Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткая история изученности норных зверей 20
ГЛАВА 2. Район, материал и методика исследований 67
2.1. Ландшафтно-климатическая характеристика Русской равнины 67
2.2. Материал и методика исследований 70
ГЛАВА 3. Видовой состав и биотопическое распределение норных зверей центра Русской равнины 77
3.1. Динамика видового разнообразия зверей лесостепной части центра Русской равнины за 150 лет 77
3.2. Факторы, определяющие видовой состав и биотопическое распределение норных зверей 82
3.3. Географические группировки норных зверей 84
3.4. Типичные местообитания норных зверей и их сезонное предпочтение, в связи с хозяйственной освоенностью территории центра Русской равнины 87
3.5. Экологическое группирование норных зверей 95
ГЛАВА 4. Адаптации норных зверей к строительству нор и различных наружных сооружений 107
4.1. Виды сооружающей деятельности норных зверей 107
4.2. Норы зверей, их строение, функции, типология 120
4.3. Экологическая классификация зверей по использованию ими нор различных функциональных типов 188
4.4. Наружные жилые сооружения норных зверей 197
4.5. Экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений 211
4.6. Наружные нежилые сооружения норных зверей 212
4.7. Экологическая классификация норных зверей по видам и уровню обустройства территорий нежилыми сооружениями 223
4.8. Типы экологического следа норных зверей 225
ГЛАВА 5. Морфологические адаптации норных зверей 230
5.1. Характеристика отделов тела и его придатков 230
5.2. Морфотипы норных зверей 250
ГЛАВА 6. Трофические связи и кормовые адаптации норных зверей 252
6.1. Кормовые рационы и особенности кормодобывания у различных видов норных зверей 254
6.2. Запасание корма 258
6.3. Экологическая классификация норных зверей по характеру трофических связей и адаптации 261
ГЛАВА 7. Адаптивные особенности жизненных циклов норных зверей 266
7.1. Характеристика жизненных циклов норных зверей по комплексу экологических параметров 266
7.2. Экологическая классификация норных зверей по характерным особенностям жизненных циклов 270
7.3. Структура, размеры поселений и индивидуальных участков норных зверей 273
7.4. Сезонные кормовые миграции ирасселение. 278
ГЛАВА 8. Система жизненных форм (экоморф) норных зверей 281
8.1. Система жизненных форм норных зверей центральной части Русской равнины 281
8.2. Сопоставление филогенетической системы норных зверей с системой жизненных форм 302
ГЛАВА 9. Спектры жизненных форм норных зверей в различных ландшафтно-зональных условиях центра Русской равнины 306
9.1. Спектры жизненных форм природно-территориальных комплексов 306
9.2. Спектры жизненных форм территорий с различной антропогенной нагрузкой 318
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 322
ВЫВОДЫ 325
ЛИТЕРАТУРА 332
ПРИЛОЖЕНИЯ 357
- Материал и методика исследований
- Типичные местообитания норных зверей и их сезонное предпочтение, в связи с хозяйственной освоенностью территории центра Русской равнины
- Экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений
Введение к работе
Оценка состояния гомеостаза, само управление природными и трансформированными экосистемами связаны, прежде всего, с изучением биоразнообразия, особенностей и спектров жизненных форм организмов. "Господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику и состояние условий обитания организмов в каждой почвенно-растительной формации" (Шарова, 1981). "Приспособительные реакции характеризуются высокой степенью экологической радиации, носят комплексный характер и ведут к сокращению энергетических затрат, сохранению гомеостаза организма и поддержанию высокого репродуктивного потенциала. Стратегия реализации этих тенденций определяется, с одной стороны, размерами животных, и, следовательно, уровнем метаболизма, а с другой - принадлежностью к определенному адаптивному тину" (Туманов, 2003).
Диссертационная работа посвящена проблеме экологических адаптации, жизненных форм и применению морфологического метода к решению ряда эволюционных и биоценотических задач на примере норных зверей центра Русской равнины.
Один из наиболее обычных способов защиты практически у всех животных сводится к тому, чтобы спрятаться, укрыться. Явление укрывания путем разнообразных приемов, в том числе и норением, называется "анахоре-тизмом" (от греческого "anachoretcs" - отшельник, пустьшшік). Для крупных млекопитающих подобный тип поведения неприемлем. Они доверили свое спасение бегу, и определенная система адаптации возникла для обеспечения именно этой функции. Норниками стали звери определенных размерных характеристик (от бурозубок до собачьих). Наиболее распространенным типом убежищ являются норы. Устройство нор и гнезд в почве, где микроклимат меньше подвержен изменениям, чем на поверхности, относится к числу экологических адаптации.
Норники включают зверей трех сред: воздушно-наземной, полуводной и почвенной. Их характеризуют, в определенной степени, морфологическое,
12 физиологическое, биологическое сходство; характер и направленность экологических адаптации; отношение к разнообразным факторам среды. Формы, активные круглый год и связанные с длительным пребыванием на поверхности почвы, теряют очень много энергии на терморегуляцию и воспроизводство. Формы, живущие в почве, тратят большое количество энергии на устройство норы, но экономят ее на терморегуляции по причине относительно стабильного микроклимата норы. Зимоспящие виды так же уходят от неблагоприятного воздействия наружной среды, что повышает их выживаемость; вне жизни в норе этот процесс был бы не возможен.
В мировой фауне к норным зверям относятся представители большинства современных отрядов млекопитающих: утконосы из Однопроходных, многие виды Сумчатых, большинство віздов Насекомоядных, броненосцы и муравьеды из Неполнозубых, все Ящеры, ряд видов Зайцеобразных, большая часть видов Грызунов, виверровые, гиеновые, собачьи, куньи из Хищных, все Трубкозубые, некоторые виды Даманов и даже бородавочник из Парнокопытных.
Сравнительная оценка видового разнообразия норных млекопитающих в пределах Российской Федерации и центра Русской равнины представлена в таблице 1.
Таблица 1
Количество видов в пределах отрядов млекопитающих
13 Из 264 видов зверей фауны России, в пределах центра Русской равнины
обнаруживается 84 вида, т.е. примерно третья их часть. Доля норных животных в регионе близка к среднему ее показателю по России (67,4 — 70,2%). Наиболее полно представленными следует считать хищных млекопитающих (46%). Характерно, что и доля норников среди них также более высокая (82,4%), чем соответствующий ее среднероссийский показатель (67,6%). Это обстоятельство, безусловно, является следствием высокого антропогенного пресса в регионе, включающего и преследование хищников охотой.
Норные звери центральной части Русской равнины представлены 59 видами из трех отрядов млекопитающих (таблица 2).
Таблица 2 Норные звери центра Русской равнины
Продолжение таблицы 2
Наиболее широко представлены норные звери в степной и лесостепной зонах Русской равнины.
Свойства растительного покрова степи таковы, что звери не находят в нем надежных укрытий от резкой инсоляции, ветра, холода, врагов. Степные травы низкорослы, листовая поверхность ксерофитов мала. С этим связано давно известное, широко распространенное среди степных млекопитающих
15 использование нор, как основных или даже единственных убежищ (Формозов, 1956). Жизнь абсолютного большинства видов млекопитающих, свойственных степной зоне Евразии, тесно связана с норами. Копательная работа по постройке и ремонту нор - крайне распространенная форма деятельности степных норных зверей. У одних видов она кратковременная, у других носит сезонный характер, а у третьих - непрерывная. В большинстве случаев угадывается ее адаптивный характер. Плотные почвы степей пронизаны множеством нор: мелких, глубоких, простых и сложных, однолетних и вековых. Обилие норных видов животных, сильная изрытость, широкое распространение своеобразных форм рельефа, созданного обычно массовыми грызунами, связанная с этим мозаичность растительного покрова - типичные черты географической среды аридных областей (Формозов, 1950; Кучеру к, 1983 и мн. др.).
В лесостепной части центра Русской равнины среди млекопитающих также преобладают норные звери (70%). Уровень их роющей деятельности в ряде случаев даже существенно выше, чем в условиях степи, что, с нашей точки зрения, является следствием чрезвычайно высокого антропогенного пресса. Фактор беспокойства, исходящий от человека, заставляет норных зверей (лисица, барсук, сурок-байбак и мн.др.) сооружать много дополнительных нор-укрытий, постоянно перемещаясь в пределах их густой сети. Практически каждая семья лисицы, например, постоянно кочует из одной норы в другую, даже в выводковый период.
Биоценотическая и средообразующая роли норных зверей также масштабны. Кроты, например, выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад. В тех лесных урочищах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей лесопокрытой площади, а объем до 15% 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы (Гиляров, Криволуцкий, 1985). Только слепыши ежегодно на 1 га поселений "выносят" около 7 м3 почвы, вес которой дости-
гает почти 2,5 тонн, что составляет 0,1% всего 20-сантиметрового слоя почвы (Злотий, Ходашева, 1974). Объемный вес свежих выбросов слепышей состав-ляет 0,3 г/см , что в три-четыре раза больше объемного веса верхнего горизонта целинных черноземов и лишь вдвое меньше объемного веса распаханных почв (Афанасьева, 1966). Названные норные звери и вместе с ними многие другие играют роль "живого плуга" для глубокой "вспашки" в природных экосистемах.
Норы млекопитающих и выбросы земли из них служат местом обитания громадному числу животных и растений. С выбросами из нор связано происхождение многих сорно-полевых и рудеральных растений. Норы сыграли большую роль в эволюции крупных систематических групп беспозвоночных (блох, клещей и т.д.). Из нор в человеческое жилище пришли портящие запасы продуктов мучные хрущаки, моли, кожееды и ряд других вредных для человека насекомых (Кучерук, 1983).
Таким образом, норные звери представляют исключительный интерес для экоморфологических исследований. Они, в определенной степени, могут считаться модельным объектом при изучении различных видов адаптации и формообразования. Их приспособления к рытью, широкому спектру созидательной деятельности, жизни в ходах норы, чередуемой с различной продолжительностью пребывания в воздушной и водной средах за ее пределами, требуют комплекса разнообразных, и в то же время "согласованных" адаптации. Норный образ жизни, оптимально решая проблемы безопасного существования и выживания в динамичной среде, оставляет и наиболее выраженный экологический след, нередко направляя сукцессионные процессы в экосистемах. Средообразующая деятельность норных зверей может быть самой существенной по сравнению с другими экологическими группами млекопитающих.
В развиваемых в данном диссертационном исследовании представлениях об эколого-морфологических адаптациях норных зверей, как единой экологической группы, прослеживается влияние работ многих исследовате-
17 лей (Абатурова Б.Д., Акимова М.П., Алева Ю.Г., Банникова А.Г., Башениной
Н.В., Виноградова Б.С., Гамбаряна П.П., Гилярова М.С., Калабухова Н.И., Кашкарова Д.Н., Козлова А.Т., Константинова В.М., Криволуцкого Д.А., Ку-черука В.В., Максимова А.А., Маловичко Л.В., Никольского А.А., Пантелеева П.А., Правдина Ф.Н., Рустамова А.К., Северцова Н.А., Свешникова В.А., Сьфоечковского Е.Е., Туманова И.Л., Формозова А.Н., Фридерикса К, Хода-шевой К.С., Чернова Ю.И., Шаровой И.Х., Юдина Б.С., Венгерова П.Д., Га-понова СП., Простакова Н.И., Хицовой Л.Н. и мн. др.).
Значительную помощь в представлении и сборе материалов оказывали опытные охотники В.И. Гусинский, Е.И. и В.Е. Турищевы, аспиранты и сотрудники кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии и ряд других лиц, за что всем выражается глубокая признательность. Особую благодарность выражаю научному консультанту по данной работе Ю.П. Лихацкому.
Материал и методика исследований
Основные материалы для настоящей работы получены в процессе полевых (в том числе стационарных) и лабораторных исследований норных зверей в 1993-2003 г. на территории центральной части Русской Равнины. По уровням авторства они включают в себя: 1. Собственные оригинальные исследования; 2. Первичные материалы, полученные от других исследователей и лиц в необработанном виде; 3. Материалы, полученные в результате обработки литературных источников. По направлениям исследований, требующих определенных методических подходов их можно подразделить на: 1. Изучение экстерьера и морфологических характеристик норных зверей; 2. Изучение морфологических адаптации к норному образу жизни, роющей и другой сооружающей деятельности; 3. Изучение особенностей строения нор, жилых и нежилых наружных сооружений; 4. Изучение кормовых спектров и способов кормодобывания; 5. Наблюдение за поведением и сбор данных по фенологии основных этапов жизненных циклов; 6. Оценка биоценотической и средообразующей роли норных зверей в условиях центра Русской равнины.
Морфологические особенности строения изучались способом зоологических промеров добытых или обездвиженных животных по следующим параметрам:
1) Масса тела (т) - вес тела в граммах;
2) Длина тела (LT) - со стороны живота, от кончика носа до заднепроходного отверстия;
3) Высота в холке (hx) - от наивысшей точки загривка до ступательной поверхности передней ноги;
4) Длина головы (Lr) - от кончика носа до наиболее выступающей назад точки головы;
5) Скуловая ширина головы (dr) - ширина на уровне скуловых дуг; 6) Высота головы (hr) - наибольшее расстояние между верхней и нижней поверхностями головы;
7) Высота уха (hy) - от нижнего края ушной раковины до верхнего кончика без волос;
8) Длина вибрисс (LB) - длина наиболее длинной вибриссы;
9) Длина шеи (LIH) - от основания затылка до начала загривка;
10) Диаметр шеи (dm) - толщина шеи на ее середине;
11) Длина туловища (Lry) - от переднего выступа плечелопаточного сустава до заднего выступа седалищного бугра;
12) Высота грудной клетки (Игр) - непосредственно позади передних конечностей;
13) Длина хвоста (LXB) - от корня до кончика, без волос ;
14) Диаметр хвоста (ахв) - на его середине;
15) Длина передней ноги (Ьпн) - от вершины локтевого бугра до конца среднего пальца без когтя;
16) Длина кисти (LKC) - от середины тыльной поверхности запястного сустава до кончиков вытянутых пальцев;
17) Длина среднего пальца кисти (Line) - без когтя;
18) Длина когтя среднего пальца кисти (Ькпк) - от основания до вершины;
19) Длина задней ноги (Ьзн) - от выступа тазобедренного сустава, по изгибу ноги при ее естественном полусогнутом положении, до основания когтя среднего пальца;
20) Длина ступни (LCT) - от пяточного бугра до основания когтя среднего пальца;
21) Длина среднего пальца ступни (Lner) - без когтя;
22) Длина когтя среднего пальца ступни (Ькпст) - от основания до вершины.
Из 59 видов норных зверей региона автором проведены морфометриче-ские измерения 41 вида. Это, как правило, наиболее распространенные виды, представляющие все экологические группы норников. Характеристики остальных 18 видов (редких) составлены и обработаны по литературным источникам (Барабаш-Никифоров, 1950; Барабаш-Никифоров и др., 1961; Бекетов и др., 1969; Бибиков, 1985; Бородин, 1963; Бородина, 1966; Вайсфельд, 1985; Виноградов, Громов, 1952; Гептнер и др., 1950; Гептнер и др., 1967; Громов и др., 1963; Данилов, Туманов, 1976; Данилов, Русанов, Туманов, 1979; Дежкин и др., 1986; Дозиер, 1959; Долгов, 1985; Дьяков, 1975; Ивантер, 1974; Карасев, 1952; Лавров, 1931, 1957, 1981; Мантейфель, 1947; Марфин, 1959; Машкин, 1997; Насимович, 1948, 1985; Наумов, 1948; Новиков, 1948, 1956; Огнев, 1926, 1928, 1931, 1935, 1947, 1950, 1951; Пантелеев, 1998, 2001; Плеханов, 1933; Птущенко, 1937; Пузанов и др., 1955; Ржевский, 1958; Сабанеев, 1877; Савинов, Лобанов, 1958; Сержанин, 1955; Силантьев, 1898; Слуд-ский, 1948; Строганов, 1948, 1957; Флинт и др., 1965; Шапошников и др., 1959; Френсон, 1968; Яблоков, 1966). Таблицы содержащие результаты промеров с их статистической обработкой, помещены в приложении 2 (табл. 1-39).
Типичные местообитания норных зверей и их сезонное предпочтение, в связи с хозяйственной освоенностью территории центра Русской равнины
Территория центра Русской равнины характеризуется чередованием степных (полевых) пространств с лесами, более или менее сформированной системой полезащитных лесных полос, а также развитой гидрографической сетью. Распределение норных зверей в пределах биотопического разнообра зия отражено в таблице 5.
Наиболее разнообразен видовой состав норных зверей в лесных местообитаниях региона (19 видов). Вместе с полуводными и околоводными нор-никами, населяющими заросшие древесно-кустарниковой растительностью берега водотоков, они составляют самую многочисленную группу — 34 вида (57,6%). Характерными для леса можно назвать многих насекомоядных зверей, из хищников - лесного хоря и европейского барсука, из грызунов — все виды сонь, лесную и желтогорлую мышей. В два раза меньше норных зверей в степных и полевых местообитаниях (17 видов), причем здесь явное преимущество принадлежит грызунам.
Таким образом, заключение НА. Северцова (1855) о том, что "...наша фауна относительно зверей преимущественно лесная" распространяется и на группу норников. При этом следует также отметить, что многие норники, и особенно хищные звери, приспосабливаясь к жизни в условиях преобразо 90 ванного ландшафта, все более обычными становятся как в закрытых, так и на открытых биотопах. Способность жить в норах делает эту экологическую группу животных менее зависимой от условий окружающей среды, что следует признать их основным преимуществом при освоении антропогенизиро-ванных территорий. Отмеченная тенденция, скорее всего, реализуется именно в условиях лесостепи, где функция анахоретизма наиболее выражена у животных, т.е. является их естественной стратегией сложившейся в процессе многовековой коэволюции природных экосистем.
Динамика погодных условий по сезонам года и хозяйственная деятельность человека влияют, прежде всего, на кормность угодий, изменяя как напряженность, так и сами способы кормодобывания. В связи с этим норные звери вынуждены с различным уровнем постоянства менять коренные местообитания, заселять освоенные человеком пространства, его жилые и хозяйственные постройки. Или же наоборот — избегать таких мест, становясь в процессе освоения человеком территорий все более редкими и даже исчезающими. Выделенные нами группы видов норных зверей по их реакции на освоенные территории приведены в таблице 6.
Как следует из таблицы 6, около половины (45,7%) норных зверей региона сохраняют "дикий" образ жизни, избегая близости жилья человека и преобразованных (освоенных) им территорий. Основными факторами, в этом отношении, являются распашка степей и сведение лесов (прежде всего дубрав) под пахотные земли. Вытеснение полуводных и околоводных норников связано с заиливанием и эвтрофикацией преимущественно малых и средних водотоков и водоемов. Виды норных млекопитающих, избегающих обжитых и освоенных хозяйственной деятельностью территорий, как правило, относятся к малочисленным, редким и исчезающим. Из насекомоядных зверей это степные ежи (ушастый и белогрудый); такие полуводные и околоводные обитатели, как русская выхухоль, водяная и малая куторы, а также типичные виды лесной зоны - серая и крошечная бурозубки. Из хищников исчезли с преобразованных территорий некогда многочисленные в регионе корсак, степной хорь, что в первую очередь связано с резким сокращением их основных жертв (сусликов, тушканчиков и др.), избегающих распаханной степи. Речная выдра и норка европейская покидают освоенные человеком территории также из-за резкого сокращения их основных кормов в заиливающихся и зарастающих водотоках. Распределение по территории таких хищников, как европейский барсук, приобретает все более ярко выраженный локальный характер. К грызунам, избегающим освоенных человеком территорий, относятся ряд степных видов, не выносящих распашки и, вследствие этого, вытесняемых на целинные ограниченные по площади участки вдоль оврагов, балок и дорог, на межи, опушки лесополос и т.п. (малый суслик, степной сурок, большой тушканчик, обыкновенный емуранчик, обыкновенная слепушонка, степная пеструшка и др.). Среди лесных грызунов это лесная мышовка, сони, европейский бобр и некоторые другие виды, реагирующие на деградацию древостоев и отдельные лесохозяйственные мероприятия (уборка естественного отпада, интенсивные рубки и т. д.).
Экологическая классификация норных зверей по строительству ими наружных жилых сооружений
/. Первичные активные норники - аэрогеобионты включают представителей семейства Псовых. Эти хищные звери, добывающие свои жертвы охотой, имеют относительно короткую голову, соединяющую ее с туловищем; достаточно длинную, мощную шею, которая все же несколько короче головы. Туловище практически вписывается в квадрат (индекс растянутости 75,4-95,3%). Относительно длинные ноги (индекс высоконогости более 30%), позволяют развивать значительную скорость бега. Все эти показатели возрастают от енотовидной собаки (хищника-собирателя) к волку (активному хищнику). Хвост едва достигает половины длины тела. Рассматриваемые звери способны активно рыть иногда достаточно глубокие и сложные норы. Но выраженных адаптации к норному образу жизни, в том числе и для передвижения в ходах норы, не имеют.
//. Вторичные пассивные норники - аэрогеобионты имеют относительно крупную голову (индекс 26,2-37,4%), короткую (индекс 5,4-10,0%), но толстую шею, растянутость которой минимальна (136,3-246,7%). Растянутость туловища незначительная, т.е. по своим параметрам оно приближается к квадрату. Более значительной растянутостью туловища отличаются лесная мышовка, желтогорлая и полевая мыши, однако, компактность тела они сохраняют за счет короткой и толстой шеи. Ноги достаточно короткие, индекс высоконогости зверьков колеблется в пределах 21,3-29,9%. Таким образом, эта группа норных зверей имеет выражено компактное тело с длинным хвостом (примерно равным длине тела). Исключение составляют медлительные, короткохвостые ежи надежно защищенные от своих врагов колючими иглами. Все виды ежей относительно плохо роют, имеют простые неглубокие норы, связь с которыми непостоянна. Они много перемещаются в поисках корма, находясь под защитой густой растительности, лесного и иного хлама.
III. Вторичные пассивные норники - аэростратогеобионты представ лены, прежде всего, различными видами бурозубок и белозубок. Добывание корма в густом напочвенном покрове раздвиганием рыхлой лесной подстил ки, способствует развитию у них вытянутой головы (индекс 35,0-37,1%) и более растянутого, чем у представителей предыдущей группы туловища. За счет короткой (индекс растянутости 7,2-9,0%) шеи сохраняется некоторая общая компактность коротконогого тела, обладающего, одновременно с этим, большей гибкостью, способностью, растягиваясь, проникать в самые узкие щели и полости (места концентрации основного корма - беспозвоноч ных животных). Длина хвоста, как правило, едва превышает половину длины тела. Вторичные пассивные норники — аэростратогеобионты из семейства Горностаевых (ласка, горностай, степной и лесной хори), добывающих свои жертвы как на поверхности, так и в их собственных норах. Специализация в подобном направлении кормодобывания в норах своих жертв определила выраженные адаптивные черты в их экстерьере. Эти зверьки имеют голову и шею практически равной длины, причем, им свойственна самая высокая растянутость шеи (индекс растянутости 39,1-50,3%). Туловище в такой же степени выражено растянуто (индекс растянутости 40,4-46,9%). Тело коротконогое с индексом высоконогости не более 20%. Хвост относительно короткий, умеренно пушистый, едва достигает трети длины тела. Таким образом, рассматриваемые виды (особенно их более мелкие самки) способны легко и быстро передвигаться в ходах нор своих жертв не только с помощью ног, но и активных изгибов позвоночного столба тела. Сильно извилистые ходы норы, благодаря особому соотношению длин отделов тела, не являются для этих зверьков непреодолимым препятствием. В то же время это слабые зем-лерои, редко сооружающие собственные норы, живущие обычно в норах своих жертв, которые активно преобразуют (особенно хори).
IV. Вторичные пассивные норники — аэрогидрогеобионты в данном случае представлены речной выдрой, европейской и американской норками. По особенностям экстерьера они близки к выше рассмотренной группе. Также отличаются растянутостью гибкого, еще более коротконогого тела, позволяющего добывать свой корм в узких небольших полостях. Будучи полуводными и околоводными животными, они за счет растянутого гибкого тела, являются одновременно и хорошими пловцами, что позволяет им существенно расширять спектр своих кормов. Роют плохо, активно используют, в том числе для укрытия, различного рода полости. Более длинный хвост (около половины длины тела), служащий надежным рулем, предоставляет зверькам возможность успешной поимки жертв на открытом пространстве и в воде. V. Вторичные активные норники — аэростратогеобионты включают различные виды полевок, степную пеструшку и другие виды мелких зверь ков, активно и постоянно связанных с обитанием в норах. Особенностью их адаптивной эволюции является формирование относительной компактности тела за счет крупной головы, короткой и толстой шеи. Растянутость тулови ща возрастает в соответствии с увеличением суммарного времени пребыва ния в норе. Характерно значительное укорочение хвоста, особенно у видов связанных с открытыми пространствами (степная пеструшка). VI. Вторичные активные норники - аэрогидрогсобионты. Это виды, постоянно живущие в собственных норах, а корм добывающие в воде и око ловодном пространстве. Следовательно, особенности их экстерьера отвечают требованиям пребывания в водной, подземной и околоводной среде. Общими для группы являются относительно крупная голова, промежуточное (среди видов норных зверей) значение длины сравнительно не толстой шеи, индекс растянутости которой, варьирует в широких пределах (63,9-173,6%). Наибо лее тонкошеей является водяная кутора, охотящиеся на рыб в толще воды. Собирающая малоподвижный корм на дне водотоков и водоемов русская вы хухоль, имеет короткую и толстую шею (индекс растянутости — 173,6%), также как и околоводный грызун - водяная крыса (индекс растянутости 137,0%). Адаптация к норному образу жизни, таким образом, выражена лишь в общих чертах экстерьера и не отличается глубокими приспособительными 237 характеристиками. Для всей группы свойственны длинные хвосты (индекс 56,8-89,0%), приспособленные для выполнения функций руля и движителя в водной среде, наличие на ногах плавательных перепонок, короткие ушные раковины и др. Вне воды эти коротконогие зверьки не отличаются скоростью передвижения, поэтому при опасности всегда стремятся укрыться в воде. VII. Вторичные активные норпики — геоаэробионты имеют постоян ную связь с норой и регулярно покидают ее пределы только для добывания корма. Естественно, что адаптация у них к норному образу жизни достигает высокой степени, определяя особый тип экстерьера. Для представителей группы характерна небольшая голова. Длина и диаметр шеи у них примерно равны (индекс растянутости шеи — 79,7-149,9%). Туловище достаточно рас тянуто (индекс 35,7-75,6%), на коротких ногах. Все это придает телу валько ватую форму, без резких наружных переходов между его отделами. Зверьки короткохвосты. Исключение в этом отношении, составляет большой тушкан чик, достигший вершины специализации в передвижении на поверхности способом настоящего двуногого рикошета, невозможного без балансирую щей роли хвоста. Перемещение в ходах норы осуществляется с помощью ног и изгибательных движений позвоночного столба.
