Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Адаптационные механизмы растений, направленные на повышение их устойчивости (обзор литературы)
1.1. Эколого-биохимические аспекты адаптации растений 11
1.2. Кислоты системы аскорбиновой кислоты растений 16
1.2.1. Влияние света на систему аскорбиновой кислоты 23
1.2.2. Воздействие температуры на эндогенный пул аскорбата 26
1.3. Участие зеленых пигментов в процессе адаптации растений 28
1.3.1. Изменение уровня хлорофилла а и в под влиянием света 32
1.3.2. Действие температурных условий на содержание пластидных пигментов в растительных организмах 36
1.4. Каротиноиды как фактор адаптации растений 39
1.4.1. Роль светового фактора в накоплении желтых пигментов 43
1.4.2. Реакция каротиноидов растений на действие различных температур 45
1.5. Возможная функция непластидных пигментов-антоцианов в процессе адаптации растений 48
1.5.1. Действие света на образование антоциановых пигментов 52
1.5.2. Влияние температуры на уровень непластидных пигментов 56
4 1.6. Участие рутина в адаптации растений 58
1.6.1. Действие световых условий на содержание витамина Р 62
Глава 2. Природные условия произрастания анализируемых растений рода Juglans L 64
Глава 3. Объекты и методы исследования 69
Глава 4. Экспериментальная часть
4.1. Сезонный ритм развития растений рода Juglans L. в Калининградской области 76
4.2. Сравнительная характеристика содержания кислот системы аскорбата у видов J. cordiformis, J. regia,J. rupestris в период вегетации 79
4.2.1. Содержание аскорбиновой кислоты и ее дериватов в листьях 79
4.2.2. Уровень кислот системы аскорбиновой кислоты в плодах 88
4.3. Сезонная динамика зеленых и желтых пигментов у исследуемых видов 96
4.3.1. Накопление хлорофиллов листьями 96
4.3.2.Уровенькаротиноидов в листьях 100
4.3.3.Содержаниепластидных пигментов в плодах 102
4.4. Изменение пула антоцианов в процессе вегетации у некоторых видов рода Jugtans L 108
4.4.1. Уровень непластидных пигментов в листьях 108
4.4.2. Содержание антоциановых пигментов в плодах 113
4.5. Содержание рутина в период вегетации у трех видов орехов 115
4.5.1. Пул витамина Р в листьях 115
4.5.2. Накопление рутина плодами растений 120
Глава 5. Обсуждение результатов 122
Выводы 139
Список использованных источников 141
Приложения 172
- Эколого-биохимические аспекты адаптации растений
- Природные условия произрастания анализируемых растений рода Juglans L
- Объекты и методы исследования
Введение к работе
Проблема поддержания биоразнообразия в настоящее время приобретает все большую актуальность [Буторина и др., 2004; Дедков, Масленников, 2005; Касьянов, 2005]. Ее решение должно сводиться не только к сохранению уже имеющихся видов, но и к его пополнению за счет введения в культуру новых перспективных интродуцентов, в частности орехоплодных [Петрова, 1999]. Успешное решение этой задачи возможно при детальном исследовании эколого-биохимических механизмов адаптации растений к новым условиям. Приспособление растений идет на уровне биохимических, физиологических, анатомических, а также морфологических изменений под влиянием различных экологических факторов среды. При этом акцентировать внимание необходимо на кардинальные процессы жизнедеятельности растений и их способность накапливать физиологически активные вещества [Жибоедов, 2003; Ревина, 2003].
Степень адаптации растений к постоянно меняющимся условиям окружающей среды определяется многими физиолого-биохимическими механизмами, в том числе эффективностью работы различных антиоксидантных систем, в частности, системы АК, которая, являясь полифункциональным соединением, участвует в процессе фотосинтеза, дыхания [Чупахина, 1997; Bartoli, 2000; Millar, 2003], влияет на ферментативную активность, играет важную роль в процессе роста и развития растений [Smirnoff, 1996; Noctor, 1998; Антонова, 2005], активирует обмен нуклеиновых кислот, участвует в биосинтетических процессах [Chinoy et. al., 1971]. Кроме этого, аскорбат связывает свободные радикалы, способствующие развитию деструктивных окислительных процессов, и ингибирует разрушительные реакции свободнорадикального окисления [Smirnoff, 1996; Bartoli, 2000; Рогожин, 2001; Blokhina, 2002], формируя устойчивость растений ко многим неблагоприятным факторам: УФ-радиации, действию патогенов [Blokhina, 2002], озона [Smirnoff, 1996; Chen, 2005], низким температурам, засухе [Noctor, 1998], засоленности почв [Шахов, 1983; Noctor, 1998; Чупахина, 2001], тяжелым металлам [Микиевич, 2003]. В литературе имеются работы по анализу АК орехоплодных [Вшивкова и др., 1979;
Петухова, 1981], однако в подобных исследованиях изучается только восстановленная форма АК, реже — дегидроформа (ДАК), тогда как накопление ДКГК, которая может быть показателем направленности окислительно-восстановительных процессов в системе аскорбата, не исследованно. Работ по изучению всей системы АК в процессе адаптации растений рода Juglans L. к новым условиям произрастания ранее не проводилось.
К числу антиоксидантов относятся антоцианы - пигменты клеточного сока, которые препятствуют фотодеструктивным процессам [Stapleton, Walbot, 1994; Ревина, 2003; Чупахина, Масленников, 2004] и участвуют в клеточном иммунитете. Кроме этого данные соединения накапливаются в растениях, находящихся в условиях стресса: УФ [Yamasaki, 1997], нарушение минерального питания [Петербургский, 1957; Рубин, 1976], низкие положительные температуры, поллютанты, химический стресс [Масленников, Чупахина, 2001; Масленников, 2003; Ревина, 2003].
Рутин (витамин Р) также выполняет функцию защитного экрана от УФ-излучения [Колотилова, Глушанков, 1976; Жанаева, 1998; Загоскина и др., 2000]. Данное фенольное соединение является чувствительным показателем физиологического состояния растений, особенно в неблагоприятных условиях. Возможность участия этих фенольных соединений в процессе адаптации растений в основном касается антоциановых пигментов, работы же по участию рутина в защитных механизмах растений рода Juglans L. отсутствуют.
Важным показателем степени приспособленности растений к условиям произрастания является состояние их пигментного аппарата. Так, изменения количественного содержания хлорофиллов (доминирующих пигментов листьев, определяющих количество поглощенной ФАР, интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений) и каротиноидов, участвующих в процессе поглощения света и выполняющих фотозащитную функцию [Мерзляк и др., 2003], отражают физиологическое состояние растений и перемены, происходящие в них в ходе онтогенеза и при действии различного рода стрессовых воздействий [Мерзляк и др., 1997; Соловченко и др., 2001]. Работы по данной теме проводились, однако
некоторые авторы считают, что уровень пластидных пигментов может быть показателем устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды [Горышина, 1989; Бессонова, 1991; Janssen, 1995], другие же исследователи эту точку зрения не поддерживают [Годнев, 1969]. В связи с выше изложенным актуальным остается поиск физиолого-биохимических тестов, которые позволили бы получать более полную информацию о возможности адаптации растений к новым условиям произрастания.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение некоторых эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. {Juglans cordiformis Max., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.), отличающихся различной степенью адаптации к новым условиям. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
Изучить динамику накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях и плодах вегетирующих растений.
Исследовать изменения количественного содержания пластидных пигментов - хлорофилла а, в, каротиноидов.
Определить уровень антоциановых пигментов.
Исследовать накопление рутина.
Научная новизна. Впервые исследована возможность использования различных биохимических показателей растений рода Juglans L. для оценки их адаптационных возможностей. Проведено исследование некоторых эколого-биохимических характеристик трех видов растений рода Juglans L.: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris, отличающихся по степени адаптации к условиям Калининградского региона. Изучена система аскорбата в листьях и плодах орехоплодных, которая помимо восстановленной формы АК, включает и окисленную форму, а также продукт необратимого окисления последней - ДКГК. Исследована динамика накопления хлорофилла а, в, каротиноидов, антоциановых пигментов и рутина в период вегетации данных растений. Выявлена положительная зависимость содержания антоцианов, рутина, а также обратная зависимость уровня
АК, ДКГК и степени адаптированности исследованных видов орехов к новым условиям.
Основные защищаемые положения:
Более адаптированные виды рода Juglans L. - J, cordiformis, J. regia - в большем количестве накапливали антоциановые пигменты и рутин, чем менее адаптированный к условиям Калининградской области вид J. rupestris.
Менее адаптированный вид J. rupestris характеризовался повышенным уровнем восстановленной формы АК и продукта ее метаболизации — ДКГК.
Уровень антоцианов и рутина может быть использован при оценке
адаптационных возможностей растений рода Juglans L. при их интродукции.
Практическая значимость. Исследование эколого-биохимических показателей растений рода Juglans L. (кислот системы аскорбата, пластидных пигментов, антоцианов и рутина) позволяет более полно раскрыть механизмы их адаптации к новым условиям произрастания. Теоретически обоснована и практически подтверждена возможность использования у исследованных представителей рода Juglans L. эндогенного пула антоциановых пигментов и витамина Р как теста на успешность их адаптации в новых экологических условиях. Определена витаминная ценность (витамина С, Р, каротиноидов) плодов трех видов орехов: J. cordiformis, J. regia, J. rupestris.
Данные исследований используются в учебном процессе в курсах "Физиология растений", "Биохимия растений", "Экология растений", "Дендрология" на факультете биоэкологи РГУ им. И.Канта.
Апробация результатов работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на:
- II Международной научной конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» (Москва, 2004 г.);
8-й Международной Пущинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004 г.);
Международной научно-технической конференции «Наука и образование -2005» (Мурманск, 2004 г.);
Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (Калининград, 2004,2005г.);
V Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2005
г.);
VI Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 2005 г.);
Всероссийской internet-конференции (с международным участием) «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2005 г.);
9-й Международной Пущинской конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005 г.);
Научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» (Тамбов, 2005 г.);
Научных чтениях, посвященных 200-летию Московского общества испытателей природы «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды» (Москва, 2005).
Основные результаты докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И.Канта (2003,2004,2005 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, 2 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, приложений. Список литературы содержит 339 наименований, из них 78 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 188 страниц, из которых основной текст занимает 140 страниц. Иллюстративный материал представлен 6 таблицами и 43 рисунками.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность:
своему научному руководителю, профессору Галине Николаевне Чупахиной за внимание, ценные советы и указания на всех этапах выполнения работы;
доценту Наталье Григорьевне Петровой за помощь в выполнении работы;
директору Ботанического сада РГУ им. И.Канта Татьяне Александровне Яковлевой за теоретическую и методическую помощь, оказанную в проведении данной работы;
-коллегам - Петренко Д.Е., Фещенко Ю.В., ГоловинойЕ.Ю., Масленникову П.В., Володиной А.А., Богдановой СВ., Апариной В.И., Михайловой В.П. и др.
Эколого-биохимические аспекты адаптации растений
Адаптация растений к экстремальным воздействиям среды — это сложный комплекс процессов, координируемых системой саморегуляции организма. Выяснение сущности механизмов, обеспечивающих адаптацию растений к различным экстремальным условиям, имеет существенное теоретическое и практическое значение [Удовенко, 1979]. Особо актуальна данная проблема при исследовании вопросов интродукции растений, когда изменение условий внешней среды вызывает соответствующую перестройку в функциях растения, направленную на повышение устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов [Верзилов, 1971; Удовенко, 1979; Петухова, 1981].
В общем под понятием интродукция имеется в виду совокупность методов и приемов, которыми человек помогает успешному осуществлению процесса акклиматизации растений в том или ином физико-географическом районе. Преобладающая часть исследователей под акклиматизацией понимает процесс приспособления растений к новым для них условиям существования [Берлянд, 1959; Коновалов, 1963; Базилевская, 1964; Некрасов, 1980; Головкин, 1981; Лапин, 1982].
Однако характер осуществления отдельных метаболических процессов в новых условиях существования остается недостаточно изученным. Поэтому особо важны исследования зависимости процессов жизнедеятельности растений от условий окружающей среды, которые помогут раскрыть механизмы адаптации растений к экстремальным факторам внешней среды. В новой среде обитания растения подвергаются воздействию непривычных условий, таких, как продолжительность фотопериода, режим увлажнения, колебания температуры, и многих других. Все эти факторы, безусловно, оказывают воздействие на растение, однако, как правило, среди них один-два определяют успех интродукции, и только в случае приспособления именно к ним растение может существовать в новых условиях [Петровская-Баранова, 1983].
Одним из таких решающих факторов является температурный режим, а именно низкие температуры в определенные сезоны года и сложный комплекс воздействий, которым растения подвергаются во время перезимовки: имеются в виду повреждения листьев и побегов ранними осенними заморозками и критическими понижениями зимней температуры, ожоги и иссушение побегов в ясные солнечные дни в конце зимы и ранней весной; повреждение распускающихся почек, молодых листьев, цветков и завязей поздневесенними заморозками, выпирание растений из почвы при замерзании грунта и многие другие явления [Лапин, 1982; Петровская-Баранова, 1983; Смирнов, 1985].
Поэтому растения, температура тела которых, как правило, соответствует температуре окружающей среды, вынуждены беспрерывно приспосабливаться к температурным колебаниям. Особенно это относится к интродуцентам, перенесенным в более суровые температурно-климатические условия, чем они были на их родине. Многочисленными наблюдениями установлено, что адаптация растений к температурному фактору, в частности к низким температурам, сопровождается значительными изменениями их физиологического состояния [Коновалов, 1963; Сергеева, 1971; Туманов, 1979; Петровская-Баранова, 1981].
Свет, являясь одним из основных и непрерывно меняющихся факторов среды, наряду с температурой, оказывает влияние на растительный организм. Учитывая светозависимый характер фотосинтеза, световой фактор контролирует развитие ФА в листьях высших растений [Коновалов, 1963; Шаин и др., 1963; Воскресенская, 1965; Горышина, 1989]. Следует отметить, что растения обладают способностью быстро приспосабливаться к меняющимся условиям освещения путем изменения структурной организации ФА, что определяет поглощение ими лучистой энергии [Действие..., 1985].
Результаты эколого-физиологических исследований, связанных с изучением устойчивости некоторых представителей семейства Juglandaceae Lindl. к неблагоприятным факторам среды и выработкой приспособительных реакций растений к новым условиям существования представлены в работах Коновалова И.Н., Петуховой И.П., Антоненко Н.Г.
Так, Коновалов И.Н. исследовал изменения ритмов роста и развития растений в связи с географическим распространением и процессом приспособления растений к условиям существования. Им были показаны сдвиги сезонной продолжительности роста интродуцированных растений J. regia. Установлено, что у данных растений интродуцированных в Ленинградской области, время сбрасывания листьев осенью с увеличением возраста растений сдвигается на более поздние сроки и к 9-12 годам жизни сбрасывание происходит почти одновременно с таковым растений местных видов. Все эти наблюдения свидетельствуют о том, что при адаптации у некоторых видов растений более или менее выраженно изменяются ритмы роста и соответственно повышается степень приспособленности растений к новым условиям произрастания [Коновалов, 1963].
В связи с различным географическим происхождением интродуцированных растений Коноваловым И.Н. также были обнаружены морфологические различия. Растения, отличающиеся по степени приспособленности к условиям существования в новом физико-географическом районе, отличаются по соотношению побегов разных групп в их кроне. Например, у растений J. regia, выращенных в Ленинградской области из семян репродукции Киевского района и являющихся наиболее приспособленными к условиям произрастания в Ленинградской области, имеются три группы побегов: длинные, короткие и промежуточные. Однако у них преобладают (до 55-70%) побеги средней длины, являющиеся наиболее морозоустойчивыми. У растений же из семян сочинского происхождения преобладают (54-63%) длинные побеги наименее стойкие, отмерзающие во время зимовки, и короткие побеги, отмирающие в процессе роста [Коновалов, 1969].
Природные условия произрастания анализируемых растений рода Juglans L
Калининградская область — самая западная область России — расположена на юго-восточном побережье Балтийского моря. На севере и востоке она граничит с Литвой, на юге - с Польшей, с запада ее территория омывается водами Балтийского моря и его заливов - Куршского и Вислинского [Галахов, 1962; Калининградская область...,1969, 1999]. Территория области расположена на северо-западной окраине Русской (Восточно - Европейской) платформы, находится в пределах особой ее части — Балтийской впадины [Федоров, 1986]. Большая часть области занята Прегольско-Инстручской низменностью, которая на юге упирается в холмистую Балтийскую гряду, а на севере переходит в так называемую Приморскую низменность, простирающуюся далее вдоль литовского и латвийского побережья [Калининградская область..,, 1969].
Площадь территории Калининградской области составляет 15,1 тыс. км [Федоров, 1986], в том числе 1,8 тыс, км2 занимают морские заливы и внутренние водоемы [Калининградская область..., 1999]. Ее протяженность с востока на запад 205 км, с севера на юг- 108 км [Федоров, 1986].
В рельефе области преобладает низменная равнина, большая часть которой лежит на высоте до 50 м. Наибольшие высоты (242 м) находятся на юго-востоке, наименьшие - на побережье Куршского залива в бассейне р. Дунайки - 1,4 м [Калининградская область..., 1969].
Климат Калининградской области в значительной мере определяется влиянием воздушных масс, образующихся над Атлантикой и континентом Евразии, а также положением области на юго-восточном побережье Балтийского моря. Решающую роль в формировании климата области играет перенос воздушных масс - над территорией области воздушные массы формируются очень редко и редко задерживаются на длительное время [Галахов, 1962; Калининградская область..., 1969, 1999]. Одним из основных климатообразующих факторов является солнечная радиация, которая в свою очередь зависит от циркуляции атмосферы и особенностей подстилающей поверхности [Калининградская область..., 1969]. Для географических широт Калининградской области в течение большей части года (с апреля по октябрь) радиационный баланс положительный и оказывается значительно выше, чем во всей умеренной зоне России в тех же широтах [Борисов, 1972]. Годовой приход суммарной радиации (сумма прямой и рассеянной солнечной радиации) над территорией области составляет около 86 ккал/см [Калининградская область..., 1999]. Повышенному радиационному балансу Калининградской области соответствуют аномально большие величины солнечного сияния и суммарной радиации, что в свою очередь связано с уменьшением облачности над побережьями в летнее время, а это является характерной особенностью климата плоских побережий.
Весна в Калининградской области характеризуется интенсивным нарастанием приходной радиации. В этом сказывается как увеличение высоты солнца, так и убывание облачности при резком сокращении циклонических вхождений. Радиационный баланс весной намного больше, чем осенью, хотя осень в области теплее весны. Это указывает на превалирующее отепляющее влияние циркуляционных факторов осенью по сравнению с радиационными.
Циркуляционные процессы на территории Калининградской области характеризуются активной циклонической деятельностью с быстрым переносом воздушных масс атлантического происхождения, их трансформацией и резкой фронтальностью [Борисов, 1972].
Вынос морского воздуха зимой обуславливает преобладание пасмурной ветреной погоды с частыми оттепелями и дождями. В теплую часть года морские воздушные массы приносят прохладную погоду, с порывистыми ветрами, ливнивыми дождями и грозами [Калининградская область..., 1969].
Характер и степень влияния Балтийского моря на климат Калининградской области обусловлены, с одной стороны, свойствами самого водоема, с другой -равнинным характером прилегающей к нему прибрежной части суши. Озерно-ледниковые равнины, расположенные в центральной части области и имеющие выровненную поверхность, поднимаются над уровнем моря только на 10-15 м. Они представляют собой как бы огромную чашу, по краям которой на востоке поднимается Инстручская гряда, а на юге и юго-востоке Вармииская и Виштынецкая возвышенности. Такое своеобразие рельефа способствует тому, что влияние Балтийского моря на режим метеорологических элементов распространяется достаточно далеко, на расстояние 40-100 км в глубь суши [Баринова, 2002].
Объекты и методы исследования
Исследовались одновозрастные деревья (33 лет) трех видов рода Juglans L. семейства Juglandaceae Lindl., произрастающие на территории Ботанического сада Российского государственного университета имени И. Канта:
Данный вид естественно произрастает в лесах Японии на о-ве Хондо и Ниппон [Кордон и др., 1936; Смольский, 1968]. Деревья достигают высоты 15-18 м (рисунок A.I, А.2). Кора ствола светло-серая, побеги коричневатые, опушенные, липкие, вершинные почки на них крупные с листовидными чешуями, длиной до 2 см. Крона шатровидная рыхлая [Соколов, 1951; Добровольский, 1957;Хржановский, 1976].
Листья очень крупные, 50-100 см длины, состоят из 11-15 листочков, с длинными, опушенными, липкими черешками. Листочки очень коротко-черешковые, почти сидячие, несимметричные, широко-продолговатой формы, нижние обратно-яйцевидно-овальные, на вершине острые или заостренные, с верхней стороны голые, с нижней железистые, вдоль жилок с редким опушением, имеют почти параллельные зубчатые края, у основания неравносторонние (рисунок А.З). Достигают длины 6-18 см и ширины 3-5 см [Кордон и др., 1936; Соколов, 1951; Ванин, 1967; Щепотьев и др., 1978].
Сережки с тычиночными цветками длиной до 20 см и толщиной 1 см. В цветке 20-25 тычинок [Соколов, 1951]. Пестичные цветки по 8-12 шт. в кистях, рыльца длинные розово-красные [Щепотьев и др., 1978].
Плод — ложная костянка [Соколов, 1951]. Плоды в кистях по 8-12 шт., наружеплодник (перикарп) зеленой окраски, железисто-опушенный длиной до 5 см и шириной 4 см (рисунок А.4) [Деревья ..., 1951; Щепотьев и др., 1978]. Эндокарп (орех) серо-коричневый, длиной до 4 см и шириной 1,5-3 см, сердцевидной формы или яйцевидный, с вытянутой в острие вершиной, сильно сплюснутый с широких сторон (со стороны створок). Эндокарп довольно тонкий, легко раздавливаемый [Кордон и др., 1936; Добровольский, 1957]. Масса эндокарпа 4-5 г, ядро хорошего качества, выход ядра до 30% от массы эндокарпа, оно вкусное, жирность 64-67% [Щепотьев и др., 1978]. Плоды с двумя внутренними, деревянистыми перегородками, с 4-6 лакунами в скорлупе [Соколов, 1951; Ванин, 1967], толстостенные, созревают в сентябре.
Вид отличается очень быстрым ростом, рано вступает в период плодоношения, обильно плодоносит. Отличается морозостойкостью [Вульф, Дударь, 1936].
Разводится в Японии, изредка в Канаде, США, а также в садах и парках Западной Европы [Соколов, 1951; Вульф, Дударь, 1936]. Часто выращивается на Украине в дендрариях, парках и ботанических садах [Щепотьев и др., 1978]. Однако в степной зоне Украины малозасухоустойчив. Единичными экземплярами разводится в Белоруссии, где прекрасно растет и плодоносит [Вульф, Дударь, 1986]. Хорошо растет и плодоносит в садах и парках Черноморского побережья Кавказа. В Средней Азии J. cordiformis недостаточно засухо- и жароустойчив [Щепотьев и др., 1978]. Изредка встречается в парках прибалтийских государств. Единично имеется в парках Сангкт-Петербурга и Москвы [Соколов, 1951; Щепотьев и др., 1978]. Орех сердцевидный следует испытывать в культуре во всех районах Европейской части России, вплоть до Ленинградской области [Вульф, Дударь, 1986]. 2. Juglans regia L. (Орех грецкий)
Ареал естественного произрастания ореха грецкого приурочен к горным местам. Это гористые лесные местности Югославии, Венгрии, Румынии, Болгарии и Греции. Дальше на восток грецкий орех естественно произрастает в Турции, Закавказье, Иране, Афганистане, в горах Средней Азии, на севере Индии, в Гималаях и в горных районах Китая [Флора ..., 1936; Кареев, 1966; Шостаковский, 1971; Щепотьев и др., 1978; Еленевский и др., 2000].
Грецкий орех относится к дереву первой величины [Рихтер, Колесников, 1952]. Долговечность 400 лет, однако известны и более старые ореховые деревья [Щепотьев и др., 1978]. Достигает высоты 30-35 м, имеет широкую, густую, плотную крону, шаровидной формы, при одиночном стоянии - куполовидную, опирающуюся на мощный ствол до 1,5-2 м в диаметре (рисунок А.5, А.6) [Кордон и др., 1936; Rehder, 1949; Соколов, 1951; Озолин и др., 1974; Щепотьев и др., 1978; Еленевский и др., 2000]. На стволах кора груботрещиноватая, на ветвях гладкая, серо-оливковая [Кордон и др., 1936; Соколов, 1951; Рихтер, Колесников, 1952; Савельев, Шиманюк, 1970]. Побеги голые, гладкие, блестящие, разделяются на ростовые и плодоносные. Плодоносные побеги ореха возникают из летних почек, образующихся в период цветения на плодоносных же побегах, в верхней их части, в непосредственной близости к пестичным цветкам [Щепотьев и др., 1978].
Листья очередные, сложные, непарноперистые, длиной 20-40 (75) см, иногда крупные, при растирании издают приятный (яблочный) запах [Кареев, 1936; Флора ..., 1936; Кордон, 1966]. Общее очертание листа удлиненно-обратнояйцевидное [Rehder, 1949; Щепотьев и др., 1978]. Лист обычно состоит из 7 (11) листочков (рисунок А.7) [Соколов, 1951; Ванин, 1967; Савельев, Шиманюк, 1970]. Общий черешок листа длиной 14-50 (75) см [Ванин, 1967]. Конечный листочек в сложном листе широкоовальный и, как правило, значительно крупнее боковых листочков. Боковые листочки листьев несимметричные овальные или продолговато-яйцевидные с округлым основанием и клиновидной вершиной, короткочерешчатые или сидячие [Щепотьев и др., 1978]. Листья взрослых растений цельнокрайние, на молодых растениях — редкозубчатые [Соколов, 1951].
Цветки однодомные, но раздельнополые [Кордон и др., 1936]. Тычиночные цветки образуются на побегах прошлого года, при цветении свисают, длиной 8-12 см и 1 см толщиной, зеленые [Соколов, 1951; Хржановский, 1976; Щепотьев и др., 1978]. Тычинки располагаются большей частью беспорядочно [Рихтер, Колесников, 1952]. Пестичные цветки появляются на плодоносных побегах текущего года. Пестичный цветок продолговато-овальной формы, до 1 см длины, в верхней части переходит в столбик и оканчивается двумя крупными широкими бахромчатыми рыльцами, светло-розовато-желтоватой окраски [Деревья ..., 1951; Соколов, 1951; Щепотьев и др., 1978].
