Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 32
2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи 32
2.2. Особенности гидрологического режима рек среднерусской лесостепи 37
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
ГЛАВА IV. МОШКИ КАК ГЕМАТОФАГИ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 45
4.1. Медико-ветеринарное значение мошек в регионе исследований 45
4.2. Фенология лета кровососущих мошек 60
ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ МОШЕК 68
5.1. Типы водотоков, населяемых мошками 68
5.2. Распределение преимагинальных стадий мошек в водотоках 78
5.3. Жизненные циклы мошек в условиях среднерусской лесостепи 88
5.4. Влияние биотических факторов на численность личинок мошек в водотоках 126
ГЛАВА VI. СТРУКТУРА И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ МОШЕК В РАЗЛИЧНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 134
6.1. Встречаемость видов мошек в водотоках 134
6.2. Структура доминирования гемипопуляции преимагинальных стадий мошек 140
6.3. Оценка биоразнообразия фауны мошек в водотоках 146
6.4. Структура доминирования гемипопуляции окрыленных стадий мошек в пойменных биотопах 149
ВЫВОДЫ 154
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Введение к работе
Обострение эпидемиологической ситуации, связанной с активацией некоторых природноочаговых заболеваний в европейской части России, обусловливает необходимость изучения экологии важного звена паразитарных систем - переносчиков их возбудителей (кровососущих клещей и двукрылых насекомых) в региональном аспекте. Среди гематофагов - кровососущих насекомых общеизвестную значимость как эктопаразиты и переносчики возбудителей онхоцеркоза, анаплазмоза, туляремии и др. имеют мошки (Diptera, Simuliidae). Достаточно глубоко экология мошек (кровососущих видов) исследована в Сибири и на территории европейского Севера России. Вследствие непродолжительности периода массовой кровососущей активности мошек они слабее изучены на территории центральной полосы России, в том числе и в условиях среднерусской лесостепи. Проводившееся в середине 20-столетия исследование семейства Simuliidae в Воронежской области касалось, главным образом, экологии имагинальной стадии массовых кровососущих видов. Личинки и куколки, развивающиеся в различных водотоках, рассматривались как сопутствующий объект исследования, но известно, что активность нападения мошек на теплокровных хозяев зависит и от условий развития преимагинальных стадий. Заметим, что среди мошек имеются виды, не отмечающиеся в качестве гематофагов вследствие малочисленности или автотрофного развития половых продуктов, однако потенциальная опасность этих видов сохраняется. Таким образом, необходимость выявления особенностей экологии мошек, преимагинальных и окрыленных стадий, их жизненного цикла, биологического разнообразия в условиях среднерусской лесостепи обусловливает актуальность темы исследования.
Цель її задачи исследования. Целью работы явилось изучение экологии мошек (Diptera, Simuliidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией, т.е. с реализацией свойственной мошкам тенденцией к
4 нападению на теплокровных и питанию их кровью. Для достижения цели
были поставлены следующие задачи:
- выявить экологические особенности мошек-гематофагов, их медико-
ветеринарную значимость в различные фенологические периоды;
изучить экологию преимагинальных стадий развития в различных типах водотоков;
выяснить особенности жизненных циклов мошек в условиях среднерусской лесостепи;
исследовать структуру и биоразнообразие мошек в различных биоценозах среднерусской лесостепи.
Научная новизна. Обосновано выделение группы видов, являющихся активными гематофагами. Установлены типы и особенности жизненных циклов 24 видов мошек среднерусской лесостепи, 16 из которых впервые отмечены для данного региона. Выявлены типы водотоков - места преимагинального развития симулиид, закономерности биотопического и сезонного распределения преимагинальных стадий мошек лесостепной зоны, уровень влияния паразитических организмов на некоторые популяционные параметры мошек в различных типах водотоков во временном аспекте. Установлены: а) характер биоразнообразия мошек региона исследований на основании полученных данных по экологии преимагинальных и окрыленных стадий; б) структура их доминирования в пойменных биотопах среднерусской лесостепи.
Теоретическое значение. Выявленные закономерности диссертационного исследования вносят вклад в экологию по проблемам хозяино-паразитных отношений и пониманию причин реализации разных тенденций к гематофагии у кровососущих насекомых (в частности, у симулиид). Сравнительный анализ видового состава и численности преимагинальных и окрыленных стадий позволяет выявить реальное и потенциальное значение мошек как элемента паразитарных систем.
5 Практическая значимость диссертации и использование полученных
результатов. Результаты исследований используются в спецкурсах
экологического профиля («Теория природно-очаговых заболеваний»,
«Медицинская зоология»), на большом практикуме кафедры теоретической и
медицинской зоологии Воронежского государственного университета.
Диссертационные материалы, конкретные сведения по фенологии и
местам выплаживания кровососущих мошек могут быть использованы для
прогнозирования, периодов массового нападения эпидемиологически
значимых видов кровососущих симулиид и разработки на основании этого
методов экологической защиты.
Положения, выносимые на защиту.
1. Гематофагия (питание кровью), наряду с другими кровососущими
двукрылыми свойственна и мошкам, но присуща не для всех видов, что
определяется условиями реализации жизненного цикла, успешностью
развития преимагинальных стадий в разнорежимных водотоках.
Вылет первой генерации (у моноциклических видов - единственной) имеет синхронный характер, обусловливающий одновременную высокую численность мошек, что можно рассматривать как следствие реализации тактики «концентрированного удара».
Жизненные циклы мошек принципиально не отличаются от таковых двукрылых насекомых с полным превращением (прохождение стадий яйца, личинки, куколки, имаго). Особенностью жизненных циклов мошек является амфизойность и гетеротопность преимагинальных и имагинальных стадий. Преимагинальные стадии формируют водные гемипопуляции, окрыленные стадии - наземно-воздушные гемипопуляции. В условиях среднерусской лесостепи число моноциклических и полициклических видов практически одинаково. Важное значение имеет заражение личинок и куколок патогенными микроорганизмами и нематодами.
Характеристики, отражающие структуру популяций преимагинальных и окрыленных стадий мошек, различаются в хроно-хорологическом аспекте,
что подтверждается рядом индексов, привлеченных для расчетов плотности, встречаемости, относительной численности мошек как в ранжированных водотоках, так и наземных биоценозах.
Степень обоснованности научных положений, рекомендаций и выводов, полученных соискателем. Научные положения диссертации в соответствии с поставленными целями и задачами базируются на обширном экспериментальном материале, полученном с применением общепринятых и оригинальных методик. Обработка материала проведена с использованием современных компьютерных программ.
Конкретное личное участие автора в получении научных результатов. Автор лично провел в период с 1998 по 2007 гг. экспериментальные исследования экологического плана (выявление биоразнообразия мошек, их жизненных циклов, некоторых популяционных параметров, взаимодействия с биотическими факторами среды обитания и т.д.) Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.
Обзор литературы
В различных регионах России и сопредельных странах мошки (сем. Simuliidae) являются значительным компонентом комплекса «гнуса» и имеют важное медико-ветеринарное значение. Вред, наносимый симулиидами, проявляется в назойливом поведении, затрудняющем пребывание людей и животных на открытом воздухе, в болезненных укусах, токсическом действии слюны и переносе трансмиссивных заболеваний. Массовое нападение мошек может вызывать тяжелую аллергическую реакцию у людей и животных - симулиотоксикоз. Во время укусов мошек в ранку вводится ядовитая слюна, при интоксикации которой происходит нарушение всех жизненно важных систем организма с изменением картин крови (Погорелый, 1966). Развитие патологических изменений в тканях позвоночного хозяина, включая геморрагический шок и гибель, ассоциируется с сильным антигемостатическим действием слюны, которая действует на 3 ветви системы гомеостаза позвоночного хозяина - склеивание тромбоцитов, коагуляцию и изменение диаметра просвета кровеносных сосудов (Сирр, 1997а). Апираза, присутствующая в слюне всех мошек, тормозит склеивание тромбоцитов. Ее активность различается у разных видов симулиид и обычно она более активна у антропофильных видов. Антитромбиновый протеин слюны мошек подавляет активность тромбина в склеивании тромбоцитов. Содержание и активность антитромбина также колеблются у разных видов симулиид и обычно они более высоки у зоофильных видов. Расширение кровеносных капилляров для увеличения притока крови в место кровососания характерно для питания большинства исследованных видов этих гематофагов. У людей, впервые подвергшихся нападению мошек, часто от нескольких укусов могут быть сильные припухання. По сообщению Эндерлейна (Enderlein, 1931), люди, находящиеся в экспедиции близ Мурманска, теряли сознание от массовых укусов мошек и долгое время находились в обморочном состоянии. З.В. Усовой (1983) прослежено токсическое действие слюны мошек на людей: при значительном количестве укусов (около 100) сначала на коже образуются зоны геперемии различной интенсивности, через 3-5 часов проявляются признаки общей интоксикации организма (повышается температура тела, начинается озноб, адинамия, боли в мышцах и суставах), позже воспаляются лимфатические узлы и сосуды; общие явления симулиотоксикоза продолжаются в течение 3-4 дней, местные воспалительные очаги сохраняются около двух недель. Большой ущерб кровососы наносят животноводству. Массовое нападение мошек приводит к снижению удойности, потере веса, снижению сопротивляемости болезням, при сильной интоксикации возможен летальный исход. Нередки случаи удушения животных вследствие закупорки верхних дыхательных путей. Случаи заболевания и гибели домашних животных и вред, наносимый людям во время массового нападения мошек, отмечены в Европейской части России (Усова, 1961; Патрушева, 1963; Нефедов, 1964; Расницин, 1970; Хицова, 1981; Иващенко, 19846; Докторов, 1999), в Сибири (Мончадский, 1956; Березина, 1957; Гребельский, 1963; Патрушева, 1966, 1982 и др.), на Украине (Усова, 1983; Зинченко, 1988; Рева, 1992; и др.), в Белоруссии (Каплич, 1990), в Армении (Тертерян, 1968). В меньшей степени изучено нападение мошек на птиц. В условиях Белоруссии на птиц нападают мошки видов Schoenbaueria pussila (Fries, 1824), Schoenbaueria nigra (Meigen, 1804) и Boophthora erythrocephala (De Geer, 1776) (Каплич, 1990). Влияние массовых вылетов симулиид на родительское поведение и продуктивность колониальных сизых чаек (Lams canus) отмечено на территории Польши: в годы с массовым вылетом мошек потери кладок и выводков сизых чаек возрастают на 40-60% (Bukacinski, 2000). На территории Канады прослежено антипаразитарное поведение виргинского филина Bubo virginianus в связи с активностью мошек Simulium aurewn Fries, 1824 (Rohner, 2000). Исследования в Финляндии позволили установить, что на тетеревах (Tetrao tetrix) питается 5 видов мошек являющихся потенциальными переносчиками кровепаразитов р. Leucocytozoon (Ojanen, 2002). В качестве наиболее злостных кровососов известны в северо-западном районе - Schoenbaueria pussila, Simulium reptans (Linnaeus, 1758), (Березина, 1953; Усова, 1958); в центральном - Schonbaueria nigra (Meigen, 1804), Boophthora erythrocephala (De Geer, 1776), Odagmia ornata (Meigen, 1818), Simulium morsitans (Edwards, 1915) (Иващенко, 1984); в Прибалтике -Schoenbaueria pussila, Odagmia ornata, Cnetha verna (Macquart, 1826), Simulium morsitans, Byssodon maculatus (Meigen, 1804), Simulium reptans, Boophthora erythrocephala (Штернберге, 1972; Bemotiene, 2005); в Белоруссии - Schoenbaueria pussila, Boophthora erythrocephala, Simulium promorsitans Rubzov, 1956 (Каплич, 1990); в Центрально-Черноземном -Schonbaueria nigra и Boophthora erythrocephala (Марчукова, 1971; Камолов, 1976); в Волго-Вятском - Schoenbaueria pussila, Odagmia ornata, Simulium venustum Say, 1823, Boophthora erythrocephala (Нефедов, 1964); в Поволжском - Schonbaueria nigra, Byssodon maculatus (Патрушева, 1963; Расницин, 1970); на Украине - Byssodon maculatus, Schonbaueria nigra, Boophthora erythrocephala, Argentisimulium noelleri (Friederichs, 1920), Simulium scevtchenkovae (Rubzov, 1965) и Wilchelmia balcanica (Enderlein, 1924) (Панченко, 2003).
Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи
К территории среднерусской лесостепи относится лесостепная часть Центрально-Черноземного региона России, она занимает около 96% его поверхности. Ее площадь - около 185 тыс. км2 (Мильков, 1987). Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях Дона, Оки и левых притоков Днепра. Западную часть занимает Среднерусская возвышенность, которую в целом можно определить как эрозионную возвышенную равнину с господствующим долинно-балочным рельефом. Имея общий слабый наклон на восток, она крутыми уступами обрывается к долинам рек Воронежа и Дона. Относительные высоты на Среднерусской возвышенности, определяемые глубиной вреза речных долин и балок, достигают 75-100 м, а в южной ее части увеличиваются до 125 м и более. На севере Среднерусской возвышенности большую рельефообразующую роль играют девонские известняки, обнажающиеся почти отвесными 30-40-метровыми уступами по берегам долины Дона, Сосны, Красивой мечи и др. На водоразделах эти породы прикрыты многометровой толщей песков с прослоями песчаников. Центральная и западная часть Среднерусской возвышенности характеризуется широким развитием рыхлых пород (преимущественно песчано-глинистых) юры, мела и палеогена. На юге Среднерусской возвышенности рельефообразующее значение имеют писчий мел и мергель турона и сенона с многочисленными выходами по крутым склонам долин и балок. Водораздельные участки сложены здесь палеогеновыми глинами и песками (Мильков, 1992). На юго-востоке среднерусской лесостепи находится Калачская возвышенность, в целом представляющая собой плато высотой в среднем от 200 до 230 м, расчлененная глубокими долинами рек, балками и оврагами. В геологическом и морфологическом отношении Калачская возвышенность является продолжением на восток Среднерусской возвышенности, от которой ее отделяет широкая долина Дона (Жердев, 2003). Восточную часть региона занимает Окско-Донская низменность - плоская моренная и аллювиальная равнина с незначительным вертикальным расчленением речными долинами и балками. Окско-Донская впадина заполнена мощными песчано-глинистыми отложениями неогена и четвертичного периода. Климат среднерусской лесостепи умеренно-континентальный и формируется под влиянием солнечной радиации, атмосферной циркуляции и подстилающей поверхности. По географическому положению рассматриваемая территория находится под воздействием различных по физическим свойствам и происхождению воздушных масс: холодных - из Арктики, морских - с Атлантики, сухих - из Казахстана, тропических - со Средиземного морского бассейна. На климат также определенное влияние оказывают местные географические условия: положение на стыке Среднерусской возвышенности с Окско-Донской равниной, находящемся в зоне так называемого фонового эффекта (дождевой тени) (Дроздов, 1978,1991). Среднегодовая температура воздуха изменяется от +4,5С на северо-западе до +7С на юго-востоке, средняя июльская температура - от +18С до +22С. Среднегодовая амплитуда температуры составляет около 30С (Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 2000 году). Сезоны года выражены отчетливо. Зима начинается с третьей декады ноября. Однако устойчивое образование снежного покрова приходится на конец ноября - начало декабря в северной части территории и на вторую декаду декабря в южной части. Мощность снежного покрова изменяется от 40 см на северо-востоке до 10-20 см на юго-западе. Довольно часто имеет место полное отсутствие или пятнистое залегание снега на полевых участках к моменту весеннего снеготаяния. Продолжительность периода с устойчивыми морозами 75-80 дней. Наиболее холодная зима бывает на востоке территории, где средняя температура января -ИС, на юго-востоке она равна -8С. Зима характеризуется чередованием морозов и оттепелей. Нередко наблюдаются оттепели, которые обусловливаются влиянием теплых воздушных масс приносимых с Атлантического океана. В среднем на зиму в западной части ЦЧР приходится 15 дней с оттепелью, а в восточной - 7. Весной переход температуры воздуха через 0С происходит на юге в среднем 28-30 марта, а на севере 1-4 апреля. Весна обычно бывает дружной, что обусловливает быстрый сход снежного покрова. Однако иногда наблюдается возврат холодов, в результате чего период снеготаяния растягивается. Продолжительность теплого периода с положительными среднесуточными температурами составляет 220-237 дней. Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 190 дней. Самый теплый месяц июль. В июле средняя температура достигает +20С. Годовая сумма осадков на северо-западе составляет 550-600 мм, на юго-востоке уменьшается до 420-450 мм. Преобладающая часть атмосферных осадков - 65-70% их годовой суммы приходится на теплый период года (июнь - октябрь), минимум приходится на февраль - апрель (Мильков, 1987). Важная особенность климата среднерусской лесостепи - неустойчивость увлажнения. Летние осадки имеют преимущественно ливневый характер и подвержены резким колебаниям по годам. К тому же, в теплые месяцы фиксируется большая потеря влаги на испарение с поверхности земли. Интенсивному испарению способствует большая сухость воздуха, наименьшее значение наблюдается в мае - 60-65%. Влажные годы чередуются с засушливыми. Засухи повторяются довольно часто в южных и юго-восточных районах, в среднем один раз в 4 года. В центральной и северо-западной частях лесостепной зоны засушливые годы повторяются реже - в 5-6 лет (Жердев, 2003).
Материал и методы исследования
Материал для данной работы собирался в 1998-2007 гг. на территории среднерусской лесостепи в пределах Воронежской, Липецкой и Белгородской областей. Проводилось изучение преимагинальных стадий мошек, развивающихся в водотоках, и оценивалась активность нападения взрослых насекомых в наземных биотопах. Обследовано 44 разнотипных водотока в 61 пункте учета (прилож. 2). Проведено 343 сбора (включающих от 1 до 5 проб и учетов), собрано 59 583 экземпляра личинок и куколок, 14 459 имаго. Стационарные наблюдения велись в 1998-2000 г. на р. Усмань (биоцентр ВГУ «Веневитиново»), в 2001 и в 2005 гг. в ручье Авдюховском (с. Аношкино, Лискинский р-н), в 2005-2006 гг. на р. Хворостань (Лискинский р-н, Воронежской обл.). Стационарные исследования на реке Дон проводились в 2002-2007 гг. у села Коротояк Острогожского р-на, Воронежской обл. и дополнялись данными из точки сбора на 10 км выше по течению в окрестностях села Троицкое, Лискинского р-на, Воронежской обл.
Автором также были использованы сборы, любезно предоставленные А.Е. Силиной и А.А. Прокиным.
Сбор водных стадий развития мошек осуществляли по методике И.А. Рубцова (1956а). Сбор субстрата прикрепления мошек проводился вручную, с помощью гребенки, закрепленной на штанге и с помощью «кошки», привязанной к веревке. Оценка численности преимагинальных стадий мошек велась на основе учета плотности расположения личинок и куколок на 1 дм2 проективной поверхности субстрата, в большинстве случаев усреднялась по нескольким пробам. При сборе регистрировались погодные условия, температура воды и воздуха. Скорость течения устанавливалась по прохождению поплавком определенного отрезка водотока в нескольких повторностях. Учитывался характер грунта, глубина, ширина реки или ручья, прозрачность воды.
Сбор имаго проводился методом окашивания энтомологическим сачком прибрежной растительности, нападающих самок отлавливали сачком вокруг человека и домашних животных за десятиминутный учет, а также с помощью эксгаустера (за учетную единицу времени). Взрослых мошек также отлавливали со стекла автомобиля (дверь автомобиля открывалась с одной стороны на учетное время, после чего в закрытой машине со стекол собирались залетевшие насекомые). Этот метод позволил обнаружить особи мошек, не выявленные другими способами.
Симулиид фиксировали в 40 и 70% спирте, часть взрослых мошек сохранялась в энтомологических коробках на минуциях. Для уточнения определений помимо преимагинальных стадий использовалось имаго, полученные путем лабораторного выведения по рекомендации Рубцова (1956а) и разработанного нами метода «индивидуальных инкубационных камер»: куколки располагались по одной на влажный стерильный субстрат в ячейки формы для заморозки льда, и закрывались пленкой-стрейч, препятствующей проникновению вылетевших мошек из одной ячейки в другую. Формы содержались в прохладном светлом месте. Вылетевшие самцы и самки после высыхания их покровов собирались эксгаустером, для чего пленка прокалывалась в нужной ячейке. Покровы куколки препарировались или накалывались вместе с взрослой мошкой.
Для определения мошек изготовлено около 580 временных (в глицерине) и постоянных (в жидкости Фора) препаратов личинок, куколок и имаго (Рубцов, 1956а). Изучение микроструктур проводилось с привлечением оптического микроскопа и бинокуляра МБС-1. Детали строения мошек зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-5. Для измерений отдельных структур использовали окуляр-микрометр МОВ-1-15х. Изображение чувствительных сенсилл Cnetha verna (Macquart, 1826) получено с помощью сканирующего микроскопа.
Видовой анализ материала проводился по определителям А.В. Янковского (2002) и И.А. Рубцова (19566). Проверка правильности определения проведена специалистами ЗИН РАН А.В. Янковским и СВ. Айбулатовым, которым авторы выражают глубокую благодарность.
Возрастной состав личинок в зимующей генерации вида Boophthora erythrocephala (DeGeer) в р. Усмань (1999-2000 гг.) устанавливали по методике, описанной А.Е. Тертеряном (1957, 1968) и Л.А. Иващенко (1970г, 1977): измерялась длина личинки, длина и ширина головы, ширина лобного склерита и ширина щели между верхними концами воротничка, учитывалась степень развития имагинальных дисков.
Зараженность мошек паразитическими организмами (микроспоридиями, целомицидиями и мермитидами) изучалась по методике В.Н. Воронина и И.В. Исси (1974), И.А. Рубцова (1963, 1978) A.M. Дубицкого (1978) и др. Количественный анализ поражения личинок проводился преимущественно в пробах, содержащих достаточно большое число личинок, для получения более достоверных значений. На предмет выявления патогенных организмов изучено 8330 личинок и 3720 куколок из 122 проб. По паталого-анатомической картине изменений в жировом теле личинок ставили первичный диагноз о заражении микроспоридиями и целомицидиями, уточняли наличие мермитид. Из жирового тела пораженных личинок изготавливали водные и фиксированные препараты, которые окрашивались по Романовскому-Гимзе.
Выделение типов водотоков на территории исследований осуществлено с учетом физико-географических, гидрологических и фаунистических характеристик (Усова, 1961; Каплич, 1990; Тертерян, 1968 и др). Гидрологические характеристики рек представлены по А.Г. Курдову (1984, 1995)иЖердеву(2003).
Анализ структуры фауны мошек проводился с учетом относительной численности видов (Щ и встречаемости (Р,). Популяционные параметры устанавливали с применением следующих вычислений.
