Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 11
1.1 Материал 11
1.2 Методы 15
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 21
Глава 3. Литературный обзор 26
Глава 4. Биология размножения мелких соколов в долине Маныча 35
4.1 Обыкновенная пустельга 35
4.1.1 Гнездование и размножение 35
4.1.2 Рост и развитие птенцов 37
4.1.3 Эффективность размножения 55
4.2 Кобчик 56
4.2.1 Гнездование и размножение 56
4.2.2 Рост и развитие птенцов 57
4.2.3 Эффективность размножения 75
Глава 5. Сокола в структуре колониальных поселений грача 77
5.1 Особенности колониального гнездования и размножения обыкновенной пустельги 77
5.1.1 Пространственная характеристика гнездования 77
5.1.2 Характеристика параметров размножения 79
5.1.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения 82
5.1.4 Периферия и центр колонии 84
5.2 Особенности колониального гнездования и размножения кобчика 84
5.2.1 Пространственная характеристика гнездования 84
5.2.2 Характеристика параметров размножения 85
5.2.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения 89
5.2.4 Периферия и центр колонии 92
5.2.5 Фактор беспокойства 92
Глава 6. Влияние экологических факторов на популяционные характеристики мелких соколов 97
6.1 Погодно-климатические условия сезонов размножения 97
6.2 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и размножение обыкновенной пустельги 98
6.2.1 Структура колоний 98
6.2.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик 99
6.3 Влияние погодно-климатических флуктуаций на структуру колоний и
размножение кобчика 105
6.3.1 Структура колоний 105
6.3.2 Межгодовая изменчивость популяционных характеристик 106
Глава 7. Трофические ниши соколов в меняющейся среде обитания 118
7.1 Пищевой спектр обыкновенной пустельги 118
7.1.1 Характеристика погадок, видовой и размерный состав добываемых объектов 120
7.1.2 Эколого-этологические особенности питания 125
7.2 Пищевой спектр кобчика 126
7.2.1 Характеристика погадок, видовой и размерный состав добываемых объектов 129
7.2.2 Эколого-этологические особенности питания 133
Выводы 136
Список литературы
- Гнездование и размножение
- Гнездование и размножение
- Периферия и центр колонии
- Межгодовая изменчивость популяционных характеристик
Гнездование и размножение
Очень редко в растительных сообществах встречаются такие виды: дрёма белая (Melandrium album (Mill.) Garcke), дымянка Шлейхера (Fumaria schleicheri Soy.–Will.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), козелец мягкий (Scorzonera mollis Bieb.), льнянка крупнохвостая (Linaria macroura (Bieb.) Bieb.), лютик многоцветковый (Ranunculus polyanthemos L.), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum (L.) Nevski), осот огородный (Sonchus oleraceus L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), резак обыкновенный (Falcaria vulgaris Bernh.), ласточник острый (Cynanchum acutum L.), шиповник собачий (Rosa canina L.), фиалка полевая (Viola arvensis Murr.) и щавель густой (Rumex confertus Willd.). В колониях 4 и 5 были отмечены также виды-эфемероиды как тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil) и тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii Regel).
Всего под наблюдением было 25 гнезд обыкновенной пустельги: 9 – 2009, 6 – 2010, 8 – 2011 и 2 – 2012 годах исследования; 87 гнезд кобчика: 29 – 2009, 32 – 2010, 13 – 2011 и 13 – 2012 годах исследования, из них с полными кладками: 23 гнезда обыкновенной пустельги (7, 6, 8 и 2 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно); 72 гнезда кобчика (20, 27, 12 и 13 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно). Объемы выборок измеренных яиц были следующими: 122 яйца обыкновенной пустельги (36, 32, 42 и 12 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно); 290 яиц кобчика (89, 101, 46 и 54 в 2009, 2010, 2011 и 2012 годах соответственно). Часть из них была из неполных или разоренных кладок, либо из гнезд, где уже были птенцы.
Для 42 птенцов обыкновенной пустельги и 54 – кобчика из 10 и 26 гнезд соответственно (по данным 2011–2012 гг.) проанализированы полные индивидуальные серии развития.
Питание обыкновенной пустельги изучили на 871, кобчика на 1071 пищевых объектах. Всего на модельных участках отловлено (особей): прямокрылых – 137, пресмыкающихся – 50, воробьинообразных – 52 и мышевидных грызунов – 112.
Выполнено более 250 часов визуальных наблюдений за поведением обыкновенной пустельги и кобчика.
При выполнении данной работы использовали следующие методы исследования: – методы полевой орнитологии (наблюдение, сбор материала для лабораторных анализов (оперение, пищевые объекты и погадки из гнезд или из-под них, эктопаразиты)); – методы популяционной экологии (численность, размещение, взаимодействие между видами и др.); – лабораторные методы исследования (анализ погадок, пищевых проб и др.); – статистический анализ.
При картографировании колоний учитывали площадь, количество деревьев с гнездами, относительную численность гнезд и плотность видов (табл. Б.2, приложение Б).
На модельных площадках проводили геоботанические описания на которых учитывали следующие параметры: общее проективное покрытие (доля (%) видимой при взгляде сверху площади проекции надземных частей всех растений от всей учетной площадки), высота травостоя и ярусность (Сочава, 1964; Миркин и др., 2001).
Сомкнутость крон древостоя определяли визуально, с учетом проекции кроны на поверхность земли по методике Б. М. Миркина и др. (2001).
Определение категорий состояния деревьев указывали по 10-балльной шкале (Рысин и др., 1988); для стоящих деревьев использовали баллы от 0 до 5. Категории состояния определяли по совокупности признаков: ажурности кроны, приросту по высоте, состоянию ветвей, ствола и корней (табл. Б.3, приложение Б).
На модельных площадках проводили абсолютное обнаружение гнезд соколообразных. Каждое гнездо нумеровали, определяли его состав, высоту расположения гнезда над землей (м), длину окружности ствола (см) и высоту дерева (м), на котором расположено гнездо, диаметр лотка (d) и гнезда (D), глубину (h) и высоту гнезда (H) (см).
Географические координаты деревьев с гнездами определяли с помощью GPS-навигатора марки Garmin eTrex Legend HCx. С учетом рекомендаций С. П. Харитонова и др. (2011) для каждого гнезда при помощи комбинированного использования GPS-навигатора и рулетки были определены расстояния (м) между ближайшими жилыми гнездами соколообразных в колонии.
Гнезда соколообразных обследовали через день. Для каждого гнезда устанавливали величину полной кладки, дату откладки первого и по возможности каждого яйца, с целью определения последовательности откладки яиц и анализа фенологии размножения. Фенологические даты появления первого яйца в гнезде были закодированы порядковым номером дня года (1 = 1 января). Для некоторых кладок обыкновенной пустельги и кобчика с известными сроками вылупления птенцов мы вычислили дату откладки первого яйца, зная величину кладки и медианное значение продолжительности инкубационного периода у этих видов до момента вылупления (Village, 1990). Определили основные характеристики яиц для каждой кладки.
Суточные наблюдения за гнездами проводили из засидки в период насиживания яиц и выкармливания птенцов по общепринятым методикам с соблюдением всех мер предосторожности, исключающих нарушение нормальной жизнедеятельности взрослых птиц и птенцов.
Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания откладки яиц и вылупления птенцов. О плотности насиживания кладки судили по характеру и дистанции вспугивания с гнезд насиживающих птиц в середине инкубационного периода.
В период откладки яиц свежеснесенные яйца метили перманентным водостойким маркером. Линейные размеры, т.е. длину (L) и диаметр яйца (D) измеряли с точностью до 0,1 мм штангенциркулем.
Из всех количественных характеристик наиболее важным принято считать показатель объема, так как он, как и линейные размеры, остается в ходе инкубации постоянным (Мянд, 1988). Для его расчета использовали формулу (1), предложенную А. Л. Романовым и А. И. Романовой (1959), уточненную Д. Хойтом (Ноуt, 1979): К= 0,51 xixD2, (1) где L - длина, D - диаметр яйца, выраженные в мм, а V - объем в мм3. Применение константы 0,51, по данным Д. Хойта не дает ошибки более 2,0% ни при одном виде изучаемых птиц.
Гнездование и размножение
Периферия и центр колонии Структура колонии может быть охарактеризована путем выделения на ее территории центра и периферии. Периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Для оценки влияния периферии и центра колонии на параметры размножения обыкновенной пустельги мы условно выделили пространственный центр грачевника (срединная часть лесополосы), ограничив его от дистальных участков. В целом вся лесополоса попадает под характеристику краевого местообитания, поскольку ее ширина варьирует от 10 до 20 м, однако дистальные ее части, как правило, характеризуются большей разреженностью древесных посадок. На этом основании мы попытались оценить влияние периферии и центра колонии на параметры размножения обыкновенных пустельг, поселяющихся либо в центре, либо по краям (в начале и конце) лесополосы. Значимое влияние периферии и центра колонии на дату откладки первого яйца, величину кладки и некоторые размерные характеристики яиц не обнаружено. Однако следует отметить, что периферия и центр колонии значимо влияли на диаметр яиц (W-W: z = 2,18, P = 0,03). Поскольку изменчивость диаметра яйца на периферии колонии выше, а диаметр яйца связан с размерами самки (Мянд, 1988), то можно сделать вывод о том, что «периферийные» группировки были менее однородными.
Пространственная характеристика гнездования Поскольку в колониальных поселениях грача кобчик обитает совместно с обыкновенной пустельгой, то площадь обследованных колоний, количество и плотность деревьев, количество гнезд и относительная плотность грача сходная, поэтому здесь мы не приводим их описание. Количество гнезд кобчика варьировало по годам и колониям от 0 (кобчик не гнездился в колонии 2 и 3 в 2010 г.) до 29, составляя в среднем 9,3 ± 2,3 (n = 12). В 2009 г. количество гнезд данного сокола составило в среднем 9,7 ± 1,8 (n = 3, lim 7–13); 2010 г. – 8,0 ± 7,0 (n = 4, lim 0–29); 2011 г. – 6,5 ± 0,5 (n = 2, lim 6–7) и 2012 г. – 12,7 ± 2,3 (n = 3, lim 9–17). Аналогично, как и для обыкновенной пустельги, мы рассчитали гнездовую плотность, а также относительную численность гнезд данного сокола для каждой колонии (рис. 14).
Анализ показал, что наибольшее количество гнезд кобчика было зарегистрировано в 2010 г. (n = 32) – 36,8%, тогда как в 2009 г. (n = 29) – 33,3%; в 2011–2012 гг. (n = 13) количество гнезд было по 14,9%. При различном размещении гнезд на дереве большая их часть располагалась на боковых ветвях (n = 18) – 69,2%, тогда как на приствольных (n = 8) – 30,8%; в колонии гнезда распределились следующим образом: периферия (n = 63) – 72,4%, центр (n = 24) – 27,6%; удаленность от дороги: вблизи (n = 35) – 59,8%, вдали (n = 30 25 20 15 10 0 друга Рисунок 15 – Топическая характеристика гнездования кобчика 52) – 40,2%. Высота расположения гнезд варьировала от 2,0 до 5,0 м, составляя в среднем (3,5 ± 0,3) м. Так большинство гнезд находилось в интервале (м) 3,0–4,0 (n = 11) – 42,3%, чуть меньше гнезд находилось в интервалах (м): 4,0–5,0 и 2,0–3,0 – 30,8 (n = 7) и 26,9% (n = 8) соответственно. Удаленность гнезд друг от друга варьировала от 1,0 до 14,0 м, составляя в среднем (4,5 ± 0,5) м. Гнезда распределились следующим образом: в интервале (м) 3,0–4,0 количество гнезд доминировало и составило 26,9% (n = 7), тогда как в интервалах (м): 2,0–3,0 и 6,0–7,0 их доля составляла по 19,2% (n = 5) соответственно. Меньшее количество гнезд находилось в интервалах (м): 7,0–14,0, 4,0–5,0 и 1,0–2,0 – соответственно 15,4 (n = 4), 11,5 (n = 3) и 7,7% (n = 2). Распределение размеров гнезд кобчика в разные годы, при различном размещении и их расположении представлено в таблице Б.13, приложение Б.
Анализ доли кладок при различном размещении гнезд на дереве показал, что при приствольном размещении гнезд по 11,5% составили кладки из 3 и 4 яиц, тогда как в гнездах на боковых ветвях преобладали кладки из 4 яиц (42,3%). В 2011–2012 гг. нами не были зарегистрированы гнезда, занятые кобчиком, как и у обыкновенной пустельги, в развилке и кроне дерева. Доля кладок при различном размещении гнезд в колонии распределилась следующим образом: на периферии и в центре колонии преобладали кладки, состоявшие из 3 (18,4 и 10,3% соответственно) и 4 яиц (29,9 и 16,1% соответственно). Доля кладок при различной удаленности гнезд от дороги распределилась так: вблизи от дороги и вдали от дороги составили кладки из 3 и 4 яиц, соответственно 9,2, 19,5 и 19,5, 26,4%. При различной высоте расположения гнезд на дереве преобладали кладки из 3 и 4 яиц и находящиеся в интервалах (м) 4,0–5,0 – 11,5% и 2,0–3,0 – 19,2%, 3,0–4,0 – 26,9% кладок соответственно. При различной удаленности гнезд друг от друга также преобладали кладки из 3 и 4 яиц, находящиеся в интервалах 2,0–3,0 – 11,5% и 6,0–7,0 – 15,4%, 3,0–4,0 – 23,1% кладок соответственно.
Таким образом, длина окружности ствола и высота деревьев, которые выбирали кобчики в среднем были также больше, как и у обыкновенной пустельги, в 2011 г. Эти же размерные характеристики были больше у деревьев, где гнезда, как у обыкновенной пустельги, располагались приствольно, в центре колонии в отличие от обыкновенной пустельги, высоте и удаленности друг от друга, как и у обыкновенной пустельги, 4,0–5,0 м и вблизи от дороги. Большинство гнезд данного вида было зарегистрировано в 2010 г., располагалось на боковых ветвях в отличие от обыкновенной пустельги, на периферии колонии, как и у обыкновенной пустельги, высоте и удаленности друг от друга 3,0–4,0 м в отличие от обыкновенной пустельги и вблизи от дороги. Гнезда, которые располагались на боковых ветвях преобладали кладки из 4 яиц, тогда как при приствольном их расположении – 3 и 4 яиц. Кладок из 3 и 4 яиц было больше на периферии колонии, высоте и удаленности друг от друга 3,0–4,0 м в отличие от обыкновенной пустельги и вдали от дороги.
5.2.3 Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения Корреляционный анализ показал, что относительная численность кобчика связана отрицательной умеренной зависимостью с численностью грача в 2009–2012 гг. (r = –0,60, n = 12, P 0,05) и отрицательной сильной – с его плотностью в грачевниках, но только в 2009–2011 гг. (r = –0,78, n = 7, P 0,05; рис. 16). Это также подтверждается существенной отрицательной корреляцией только в 2009–2011 гг. между плотностью грача и относительной численностью кобчика в колониях (r = –0,85, n = 7, P 0,05).
Таким образом, можно сделать вывод о том, численность кобчика влияет на численность грача. При позднем гнездовании грачей отмечено их перемещение в другие колонии при увеличении численности кобчика. Так, в колонии 4 в 2010 году зарегистрирована самая высокая численность кобчика. При этом грачи переместились на гнездование в колонии 2 и 3, где кобчика не было.
В период откладки яиц, насиживания, вылупления и выкармливания птенцов мы часто наблюдали, как кобчики атакуют грача, обыкновенную пустельгу и чернолобого сорокопута, появляющихся рядом с их гнездом. Посторонний самец кобчика вблизи гнезда также подвергался атаке. Нападения длились от 6 до 240 сек., составляя в среднем (112,8 ± 14,9) сек. (n = 32). Атаки носили яростный характер, и продолжались, пока посторонняя птица не оказывалась вдали от гнезда. Также следует отметить, что в свою очередь чернолобые сорокопуты атакуют кобчиков, появляющихся в непосредственной близости с их гнездом. Наиболее яростные атаки мы наблюдали непосредственно в период вылупления птенцов чернолобого сорокопута. Атаки продолжались от 11 до 360 сек., составляя в среднем (171,7 ± 17,3) сек. (n = 43), пока кобчик не оказывался на оптимальном расстоянии от их гнезда. Расстояния между ближайшими жилыми гнездами кобчика приведены в таблице 2.
Периферия и центр колонии
Масса погадок в 2011-2012 гг. положительно коррелировала с их длиной (умеренная корреляция) и шириной (слабая корреляция) (г = 0,42 и г = 0,29, соответственно, п= 110, Р 0,05).
Средняя масса погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (0,72 ± 0,04) г (п = 52, Пт 0,2-1,4), в 2012 г. - (1,20 ± 0,21) г (п = 24, Пт 0,3-5,3). Средняя длина погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (2,90 ± 0,10) см (п = 45, Пт 1,6-4,5), в 2012 г. - (3,37 ± 0,17) см (п = 21, Пт 2,0-5,0). Средняя ширина погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (1,44 ± 0,03) см (п = 45, Пт 1,1-2,0), в 2012 г. - (1,48 ± 0,07) см (п = 21, Пт 1,0-2,0). Масса и длина погадок в колонии 1 значимо варьировали по годам (ANOVA: df = 1 + 74, F = 10,1, Р = 0,002; ANOVA: df = 1 + 64, F = 6,66, P = 0,012 соответственно) за исключением ширины. Масса погадок в колонии 1 положительно умеренно коррелировала с их длиной (г = 0,60, п = 66, Р 0,05), тогда как с шириной мы не обнаружили связь.
Средняя масса погадки в колонии 4 в 2011 г. составила (0,80 ± 0,09) г (п = 18, Пт 0,3-1,9), в колонии 5 в 2012 г. - (0,92 ± 0,08) г (п= 39, Пт 0,4-3,5). Средняя длина погадки в колонии 4 в 2011 г. составила (3,31 ± 0,24) см (п = 13, Пт 2,0-5,0), в колонии 5 в 2012 г. - (3,39 ± 0,16) см (и = 31, lim 1,9-6,5). Средняя ширина погадки в колонии 1 в 2011 г. составила (1,33 ± 0,05) см (п = 13, lim 1,0-1,6), в колонии 5 в 2012 г. - (1,48 ± 0,04) см (п = 31, lim 1,0-2,0). Распределение массы, длины и ширины погадок в колонии 4 в 2011 г. и в колонии 5 в 2012 г. не имели значимых различий в разные годы. Мы не обнаружили связь между массой погадок и их размерами в колонии 4, тогда как в колонии 5 их масса положительно слабо коррелировала с их длиной и шириной (г = 0,38 и г = 0,32, соответственно, п = 32,Р 0,05).
Анализ погадок обыкновенной пустельги показал, что пищевые объекты в 2011 г. представлены в основном тремя группами кормов - млекопитающие (35,5%), насекомые (30,5%) и пресмыкающиеся (17,8%). В этом же году обыкновенная пустельга добывала и птиц. Их доля в рационе питания составила всего лишь 0,5%. В 2012 г. пищевые объекты обыкновенной пустельги представлены в основном двумя группами кормов - насекомые (41,7%) и млекопитающие (36,2%). Доля добычи пресмыкающихся в рационе питания составила 4,9%. В отличие от 2011 г. в 2012 г. обыкновенная пустельга не добывала птиц. Также в рационе питания встречались другие случайные объекты (растительные остатки, гастролиты и полиэтилен). Их общая доля в рационе питания составила 15,7 и 17,2% в 2011 и 2012 гг. соответственно (рис. 34).
Кормовые объекты обыкновенной пустельги в 2011 г. представлены такими группами кормов (по убыванию) как мышевидные грызуны (млекопитающие) (35,5%), жесткокрылые (насекомые) (20,8%), чешуйчатые (пресмыкающиеся) (17,8%), прямокрылые (насекомые) (9,6%) и воробьинообразные (птицы) (0,5%). Доля других объектов (травинки) составила 15,7%. Полиэтилен и гастролиты при анализе погадок не обнаружены. В 2012 г. кормовые объекты обыкновенной пустельги представлены такими группами кормов как мышевидные грызуны (млекопитающие) (36,2%), жесткокрылые (насекомые) (26,4%), прямокрылые (насекомые) (15,3%), чешуйчатые (пресмыкающиеся) (4,9%). Кормовые объекты из такой группы корма как воробьинообразные (птицы) в этом году при анализе погадок не обнаружены (рис. 35). Доля других случайных объектов, таких как травинки и гастролиты, составила 15,3 и 1,8% соответственно. Полиэтилен в погадках у данного вида не обнаружен. Анализ пищевого спектра обыкновенной пустельги показал, что пищевые объекты в 2011 г. представлены четырьмя группами кормов: млекопитающие (мышевидные грызуны), насекомые (прямокрылые и жесткокрылые), пресмыкающиеся (чешуйчатые) и птицы (воробьинообразные) в отличие от 2012 г., в котором пищевые объекты данного вида представлены только тремя группами кормов - насекомые (прямокрылые и жесткокрылые), млекопитающие (мышевидные грызуны) и пресмыкающиеся (чешуйчатые). Характеризуя кормовые объекты обыкновенной пустельги в 2011 г. по группам кормов, можно отметить, что они представлены 5 группами: мышевидные грызуны (млекопитающие), жесткокрылые (насекомые), чешуйчатые (пресмыкающиеся), прямокрылые (насекомые) и воробьинообразные (птицы). В 2012 г. кормовые объекты данного вида в отличие от 2011 г. представлены только 4 группами - мышевидные грызуны (млекопитающие), жесткокрылые (насекомые), прямокрылые (насекомые) и чешуйчатые (пресмыкающиеся). Это можно объяснить нехваткой основного кормового объекта – мышевидных грызунов (млекопитающие) в 2011 г. (13 особей на 100 ловушко-сут.), тогда как в 2012 г. их численность была выше (48 особей на 100 ловушко-сут.) из-за более суровой и сухой зимы 2011 г. по сравнению с 2012 г. Поэтому, возможно, в 2011 г. на одну группу корма (воробьинообразные (птицы)) было больше по сравнению с 2012 г. Поскольку практически все жертвы (прямокрылые (насекомые), чешуйчатые (пресмыкающиеся), воробьинообразные (птицы) и мышевидные грызуны (млекопитающие)), найденные нами в гнездах обыкновенной пустельги, состояли из отдельных частей тела, было невозможно узнать их исходную массу и длину тела. В связи с этим, для того, чтобы дать характеристику некоторым возможным кормовым объектам обыкновенной пустельги на двух модельных площадках, где гнездился данный вид, отловлено 62 особи прямокрылых (насекомые), 28 – чешуйчатых (пресмыкающиеся), 26 – воробьинообразных (птицы) и 55 – мышевидных грызунов (млекопитающие). Их характеристика представлена в таблице Б.15, приложение Б. Анализ таблицы показал, что некоторые кормовые объекты, возможно добываемые обыкновенной пустельгой, представлены как крупными, так и мелкими жертвами. Так в 2011 г. масса тела кормовых объектов в среднем варьирует от 0,5 (насекомые (прямокрылые)) до 28,8 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 40,8 (насекомые (прямокрылые)) до 175,8 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм. В 2012 г. масса тела – от 0,7 (насекомые (прямокрылые)) до 30,0 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 42,4 (насекомые (прямокрылые)) до 189,3 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм. Анализ данных за два года показал, что масса тела жертв варьирует от 0,6 (насекомые (прямокрылые)) до 29,4 (птицы (воробьинообразные)) г, а длина – от 41,6 (насекомые (прямокрылые)) до 183,1 (пресмыкающиеся (чешуйчатые)) мм. Масса тела пресмыкающихся (чешуйчатые) и птиц (воробьинообразные) значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 1 + 22, F = 6,03, P = 0,02 и ANOVA: df = 1 + 24, F = 5,48, P = 0,03 соответственно; рис. 36) за исключением массы тела насекомых (прямокрылые) и млекопитающих (мышевидные грызуны). Длина тела значимо варьировала по годам у пресмыкающихся (чешуйчатые) (ANOVA: df = 1 + 26, F = 9,28, P = 0,005; рис. 37) за исключением длины тела насекомых (прямокрылые), птиц (воробьинообразные) и млекопитающих (мышевидные грызуны). Масса жертв достоверно не коррелировала с их длиной по всем кормовым объектам.
Межгодовая изменчивость популяционных характеристик
Продолжительность насиживания значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 3 + 41, F = 11,9, P 0,001) и колониям (ANOVA: df = 4 + 40, F = 4,40, P = 0,005). Средняя дата вылупления первого птенца в 2009 г. составила 162,3 (11 июня) ± 0,5 (n = 21), в 2010 г. – 168,4 (17 июня) ± 1,1 (n = 5), в 2011 г. – 172,6 (22 июня) ± 2,2 (n = 10), в 2012 г. – 166,9 (17 июня) ± 1,7 (n = 9). Выявлена значимая связь между продолжительностью насиживания со средними показателями среднесуточных температур, количества выпавших осадков и индекса аридности (соответственно r = 0,66, r = –0,77 и r = –0,77, n = 45, Р 0,05) в апреле– мае: чем выше показатели (за исключением среднесуточных температур), тем меньше срок насиживания. Однако, чем выше среднесуточная температура, тем больше срок насиживания яиц у кобчика в отличие от обыкновенной пустельги. В 2012 г. гнездование кобчика началось раньше (136,8 (18 мая) ± 1,7), n = 13, тогда как в 2011 г. – позже (143,5 (24 мая) ± 2,0), n = 13. На семь дней сократились сроки пребывания птенцов кобчика в гнездах по сравнению с 2011 г., когда была суровая и сухая зима. Вылет птенцов из гнезд в 2011 г. у кобчика в среднем приходится на (187,9 (7 июля) ± 1,8), n = 18, тогда как в 2012 г. – на (180,7 (1 июля) ± 2,0), n = 6.
Успешность размножения значимо варьировала по годам (ANOVA: df = 1 + 24, F = 4,91, P = 0,04), тогда как для других факторов значимого влияния мы не выявили. Успешность размножения у кобчика была выше в 2011 г. в отличие от 2012 г.
Таким образом, кобчик оказался более чувствителен к изменениям температурных условий зимы, поскольку его реакция была более выраженной. Так, в 2011 г., когда зима была более суровой, средние сроки начала откладки яиц у этого сокола сдвинулись на 1 день по сравнению с 2010 г., тогда как у обыкновенной пустельги уменьшились на 15 дней. Очевидно, влияние зимних условий отразилось опосредованно: либо через обилие (доступность) пищевых ресурсов, либо могло быть связано со сроками завершения гнездования грачей, гнезда которых впоследствии использовали данные виды.
Как показали наши исследования, различия по годам в величине кладки обыкновенной пустельги были значимы только в 2009–2010 гг., тогда как у кобчика – незначимы.
Как известно, сроки откладки яиц кобчика влияют на размер кладки, что связано с эндогенным ритмом, синхронизированным с репродуктивным циклом (Meijer, 1989). Позднее размножение уменьшало плодовитость обыкновенной пустельги и кобчика. Возможно, отсутствие больших кладок в 2010 г. у кобчика объясняется сдвигом сроков его размножения. Причиной может быть не только недостаток пищевых ресурсов, но также позднее освобождение гнезд грачей в связи с фенологическим смещением репродуктивного цикла этого вида на более поздние сроки.
Пары, имеющие большие кладки, характеризуются как более успешные, поскольку обладают высоким репродуктивным потенциалом (Vergara et al., 2007). Поскольку таких пар в 2010 г. в поселениях кобчика не было, то год в целом для вида оказался неблагоприятным.
Оологические характеристики – важные показатели состояния популяции наравне с величиной кладки. Так, на примере американской пустельги Falco sparverius была показана положительная взаимосвязь между величиной яйца и кондицией (отношение стандартизованной массы к размеру) самки (Wiebe, Bortolotti, 1995). Известно также (Мянд, 1988), что диаметр яйца связан с диаметром яйцевода самки, и, следовательно, распределение этого показателя может указывать на структуру популяции, которая зависит от условий года (Christians, 2002). Длина и диаметр яйца характеризуют его общие размеры, мерилом которых является объем (Hoyt, 1979; Мянд, 1988).
Наши данные также свидетельствуют о том, что длина и диаметр яйца у двух видов соколов связаны слабыми, умеренными или сильными положительными взаимосвязями с его объемом (у кобчика также масса яйца). Поскольку мы не всегда располагали данными о массе свежеснесенных яиц, то в определенных случаях использовали объем яйца в 116 качестве критерия его величины. Таким образом, у обыкновенной пустельги изменение величины яйца в 2010 и 2012 г. может быть связано с изменением популяционной структуры (на это указывает распределение диаметра яйца). Некоторыми исследователями было установлено, что повторяемость (соотношение межгрупповой и индивидуальной дисперсий признака) и, таким образом, генетическая компонента, определяющая размер яйца для отдельных самок птиц, может быть очень высокой (Lessells, Boag, 1987). Исходя из этого можно сделать вывод, что в долине Маныча в 2010 г. размножались в среднем более крупные самки обыкновенной пустельги и кобчика.
Причинами этого могли быть самые разные обстоятельства, например, плохая выживаемость относительно «мелких» самок в условиях зимовки или миграции, позднее их прибытие к местам размножения, когда гнездовья уже заняты более крупными («успешными») самками, и т.п.
У обыкновенной пустельги отложенные в 2009 г. яйца были больше по массе, тогда как по длине – в 2010 г. по сравнению с 2011 и 2012 гг. У кобчика отложенные в 2010 г. яйца были больше по массе, тогда как длине – в 2011 г., чем в 2009 и 2012 гг. Однако экологический механизм у этого вида, по-видимому, был другим. Как показано некоторыми исследователями, на массу и длину яйца оказывают влияние условия, существующие в период формирования яиц в половых путях самки (Margrath, 1992; Hargitai et al., 2005). Это может быть температурный фактор, который оказывает влияние на обилие (доступность) пищевых ресурсов опосредованно. Таким образом, на размножении обыкновенной пустельги и кобчика могли сказаться достаточно благоприятные погодные условия апреля–мая, что позволило компенсировать другие негативные факторы.
Была установлена положительная взаимосвязь между порядком откладки яиц и их массой только у обыкновенной пустельги (2009 г.), что может свидетельствовать о том, что последние яйца в кладках этого вида обладают бльшим потенциалом жизнеспособности.
У кобчика отмечено не только уменьшение величины кладки в более поздние сроки размножения, но и уменьшение массы отложенных яиц в поздние сроки их откладки. Однако взаимосвязь между величиной яиц и датой их откладки не всегда может быть выявлена (Christians, 2002).
«Повторяемость» или стабильность показателей, характеризующих величину яйца, может быть связана не только с генетической компонентой, но также с повторяемостью условий среды (например, обилие пищи). Стабильность факторов среды (пища и температура) может отражаться на низкой изменчивости величины яйца в популяции (Christians, 2002). Однако вклад генетической компоненты в формирование величины яйца выше, чем в другие популяционные характеристики, поскольку этот признак более стабилен, чем величина кладки или дата откладки первого яйца (Wiebe, Bortolotti, 1995, Christians, 2002; Boag, Noordwijk, 1987; Meijer et al., 1988; Lessells et al., 1989).
Известно (Williams, 1994), что из крупных яиц появляется более жизнеспособное потомство. В связи с этим наличие более крупных яиц в кладках кобчика в 2010 г. может рассматриваться как популяционный механизм, компенсирующий уменьшение величины кладки и, следовательно, низкую реализованную плодовитость этого вида. Условия 2011 г. отразились отрицательно на обыкновенной пустельге и кобчике: сроки размножения сместились на более ранние (обыкновенная пустельга) и поздние (кобчика), средний размер кладок был ниже и яйца в кладках меньше.
Таким образом, можно сделать вывод, что кобчик более уязвим к погодным флуктуациям (существенное смещение сроков размножения, отсутствие больших кладок) по сравнению с обыкновенной пустельгой. Чувствительность кобчика может быть дополнительным негативным обстоятельством для вида в период климатических перестроек в условиях катастрофического снижения его численности на большей части ареала.
Обыкновенная пустельга – типичный полифаг. Мы сравнили собственные результаты по спектру питания обыкновенной пустельги, полученные в результате наших исследований, с литературными данными. Результаты представлены на рисунке 32. Анализ спектров питания показал, что среди основных групп кормов как насекомые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие можно выделить такие, которые преобладают по разным местам исследования.
Первой по значимости в рационе питания можно считать группу млекопитающие. Данная группа корма встречается во всех 18 анализируемых местах исследования: долина Маныча (наши данные); Россия, Свердловская обл. (Коровин, 2004); Россия, Узбекистан и Казахстан (Мамбетжумаев, 1998); Россия, Воронежская обл., Каменная степь (Турчин, 1991); Россия, Республика Мордовия, Саранск (Лысенков и др., 2003); Россия, Бараба и Северная Кулунда (Данилов, 1976); Украина, Карпатский регион (Скильский, Мелещук, 2007); Финляндия, Южная Остроботния (Korpimki, 1985b); Чехия, Чске-Бдеёвице (Riegert et al., 2007); Норвегия (Hagen, 1952); Северная Ирландия (Fairley, MacLean, 1965); Великобритания, Лейк-Дистрикт (Yalden, Warburton, 1979); Нидерланды, Восточный Флеволанд (Cav, 1968); Польша, Варшава (Zmihorski, Rejt, 2007); Франция (Thiollay, 1968); Венгрия (Glutz v. Blotzheim et al., 1971); Китай, провинция Гирин (Geng et al., 2009) и Африка, Восточно-Капская провинция (Van Zyl, 1994)).
