Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретические и методические подходы к изучению природной динамики лесных сообществ 14
1.1. Формы динамики 14
1.2. Коренные леса и климакс 18
1.3. Многоуровневый подход к изучению лесных сообществ 21
1.4. Методы изучения природной динамики лесов 25
Глава 2. Система лесных заповедных участков Московской области 30
2.1. Заповедные лесные участки-новая форма лесных ООПТ 30
2.2. Физико-географические условия Московской области 39
2.3. Лесная растительность Московской области 42
2.4. Различные представления о коренных лесах Московской области 47
Глава 3. Методика и ключевые объекты 54
3.1. Выбор ключевых объектов и методика полевых учетов 54
3.2. Компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов на постоянных пробных площадях 64
3.3. Метод экологических шкал 69
3.4. Оценка биоразнообразия 73
3.5. Начальная характеристика ключевых объектов - сосняки 74
3.6. Начальная характеристика ключевых объектов - ельники 82
Глава 4. Поздние стадии вторичной сукцессии на примере послепожарной динамики в сосняке-зеленомошнике 90
4.1. Особенности «боровых сосняков» 90
4.2. Возрастная структура и динамика древостоя 91
4.3. Сравнение хода роста сосны и ели в высоту 96
4.4. Динамика популяций видов нижних ярусов 98
4.5. Динамика микрогруппировок (парцеллярной структуры) 100
4.6. Обсуждение результатов 101
4.7. Выводы 107
Глава 5. Динамика климаксного сообщества на примере болотного сосняка сфагнового 109
5.1. Возрастная структура и динамика соснового древостоя 110
5.2. Факторы смертности сосен, насекомые-фитофаги как непосредственный фактор динамики 114
5.3. Динамика большого соснового лубоеда в связи с климатическими флуктуациями 118
5.4. Погребение корневой шейки как глубинный фактор ослабления сосен 121
5.5. Характер возобновления древесных пород 124
5.6. Оценка размеров «ударного» поступления в почву азота 125
5.7. Динамика популяций видов нижних ярусов 128
5.8. Обсуждение результатов, концептуальная модель динамики 131
5.9. Выводы 139
Глава 6. Природная динамика популяций древесных видов 140
6.1. Динамика древостоя и подроста в разных типах сосняков 140
6.2. Динамика древостоя и подроста в разных типах ельников 145
6.3. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в сосняках 157
6.4. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в ельниках 168
6.5. Динамика видов подлеска в разных типах леса 174
6.6. Обсуждение результатов и прогноз динамики 180
6.7. Выводы 191
Глава 7. Природная динамика видов нижних ярусов 193
7.1. Динамика видов нижних ярусов в разных типах сосняков 194
7.2. Динамика видов нижних ярусов в разных типах ельников 197
7.3. Флуктуации в динамике видов нижних ярусов 212
7.4. Выводы 216
Глава 8. Пространственно-временная динамика популяций растений 217
8.1. Новый подход к изучению механизмов динамики популяций 217
8.2. Понятие о «карусельной модели» 219
8.3. Термины и определения 220
8.4. Подходы к оценке мобильности вида и скорости «круговорота» 221
8.5. Проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника 224
8.6. Обсуждение результатов и адаптация карусельной модели для лесных сообществ 229
8.7. Выводы 236
Глава 9. Анализ тенденций в динамике типов леса 237
9.1. Фитоцено-экологические группы видов лесов центра Русской равнины 237
9.2. Анализ динамики фитоцено-экологических групп видов 246
9.3. Оценка изменений параметров среды по данным индикации 251
9.4. Изменение показателей видового разнообразия 258
9.5. Обсуждение результатов 266
9.6. Основные результаты и выводы 277
Заключение 280
Литература 286
Приложения 323
- Методы изучения природной динамики лесов
- Различные представления о коренных лесах Московской области
- Компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов на постоянных пробных площадях
Введение к работе
Актуальность темы. Вопросы о ходе природной динамики в сравнительно выработанных растительных сообществах, их направлении, скорости, конечной фазе, всегда относились к числу наиболее спорных проблем науки о растительности. Многим ботаникам и зоологам памятна дискуссия, развернувшаяся в начале восьмидесятых годов XX века после выхода книги СМ. Разумовского «Закономерности динамики биоценозов» (1981). Тогда попытки объяснить ход природных сукцессии с позиций теории моноклимакса вызвали резкую, но справедливую критику А.Я. Орлова (1983) и Б.М. Миркина (1984). Одновременно ход этой дискуссии выявил практически полное отсутствие данных прямых долговременных* наблюдений за природной динамикой лесной растительности.
Как справедливо пишет В.И. Василевич (1983), отсутствие существенного прогресса в изучении динамики растительного покрова «объясняется, ... прежде всего, тем, что для серьезного ... изучения [проблемы] нужны многолетние ряды наблюдений на постоянных пробных площадях, а также экспериментальные работы, а то и другое осуществлялось крайне редко» (с. 153).
Даже в таком хорошо изученном регионе как центр Русской равнины очень мало данных о реальных процессах динамики в лесных сообществах. Немногочисленные (хотя и очень ценные) работы по сук-цессиям в заповедных и мало нарушенных насаждениях этого региона
Согласно решению специальной рабочей группы Международной геоботанической ассоциации (IAVS), «длительными» (long-term) считаются наблюдения на постоянных пробных площадях в течение 10 лет и более (Bakker et al., 1996). построены почти исключительно на анализе данных по древостоям (Итоги..., 1964; Рысин и др., 1981; Пугачевский, 1992; Рысин, Савельева, 1994) или же на основе интерпретации пространственных рядов во временные (Тишков, 1979; Георгиевский, 1992). И только в самых последних работах (Абатуров и др., 1997; Рысин и др., 2000; Маслов, 2000а, 20016, 2002) кратко изложены данные по динамике верхних и нижних ярусов в нескольких типах леса за длительный период наблюдений.
Ограниченность или отсутствие данных прямых наблюдений процессов динамики не дает возможности дать ясный ответ о характере коренных лесов в разных геоботанических районах центра Русской равнины. С конца XIX - начала XX века (Морозов, 1920) остается открытым вопрос о том, существуют ли в южной части таежной зоны коренные самовозобновляющиеся сосняки помимо сосновых лесов на верховых сфагновых болотах. Не меньше дискуссий вызывает статус суб-неморальных кисличных и неморальных ельников, возникших, согласно С.Ф. Курнаеву (1968), на месте широколиственных (липовых) лесов.
В последнее время происходящие на планете глобальные изменения еще сильнее показали необходимость изучения механизмов именно фоновых сукцессии с целью дальнейшего построения их моделей и достоверного прогнозирования. Такие данные о природной динамике необходимы, чтобы отличить эффекты «острых» техногенных воздействий от внутренних и от глобальных. Особенно актуальным является изучение механизмов природной динамики в лесных сообществах с их длительным циклом развития и сложной многоярусной организацией.
Цель исследований - выявление трендов и механизмов природной динамики в условно-коренных и коренных лесных сообществах заповедных территорий на разных уровнях пространственной организации.
В задачи работы входили:
Создание организационной основы долгосрочного мониторинга природной динамики в лесах центра Русской равнины (расширение сети заповедных лесных участков, определение их режима и статуса).
Разработка методики мониторинга, создание сети натурных объектов, разработка компьютерной комплексной базы данных.
Отслеживание природной динамики популяций древесных пород и видов нижних ярусов в лесах различных типов с 1980 по 2003 г. с применением массовых регулярных учетов по единой методике.
Анализ динамики видового разнообразия, а также пространственно-временной динамики видов нижних ярусов с проверкой «карусельной модели» ван дер Маарела.
Выявление флуктуации, направленных трендов и скорости изменений в лесных сообществах разных типов, включая динамику фито-цено-экологических групп видов и динамику типов леса.
Научная новизна. Впервые на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала изучены тренды и механизмы природной динамики условно-коренных и коренных заповедных лесных сообществ, показана несинхронность динамики разных ярусов, выявлен тренд «эвтрофикации» и разработаны феноменологические модели природной динамики на разных уровнях пространственной организации.
Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях (более 20 лет) , строгой регулярностью наблюдений по одной и той же методике, комплексным подходом к проблеме и большими объемами выборок.
Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1) В условиях заповедного режима сообщества сосняков и ельни ков центра Русской равнины через 60-80 лет после возникновения (на гари, вырубке, ветровале), как правило, достигают устойчивого «вы работанного» состояния, которое характеризуется относительной не изменностью видового состава, стабильностью показателей видового разнообразия, нарастанием или стабилизацией полноты древостоя, низкой величиной среднего отпада деревьев по запасу. Сообщества данной фазы развития целесообразно считать «условно-коренными» или «коренными», даже если их возрастная структура является относи тельно или абсолютно одновозрастной.
2) В лесных сообществах заповедных территорий одновременно протекают и накладываются друг на друга процессы природной динами ки с разным масштабом пространственной выраженности и различными характерными временами: флуктуации, демутации, пространственно- временная динамика, поздние стадии вторичных сукцессии, сукцессии в результате изменения климата.
Соотношение древесных пород и видов нижних ярусов в ходе природной динамики медленно изменяется в пользу позднесукцессион-ных видов. В центре Русской равнины к таким видам, в более бедных условиях, относятся ель и Hylocomium splendens. Сосна и дуб при отсутствии нарушений повсеместно представлены популяциями регрессивного состояния.
Среди изученных типов леса самый быстрый процесс динамики с внедрением ели под полог сосны характерен для сосняка-зелено-мошника. Переход от лишайниково-зеленомошной фазы динамики к брус-нично-черничной соответствует сукцессионной модели «благоприятствования». При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.
При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий сукцессии в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».
В климаксном сообществе (сосняк сфагновый на верховом болоте) процессы динамики определяются балансом взаимодействия многих биологических, экологических и популяционных факторов. В качестве триггерного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия.
Сукцессионные тренды природной динамики лесных сообществ не направлены в сторону общего «моноклимакса». Варьирование характеристик в ходе сукцессии, как правило, не выходит за рамки одного типа условий произрастания и одного типа сообщества.
В сообществах центральной части градиентов влажности и богатства почвы обнаружен процесс «эвтрофикации». Этот процесс наиболее выражен в условиях ельника-кисличника (сообщество с максимальным видовым богатством и минимальной концентрацией доминирования в нижних ярусах). Наиболее вероятной причиной «эвтрофикации» является изменение климата центра Русской равнины в последние десятилетия.
Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись в рамках нескольких бюджетных, хоздоговорных и грантовых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или ответственного исполнителя.
Под руководством автора выполнялись следующие темы: «Механизмы природных сукцессии в лесах фоновых заповедных территорий» (РФФИ 94-04-11708), «Механизмы лесных сукцессии в центре Русской равнины: синхронность динамики разных ярусов леса с анализом продуктивности видов деревьев-эдификаторов» (РФФИ 98-04-48675), «Разработать концепцию и макет листа Книги редких и находящихся под угрозой уничтожения экосистем Российской Федерации» (Федеральная программа «Экологическая безопасность России»).
Практическая значимость исследований состоит в создании натурной и компьютерной базы фонового мониторинга природной динамики на территории заповедных лесных участков Московской области, в выявлении трендов и скорости природных сукцессии, проходящих без вмешательства человека.
Апробация результатов работы. Основные положения лично доложены на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных совещаниях, в том числе: «Spatial processes in plant communities» (Либлице, Чехословакия, 1989), «Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов» (Планерское, 1990), «Заповедники СССР - их настоящее и будущее» (Новгород, 1991), «Mechanisms in vegetation dynamics» (Эгер, Венгрия, 1991), «Экологические исследования в Москве и Московской области» (Москва, 1992), «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), II конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Ройян-Норанда, Канада, 1996), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Проблемы лесов I группы» (Солнечногорск, 1997), «Conservation of biodiversity in East European countries» (Ланкастер, Великобритания, 1998), «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения» (Петрозаводск, 1999 г.), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Западная Двина, 1999), рабочая встреча стран Европы по программе ICP Forests UN/ЕСЕ - XVI Task Force Meeting (Гент, Бельгия, 2000), III конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Человек и тайга - XXI век» (Москва, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), «Пролемы лесной фитопатологии и микологии» (Звенигород, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003).
Реализация работы. В результате предложений, разработанных в ходе научных исследований по теме диссертации, в 1991 г. решением Мособлисполкома N 14/2 от 10.01.91 г. и постановлением Госкомлеса СССР от 12.05.1991 г. 4000 га лесов первой группы в Московской области отнесены к категории заповедных лесных участков. Результаты работы использованы при разработке проекта закона СССР/РФ «Об особо охраняемых природных территориях», «Лесного кодекса РФ», «Санитарных правил в лесах Московской области», «Генерального плана развития г. Москвы и Московской области на период до 2010 года».
По заданию «Российского центра по сохранению биоразнообразия» в рамках проекта GEF разработаны: «Стандарт представления первичной информации по объекту «Редкие растительные сообщества» (1999 г.) и разработка по теме: «Оценка современного состояния заповед- ных лесных участков центра Русской равнины, предложения по совершенствованию нормативно-правовой базы лесных ООПТ и предложения по развитию сети лесных ООПТ центра Русской равнины» (2000 г.).
В связи с разработкой кадастра особо охраняемых лесных территорий Московской области, разработаны и официально переданы в лесхозы паспорта лесных заповедных участков.
Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении учебных курсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» на каф. геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также при чтении авторского курса в университете г. Йоенсу (Финляндия).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 63 печатных работах (в том числе - одной монографии издательства «Наука», двенадцати статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, трех статьях в зарубежных рецензируемых изданиях).
Номенклатура. Названия сосудистых растений даются, в основном, по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966), зеленых мхов - по В.М. Мельничуку (1970), сфагновых - по Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968). Перечень русских названий сосудистых растений, упомянутых в тексте, и их латинских названий дан в «Приложении 1» к диссертации.
Благодарности. Автор благодарит коллег - сотрудников группы по изучению заповедных лесных участков - Л.И. Савельеву (руководителя группы в 1980-1984 гг.), Ю.В. Петерсона (специалиста- лесопатолога, вместе с которым все 24 года мы вместе работали в поле), Е.С. Комиссарова (в 1982-1986 гг. выполнявшего почвенную часть исследований) и П.Н. Меланхолина. Автор благодарен своим учителям и руководителям (на разных этапах работы) - Т.А. Работно-ву, Л.П. Рысину и Э. ван дер Маарелу. Большую помощь и поддержку в работе мне оказала Н.Г. Уланова.
Методы изучения природной динамики лесов
В настоящее время накоплен обширный экспериментальный материал о возможных структурах трехкомпонентных (разнолигандных) комплексных соединений. Детально обсуждается вопрос о совместимости самих лигандов во внутренней координационной сфере разнолигандных комплексных соединений [105,106]. Рассмотрение этих данных показывает на отклонение констант устойчивости таких комплексов от статистических значений в обоих направлениях [105,107].
К факторам, влияющим на процессы образования смешаннолигандных комплексных соединений, относятся электронная структура центрального атома, его координационное число, донорные свойства лигандов и межли-гандное взаимодействие. Вместе с тем, проблема межлигандного взаимодействия довольно сложна, чтобы можно было бы постулировать определенные положения, пригодные для большинства типов рассматриваемых соединений. В нашем случае мы будем рассматривать некоторые органические ли-ганды, образующие соединения типа [MRmR n] или [MAnRm], где R, R - электроотрицательные лиганды (органические реагенты, обычно окрашенные), М -металл, А - органическое основание [105-108]
Один из главных вопросов, который рассматривается, при изучении разнолигандных комплексных соединений - происходит ли стабилизация связи при переходе от однороднолигандных к разнолигандным комплексам. Обобщение экспериментальных данных по этому вопросу дает возможность отдать предпочтение нескольким важным факторам: статистическому, где оценивается влияние заряда лигандов, стерическому, учитывающему влияние объема лигандов и размеры хелатных колец и фактору образования ті-связей.
Повышение прочности при образовании разнолигандных комплексов может быть обусловлено уменьшением электростатического отталкивания лигандов различной природы в разнолигандных комплексных соединениях по сравнению с лигандами одинаковой природы и, в связи с этим, с большей энергией взаимодействия центрального атома металла с лигандами [108-111]. В разнолигандном комплексе меди с пирокатехином и 2,2-дипиридилом (3.1) осуществляется электростатическое взаимодействие аниона пирокате хина с центральным ионом с большей энергией, чем в пирокатехинатном комплексе (3.2).
В процессе образования разнолигандных комплексов не исключается эффект нейтрализации заряда комплексной частицы, следствием чего может быть деструктурирование молекул растворителя около такой частицы [109]. Естественно, одним из основных факторов устойчивости разнолигандных комплексов является заряд, наличие свободных орбиталей и размер иона центрального атома. Второй лиганд может координироваться с центральным атомом только в случае, если у последнего имеется свободная орбиталь для неподеленной пары электронов лигандов и при этом не было бы каких либо стерических препятствий, связанных с размером центрального атома [116]. Может быть, это является причиной высокой избирательности центральных ионов при образовании разнолигандных соединений,
Обычно геометрическая структура комплекса и координационное равновесие в растворе в значительной степени сказываются на его прочности [112]. При этом, образованию разнолигандного комплекса способствует повышенное стремление лигандов различной природы стабилизировать одну и ту же конфигурацию соединения [112]. Это означает» что для образования устойчивого разнолигандного комплексного соединения требуется определенное геометрическое подобие структур реагирующих частиц, и структура однородно-лигандного комплекса реализуется и в разнолигандных комплексных соединениях.
Значительное влияние на стабильность разнолигандных комплексных соединений оказывает размер цикла, взаимное расположение лигандов и их структура. В частности, исследование комплексов меди методом Я MP [140] позволило установить, что более прочные комплексы образуются в тех случаях, когда эти комплексы образованы не одинаковыми, а разными лиганда-ми. Природа второго лиганда может изменять характер связи между металлом и хелатобразующим реагентом. В [105] приводится пример реализации такого положения. Медь (II) в присутствии этилендиамина образует с сали-цилфосфатом соединение (3.3). При участии дипиридила ориентация сали-цилфосфата изменяется и при этом образуется соединение, в котором медь (II) образует связь с фосфатной группировкой (3.4)
Это изменяет одновременно и свойства самого соединения (3.4), которое гидролизуется в меньшей степени, чем соединение (3.3). Вообще, подобные соединения могут реализовываться в биологических структурах, например, в результате присоединения меди (II), свинца, ртути (II), цинка, кадмия и ряда других тяжелых токсичных ионов металлов к нуклеозидам, нуклеотидам и нуклеиновым кислотам [117]. 3.2.4. Образование -связей
Тип связи центрального атома с лигандами существенно влияет на стабильность разнолигандных комплексных соединений. Если два лиганда образуют или а-связи, или только я-связи, то разнолигандный комплекс образуется, но если л-связанный лиганд сочетается с лигандами а-связи, то такой комплекс нестабилен [105, 109]. На свойства образующихся комплексов существенно влияет характер л-связи, образующейся между металлом и лиган-дом. Этот характер можно представить как л (R -» М) или л (А/ - R). Перенос электронов от лиганда к центральному иону понижает эффективность заряда самого иона. Типичные представители такого типа лигандов - галоге-ниды, которые по способности образовывать тс (R - А/) - связи располагаются в ряд I Вг О . Очевидно, поэтому к комплексу с иодид-ионами легче координируются хлорид-ионы, имеющие более ионный тип связи, чем бромид-ионы [108, 109]. Увеличение степени ковалентности понижает эффективный заряд на атоме металла, а это также ослабляет связь с другими лигандами [118].
Различные представления о коренных лесах Московской области
Впервые карты современного и восстановленного растительного покрова Московской обл. были составлены в результате работы нескольких экспедиций под руководством В.В. Алехина (Алехин, 1934, 1947). На этих картах в качестве восстановленной («коренной») фигурируют 6 типов лесной растительности:
леса сосновые;
леса смешанные сосново-еловые;
леса еловые;
леса еловые с примесью широколиственных элементов (дуба);
леса широколиственные с примесью ели;
леса широколиственные.
Чисто сосновые леса как коренные указаны только для части Московской Мещеры. Верхневолжская низменность и остальная часть Мещеры закрашены в цвета сосново-еловых лесов. Для Клинско-Дмитров-ской гряды в качестве коренных указаны еловые (в северо-западной части) и елово-широколиственные леса. Москворецко-Окская равнина на карте В.В. Алехина относится к зоне широколиственных лесов, при этом в западной части района в качестве коренных указаны широколиственные леса с примесью ели.
Каждый район (Алехин, 1947) характеризуется более или менее подробно с перечислением основных коренных и некоторых производных типов леса. Так, для Московской Мещеры (сосново-болотный район) перечень коренных типов леса включает: боры-зеленомошники, боры-черничники, боры-долгомошники, боры сфагновые, сфагновые болота. Отмечается, в частности, что в результате низовых пожаров в сосняках-черничниках с елью они переходят в чисто сосновые сосняки-брусничники, причем процесс восстановления коренного типа может длиться очень долго.
Несмотря на интенсивные геоботанические исследования во второй половине XX века следующая (после Алехина) карта растительности Московской обл. была опубликована только в 1996 г. Большой объем работы по обследованию и картированию современной растительности был выполнен группой под руководством Г.Н. Огуреевой в масштабе 1:200 000 (Растительность..., 1996) . В основу легенды положена подробная классификация коренных и производных типов лесов. Все коренные леса подразделяются на 6 групп:
хвойные бореальные;
хвойные субнеморальные (кисличные);
хвойно-широколиственные;
широколиственные;
мелколиственные. Число уровней синтаксонов лесной растительности составляет, обычно, четыре, что можно проиллюстрировать следующим примером:
Хвойно-широколиственные леса Еловые с липой и дубом
Еловые с липой и дубом волосистоосоковые
Еловые с липой и дубом снытьево-волосистоосоковые, с дубравными и таежными видами (тип 41) .
В число коренных типов леса Г.Н. Огуреева с соавторами включает, в частности, различные типы сосняков и сосняков с елью (ли-шайниково-зеленомошные, зеленомошные, черничные, чернично-долго-мошные и др.). Всего в группе хвойных бореальных лесов выделено 23 коренных (условно-коренных) типа леса, а общее число типов коренных лесов Московской обл., представленных на карте, достигает шестидесяти одного. Привлекает внимание выделение в качестве коренных и мелколиственных лесов (сероольховых, черноольховых, пушистобере-зовых, ивняков) .
Крупномасштабное исследование типологического разнообразия лесов с выделением коренных и производных типов было предпринято в 1979-1993 гг. Л.П. Рысиным и С.А. Ильинской с коллегами в серии монографических сборников по лесам ближнего Подмосковья . В основу выделения типов был положен набор признаков местообитания и растительности: генетический тип рельефа, форма мезорельефа, механический состав почвы, уровень грунтовых вод, карбонатность, основная и сопутствующая древесная порода, основная порода подлеска, доминирующая эколого-фитоценотическая группа видов напочвенного покро В качестве коренных упоминает эти леса также С.Ф. Курнаев (1968, с. 10-11). Ссылка на данные сборники дана выше в разделе 2.2. ва и ряд других признаков - всего пятнадцать (Рысин, 1979а; 1980). При этом подчеркивалось, что «каждый коренной тип леса имеет свой особый комплекс лесорастительных условий» (Рысин, 1979а, с. 40).
К сожалению, при включении в диагноз коренного типа леса большего числа признаков, существует опасность иметь на выходе всё более дробные единицы. Это особенно очевидно для сильно нарушенных рубками, рекреацией лесов ближнего Подмосковья. Так, если для Восточного ближнего Подмосковья Л.П. Рысин (1979а) выделяет в общей сложности 19 коренных типов леса, то для ближнего Западного Подмосковья С.А. Ильинская с соавторами (1982) приводит список уже из 40 коренных типов (не включая заболоченные леса). Что касается статуса сосновых лесов, то и Л.П. Рысин (1979а) и С.А. Ильинская (1982), большинство сосняков на песчаных почвах относят к категории коренных.
Иной, достаточно радикальной точки зрения на леса Московской области и, шире, центра Русской равнины, придерживается СП. Речан (Леса Северного Подмосковья, 1993). К антропогенным, культурным лесам СП. Речан относит все сосняки, ельники с сосной и дубравы Московской области (с. 256-257) . «Ошибкой» (с. 30) считает СП. Речан выделение в качестве коренных лесов чистых ельников и сосняков в работах по Восточному и Западному ближнему Подмосковью.
Более умеренно об антропогенном характере лесов центра Русской равнины высказывался С.Ф. Курнаев (1968), признавая коренной характер сосновых лесов на песчаных почвах. Однако все «кисличные» субнеморальные ельники он считал производными от липо-ельников во-лосистоосоковых. Сукцессия в этом типе местообитаний, по С.Ф. Курнаеву (1968, с. 170-174), идет таким образом: 1) еловый молодняк до 40 лет - мертвопокровный; 2) древостой 40-70 лет - развивается сплошной покров из кислицы и таежных трав, появляются первые немо-ралы; 3) древостой 70-100 лет - при сохранении роли кислицы по площади разрастается осока волосистая и другие неморальные виды (без сныти); 4) старше 100 лет - разрастается подрост липы, содо-минантом осоки волосистой становится сныть.
Компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов на постоянных пробных площадях
Актуальность проблемы комплексного учета биоразнообразия на разных иерархических уровнях (популяционном, видовом, экосистем-ном) ставит особенно остро вопросы создания и унификации баз данных. В лаборатории лесной типологии Института лесоведения РАН нами была разработана компьютерная база данных по биоразнообразию и природной динамике заповедных лесов центра Русской равнины. Структура базы, способы кодировки данных, возможности обработки менялись в ходе ее эксплуатации, начиная с 1981 г. (Маслов и др., 1986; Маслов, 1990, 19956). Неизменной всегда оставалась методика сбора данных в поле, что гарантирует объективность выводов по динамике. Описание базы данных включено в каталог эколого-географических баз (Маслов, 1989).
Первоначально (1981-1985 гг.) база создавалась с применением ЭВМ БЭСМ-б. С увеличением возможностей техники и программных средств структура базы совершенствовалась. Достаточно быстрыми темпами (по мере проведения повторных учетов) рос и объем информации. Достаточно сказать, что только на девяти ключевых постоянных пробных площадях под наблюдением находится более 2000 деревьев, с каждого из которых во время учетов в среднем снимается по 10 показателей. Число постоянных геоботанических площадок на трансектах составляет около 20 тысяч. В настоящее время база реализована на персональном компьютере с процессором Pentium IV-1600. В качестве основной оболочки применяется лицензионная копия реляционной базы данных Microsoft Access 2000. В связи с необходимостью компьютерной обработки данных уже на этапе разработки полевой методики особое внимание уделялось формализации всех понятий. При характеристике объектов предпочтение было отдано более удобным в работе балльным шкалам. Разработана также система кодирования всех показателей для ввода в компьютер.
Информация базы данных представляет собой данные по повторным учетам на постоянных пробных площадях в лесных заповедных участках Московской области (Маслов, 1990). Принципиальная структура базы формировалась с учетом методик, традиционно применяемых в геоботанике, лесной таксации, почвоведении, фитопатологии (рис. 3-5).
В настоящее время структура базы данных по динамике на постоянных пробных площадях состоит из следующих крупных блоков (Маслов, 1995):
Блок общей характеристики (ППП).
Блок таксационной характеристики древостоев ППП.
Блок лесопатологической характеристики древостоев ППП.
Блок характеристик подроста и подлеска ППП.
Блок данных по видам нижних ярусов ППП.
Блок модельных деревьев и данных по приростам.
Блок почвенных данных.
Принципиальная структура базы отражает как общую схему блоков лесной экосистемы, так и возможности конкретной группы исследователей, чьи данные вводятся в базу. При расширении программы наблюдений целесообразно включение в базу зоологического блока и блока данных по загрязнению.
