, Sandermaim, 1995; Jouatrin et al., 2000), является активным участником в процессах роста и развития растений (Сергейчик, Сергейчик, Сидорович, 1998), осуществляя сиктез и распад ростовых веществ и других активных соединений (Сарсенбаев, Полимбетова, 1986),
Определение пероксидазиой активности тканей используется для характеристики видовой и экологической изменчивости, устойчивости растений в экстремальных условиях произрастания и целей биомониториига (Рачковская, Ким, 1980; Ким, 1981; Сергейчик, 1994; Сергейчик, Сергейчик, Сидорович, 1998),
Исследуемые виды хвойных растений характеризуются разной динамикой ферментативной активности в течение вегетационного периода и отличаются по абсолютным показателям.
Исследование активности пероксидазы хвойных растений на модельных площадках (бульвары Пионерский и Строителей) показало, что ее динамика (табл. 4.1) является видоспецифичной (Филиппова и др., 2001).
Лиственница характеризовалась повышением активности фермента в течение вегетации, ель - снижением (рис. 4.1). Особенно четко эти различия были заметны в весенне-летний период, когда обменные процессы шли с максимальной скоростью. Отличались и абсолютные показатели. За период летней вегетации средние показатели активности пероксидазы лиственницы и ели составили соответственно 6,61 и 3,39 Ає-с_1/г массы сырого вещества. На протяжении всего периода вегетации этих видов хвойных в городе они достоверно отличались друг от друга (ро,95 0,0043).
У лиственницы в момент выхода хвои из почек (начало вегетации) были отмечены минимальные значения активности пероксидазы на обеих площадках, в течение последующего периода вегетации и старения хвои наблюдалось резкое повышение активности практически у всех исследуемых деревьев (рис. 4.2). Оно происходило до конца августа, и активность фермента достигала максимальных величин (8,70 и 13,49 соответственно на бульваре Строителей и Пионерском).
По мере достижения хвоей своей физиологической зрелости и в связи с оттоком ассимилятов из нее в период подготовки к зимнему покою наблюдалось снижение активности пероксидазы, но она не достигала величин, характерных для начала вегетации.
