Введение к работе
Актуальность работы. С позиции системного подхода почвенные микромицеты являются неотъемлемой частью наземных биогеоценозов, они определяют скорость биогеохимической трансформации веществ. В последние годы расширяются исследования видового состава и структуры комплексов почвенных микромицетов разных природных зон. Микромицеты почвы предлагаются в качестве информативного параметра микробиомониторинга для оценки уровня загрязнения экосистем. Выявлены виды грибов, индикаторные на определенную антропогенную нагрузку (Мирчинк, 1988; Марфе-нина, 1999; Свистова, 2005). Однако причина доминирования этих видов и возрастающее сходство комплексов микромицетов разных почв в условиях антропогенной нагрузки остаются неясными.
Культуры микромицетов используются в биотехнологии в качестве препаратов для биоконтроля фитопатогенов, что актуально для снижения пестицидной нагрузки и «биологизации» земледелия. Важным, но практически не исследованным вопросом является выживание и динамика вносимых в почву микромицетов, а также их влияние на структуру всего микробного сообщества (Звягинцев, 1998).
Сукцессии почвенных микромицетов являются одной из основных причин развития микробного фитотоксикоза и почвоутомления в агроэкоси-стемах (Берестецкий, 1984; Свистова, 2005).
Для понимания и прогнозирования указанных проблем необходимо изучать биотические связи микромицетов конкретного типа почвы с другими компонентами биогеоценоза (микробным сообществом почвы, растениями, животными). Наименее изучены связи организмов одного трофического уровня. При этом ставятся задачи изучать не только трофические, но и «метаболические» взаимоотношения (Шилов, 2001).
Многие почвенные микромицеты синтезируют вторичные метаболиты (микотоксины) с антибиотическим, фунгицидным, фито- или зоотоксическим действием. По нашему предположению, «метаболические» связи микромицетов могут определять как выживание популяций грибов в почве и взаимодействие с фитопатогенами, так и направленность микробных сукцессии в условиях разных антропогенных воздействий, и в целом функционирование системы почва - микробное сообщество - растения, а, следовательно, продуктивность экосистемы.
Целью работы являлось изучение биотических связей видов микромицетов, типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах, с компонентами микробного сообщества, а также с растениями.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Определить типичные виды и структуру комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах;
Изучить взаимоотношения типичных видов микромицетов друг с другом, с фитопатогенными грибами, с типичными для чернозема видами бактерий, на основании чего определить спектр антибиотической и фунги-цидной активности микромицетов;
Изучить влияние почвенных микромицетов на рост и развитие типичных для зоны культурных и сорных растений, определить спектр фитотокси-ческой активности микромицетов;
Оценить эффективность интродукции микромицетов в почву и их влияние на структуру микробного сообщества и развитие почвенного фито-токсикоза;
На основании спектра биологической активности объяснить доминирование выявленных ранее индикаторных для чернозема видов микромицетов в условиях агро- и техногенной нагрузки, а также выявить перспективные средства биоконтроля для чернозема выщелоченного.
Объекты исследования. Объектами исследования являлись типичные для чернозема выщелоченного виды микромицетов. Предмет исследования -биотические связи почвенных грибов в системе почва - микробное сообщество -растения.
Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования спектра биологической активности всех типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах видов микромицетов. Выделены группы видов с широким, ограниченным и узким спектром фунгицидного действия по отношению к сапротрофным и фитопатогенным грибам, антибиотического действия по отношению к часто встречающимся в черноземе видам бактерий. Изучен спектр фитотоксического действия микромицетов по отношению к распространенным в ЦЧЗ культурным и сорным растениям разных семейств.
Впервые для чернозема выщелоченного исследована динамика микромицетов, интродуцированных в почву. Показана роль биотических взаимодействий в выживании интродуцентов в почве и роль «метаболических» связей в поддержании структуры микробного сообщества. Разработана схема функционирования системы почва - микробное сообщество -растения.
Выяснена одна из причин сукцессии микромицетов и роста фитотокси-коза почвы в условиях антропогенной нагрузки: индикаторные виды выигрывают конкурентную борьбу в условиях лимитирования роста за счет антибиотического подавления микрофлоры и угнетения роста растений. В результате снижается биоразнообразие микробного сообщества и возрастает микробный фитотоксикоз почвы.
Практическая значимость работы. В качестве параметра микробио-мониторинга чернозема выщелоченного в агроэкосистемах предложена группа индикаторных видов микромицетов с широким спектром биологической активности, накопление которых свидетельствует о превышении пределов почвенного гомеостаза, снижении биоразнообразия микробного сообщества и повышении микробного фитотоксикоза почвы.
В качестве препарата биоконтроля на черноземных почвах предложен аборигенный изолят Trichoderma harzianum За, который успешно подавляет развитие характерных для зоны фитопатогенных грибов, но значительно слабее по сравнению с известными биопрепаратами нарушает структуру микробного сообщества, сохраняется в почве ограниченный период времени,
стимулирует рост растений ряда семейств. Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин. Положения, выносимые на защиту.
Выделены группы типичных для чернозема выщелоченного в агро-экосистемах видов микромицетов по спектру биологической активности по отношению к почвенным грибам, бактериям, растениям, показаны различия в механизмах воздействия.
Разработана модель биотических связей микромицетов с компонентами системы почва - микробное сообщество - растения, которые определяют эффективность интродукции микромицетов, направленность сукцессии микробного сообщества и развитие почвенного фитотоксикоза.
Установлена причина сукцессии микромицетов в черноземе выщелоченном при антропогенной нагрузке, которая заключается в усилении «метаболической» регуляции микробного сообщества в условиях стресса, что ведет к снижению видового разнообразия комплекса грибов и росту фитотоксикоза почвы. Предложены 7 видов для микробиоиндикации чернозема.
Для биоконтроля и биоремедиации чернозема выщелоченного предложен экотип Trichoderma harzianum За, который по эффективности не уступает стандартным биопрепаратам, но менее нарушает микробное сообщество, сохраняется в почве ограниченный период времени, не вызывает почвенного фитотоксикоза, стимулирует развитие растений.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006, 2007), студенческой научной конференции ВГПУ (Воронеж, 2006), «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2006), «Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе» (Воронеж, 2007), «Экология биосистем» (Астрахань, 2007), «Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон» (Воронеж, 2007) , «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем» (Астрахань, 2008), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), XXI Съезде Российского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 1 в центральной печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах текста, включая 49 таблиц, 13 рисунков, содержит 13 приложений. Список литературы из 210 источников, в том числе 45 иностранных.
