Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 8
1.1. Побережье Ленинградской области 8
1.2. Побережье Калининградской области 14
Глава 2. Материалы и методы исследований 20
2.1. Район полевых исследований 20
2.2. Методы полевых исследований 23
2.3. Флористические замечания 23
2.4. Камеральный анализ 24
2.4.1. Методы статистического анализа 24
2.4.1.1. Методы оценки влияния неофитов на среду и структуру приморских сообществ балтийского побережья России
2.4.1.2. Методы оценки влияния R. rugosa на состояние фитоценозов побережья северо-западных морей Европы
2.4.1.2.1. Методы статистического анализа данных синоптической таблицы фитоценонов с участием R. rugosa
2.4.1.2.2. DCA-ординация 29
2.4.2. Методы классификации растительности 29
2.4.2.1. «Классический» метод Браун-Бланке 30
2.4.2.2. Дедуктивный метод Копечки-Гейни 31
Глава 3. Инвазии в растительных сообществах (обзор литературы) 32
3.1. Терминология, определения 32
3.2. Природа и механизм инвазий 36
3.3. Влияние инвазий на растительный покров 39
3.4. Инвазии розы и облепихи на берега северо-западных морей Европы
Глава 4. Анализ флоры приморских местоположений Ленинградской и Калининградской областей
4.1. Жизненные формы 48
4.2. Систематический состав флоры 49
4.3. Анализ аборигенной фракции флоры 50
4.4. Анализ адвентивной фракции флоры 53
Глава 5. Влияние R. rugosa и H. rhamnoides на среду и структуру приморских растительных сообществ
5.1. Влияние R. rugosa на структуру и среду фитоценозов балтийского побережья России
5.2. Влияние R. rugosa на структуру сообществ побережья северо-западных морей Европы
5.2.1. Обилие и флористическое богатство растений в приморских фитоценозах с R. rugosa
5.2.2. DCA-ординация 66
5.2.3. Характеристика экологической ниши R. rugosa 70
5.3. Влияние Н. rhamnoides на структуру и среду сообществ в Калининградской области
Глава 6. Растительные сообщества с доминированием R. rugosa 78
Глава 7. Сообщества с доминированием Н. rhamnoides 101
Выводы 111
Список литературы 112
- Побережье Ленинградской области
- Дедуктивный метод Копечки-Гейни
- Влияние инвазий на растительный покров
- Анализ адвентивной фракции флоры
Введение к работе
Актуальность темы. Процесс адвентизации растительного покрова охватил большие площади Земли. Инвазии чужеземных видов приобрели биосферный масштаб. Эти события нарушают исторически сложившуюся специфичность флоры различных континентов и приводят к биотической гомогенизации (Vitousek et al., 1997; Mooney, Hobbs, 2000; Миркин, Наумова, 2001).
Заносные растения после своей акклиматизации на новых местообитаниях вызывают необратимые изменения в экосистемах, последствия которых прогнозировать очень сложно (Barrett, 2000; Scherer-Lorenzen et al., 2000). Причинами экспансии неофитов являются антропогенные нарушения среды обитания, изменение климата, развитие транспортных путей и ряд других (Weidema et al., 2007). Особенно много адвентивных видов растений внедряется в различные фитоценозы по берегам рек и морей, экотопы которых принято считать «экологическими коридорами».
В настоящее время большие площади побережий Северного и Балтийского морей занимают сообщества, в которых доминируют заносные кустарники Rosa rugosa Thunb. (шиповник морщинистый) и Hippophae rhamnoides L. (облепиха крушиновидная). Инвазии этих растений представляют серьезную экологическую проблему (Mortimer et al., 2000). В отечественной литературе фактически полностью отсутствуют экологическая и фитоценотическая характеристики приморских фитоценозов Балтийского моря, в которых преобладают эти растения.
Объектом исследования являются приморские растительные сообщества с доминированием адвентивных кустарников R. rugosa и Н. rhamnoides.
Цель исследования. Изучить экологические и фитоценотические особенности приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Н. rhamnoides
5 и разработать их классификацию. Задачи исследования.
Выявить ареал фитоценозов с доминированием R. rugosa и Н. rhamnoides на российском побережье Балтийского моря.
Установить влияние инвазии кустарников R. rugosa и Н. rhamnoides на среду обитания и структуру растительности.
Разработать классификацию приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Н. rhamnoides.
Научная новизна.
Проведен анализ влияния R. rugosa и К rhamnoides на среду местообитаний и флористический состав приморских фитоценозов.
Осуществлена ревизия и классификация сообществ с господством Н. rhamnoides для приморских территорий Балтийского и Северного морей.
Теоретическая значимость работы. Оценена возможность классификации растительных сообществ с доминированием R. rugosa и Н. rhamnoides с использованием флористических критериев. Показано, что фитоценозы с преобладанием первого вида целесообразно классифицировать, применяя дедуктивный метод Копечки-Гейни, второго - с использованием «классических» подходов направления Браун-Бланке. Разработанная классификация этих сообществ на побережье Балтийского моря России сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти применение для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных экологических факторов, обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей.
Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счёт средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 04-04-48347, 07-0 00011).
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 2004; Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики», Тольятти, 2004; III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники», Петрозаводск, 2007; Ш Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Пущино, 2008; 17-м Международном совещании рабочей группы «Обзор европейской растительности» — «Использование геоботанических данных для решения экологических вопросов», Брно, 2008; заседании Тольяттинского отделения Русского ботанического общества, 2009.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в проведении полевых исследований, ею была создана компьютерная база геоботанических описаний и проведен количественный анализ этих данных. Написание текста диссертации, формулирование основных теоретических положений и выводов осуществлено по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Инвазии R. rugosa изменяют среду обитания приморских растительных
сообществ и способствуют снижению их флористического богатства.
2. Сообщества с доминированием R. rugosa целесообразно
классифицировать, используя дедуктивный метод Копечки-Гейни (Кореску,
Hejny, 1974), ас Н. — традиционным способом с разработкой полной
иерархии синтаксонов, правила установления названия которых регулируются
«Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» - ICPN
(Weber et al., 2000).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7
7 глав, выводов, списка литературы. Её объем составляет 131 страницу и содержит 24 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 210 названий, из них 127 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в проведении полевых работ А. Н. Сорокину и В. А. Бондареву, определение сосудистых растений - Д. Д. Соколову и А. Ю. Дорониной, консультации, касающиеся флоры побережья Балтийского моря — Н. Н. Цвелёву, определение лишайников - Н. М. Алексеевой и Л. Разрану, мхов - М. С. Игнатову, консультации по использованию статистических методов — В. Э. Смирнову, В. К. Шитикову, консультации по использованию ICPN - J.-P. Theurillat и Н. Е. Weber, информационную поддержку - J. М. Genu, Н. Freitag, J. Loidi, J. S. Rodwell, J. H. J. Schaminee, полезные советы - Л. Ф. Николайчук. Особую благодарность автор выражает М. Isermarm и F. Jansen за предоставления геоботанических описаний, характеризующих приморскую растительность западноевропейских стран.
Побережье Ленинградской области
Территория побережья Балтийского моря в Ленинградской области формировалась в различных геологических и физико-географических условиях и отличается молодостью своего рельефа. Исходный рельеф представлен ледниковой аккумуляцией, в основном, последней померанской стадией Валдайского оледенения (Исаченко, 1998).
Побережье Финского залива находится в области контакта двух крупнейших тектонических структур - Балтийского кристаллического щита и Восточно-Европейской плиты, граница между которыми проходит несколько южнее линии, соединяющей города Выборг и Приозерск (Исаченко, Резников, 2003). В области Балтийского щита выходят древние кристаллические породы. В области Восточно-Европейской плиты кристаллический фундамент погребён толщей осадочных пород (Щербаков, 2001).
Коренные кристаллические и осадочные породы на большей части территории Ленинградской области перекрыты четвертичными наносами, мощность которых увеличивается с севера на юг (Сафьянов, 1996). Геоморфологическая структура побережья Финского залива значительно отличается на разных участках. Северная его часть (Выборгский район) является выровненным абразионно-аккумулятивным берегом, в пределах Санкт-Петербурга и его окрестностей представляет собой дельтовый берег в устье реки Невы. Южная часть побережья — это сложно построенный абразионно-аккумулятивный бухтовый берег (Щербаков, 2001).
Гидродинамика
Основными факторами, определяющими режим течений и характер циркуляции вод Финского залива, являются атмосферные процессы, водообмен с остальной частью Балтийского моря, речной сток и морфометрические особенности залива (Дмитриев и др., 2003).
Для гидрологического режима Финского залива характерна двухслойная модель водной толщи. Она возникает в результате действия системы водообмена моря и океана. Поверхностный слой (2-3%) формируется за счёт речного стока, а придонный и заполняющий впадины - за счёт притока вод из Северного моря (Гурский, 2003). Между верхними и нижними слоями располагается галоклин, залегающий на глубинах от 20 до 70-80 м. Основное направление течения идёт вдоль южного и восточного побережья на север. Некоторые изгибы побережья влияют на возникновение локальных ответвлений этого течения и появление небольших вихрей, они усиливаются действием ветра. Скорости этих течений невелики: от 3 до 10 см/сек (Ярвекюльг, 1979).
Одним из ведущих факторов, определяющих состав и распределение флоры и фауны Балтики и территории береговой зоны, является солёность. Средняя солёность у поверхности воды в средней части Финского залива составляет 5,5%о, величина рН - 7,8-8,3 (Дмитриев и др., 2003). Важным гидродинамическим фактором являются ветра, под воздействием которых происходят значительные изменения структуры берегов и перемещения песчаных наносов.
Явление прилива и отлива выражено на Балтике очень слабо и его экологическое значение несущественно. Значительные нерегулярные колебания уровня воды продолжительностью от нескольких часов до нескольких месяцев и амплитудой обычно до 0,5-1,3 м, редко до 2-4,5 м, происходят под влиянием ветрового нагона и неравномерного распределения атмосферного давления (Яверкюльг, 1979). Максимальный сезонный подъём уровня моря наблюдается в августе. В начале весны уровень падает, что объясняется снижением речного стока и стиханием ветров западных направлений (Соскин, 1963).
Климат побережья Финского залива
Финский залив располагается в зоне умеренного климата. Большое влияние на климатические условия оказывает движение воздушных масс разного происхождения. С востока, а иногда с юга на территорию Ленинградской области входит континентальный воздух. С запада, со стороны Атлантического океана поступает влажный морской воздух умеренных широт. Он менее холодный, но более влажный по сравнению с континентальным. С севера и северо-запада приходит сухой и всегда холодный арктический воздух. Эти процессы характеризуют климат как переходный от континентального к морскому (Даринский, 2000).
Величина суммарной солнечной активности составляет около 77 тыс. ккал в год на 1 кв. см горизонтальной поверхности. Солнечное тепло в течение года поступает неравномерно, что обусловлено большой амплитудой угла падения солнечных лучей и продолжительностью дня. На величину солнечной активности влияет изменение облачности. С ноября по февраль над всей территорией области висят низкие слоистые облака. Даже в самые ясные дни облачность уменьшает радиацию, по крайней мере, на 1/3. Около 88% эффективного излучения приходится на период с мая по август (Даринский, 2000).
Времена года выражены четко. Самое продолжительное время года -зима. Она наступает в конце ноября, когда устанавливается снежный покров. Весна приходит в конце марта. Она наступает медленно. Снежный покров сходит обычно к концу марта, в первой половине апреля. Циклоны приходят реже, поэтому погода в это время года сравнительно устойчивая. Весной время от времени вторгаются арктические воздушные массы, с которыми связаны похолодания и поздние заморозки. Лето умеренно теплое. В это время года преобладают континентальные воздушные массы, поэтому облачность в большинстве случаев небольшая. Во второй половине лета ясные дни прерываются циклонами, которые приносят пасмурную, ветреную и дождливую погоду. Осень наступает в начале сентября. С середины октября температура быстро снижается, усиливаются циклоны. Преобладает пасмурная, ветреная погода с моросящими дождями и туманами.
Годовая амплитуда температур составляет 26-39С, на востоке области на 4С больше, чем на западе. Самый холодный месяц на большей территории области - январь. Средние январские температуры понижаются в восточном направлении от -7 до -11 С. Самый теплый месяц - июль. Средние июльские температуры колеблются в пределах от +16 до +17С, редко +25С.
Вся территория области находится в зоне избыточного увлажнения. Относительная влажность воздуха всегда высокая. В конце весны и в начале лета она самая низкая (около 60%), зимой достигает максимума (85-90%).
Средняя годовая сумма осадков на побережье Финского залива составляет 550-600 мм. Годовая величина испаряемости - 300-400 мм. Более половины дней в году - с осадками. Максимум осадков приходится на лето и начало осени. Наименьшее количество осадков бывает в марте-апреле. Значительная часть осадков выпадает в виде снега. Согласно климатическим особенностям, среднегодовая температура поверхностной воды в Финском заливе составляет 7,3-7,6С. Разница температуры воды самого тёплого и самого холодного месяца возрастает с запада на восток. Из-за влияния окружающего материка, амплитуда сезонных колебаний температуры поверхностной воды в Балтике очень велика: в Финском заливе температурные условия изменяются от субтропических летом до субарктических зимой.
Весной происходит интенсивный прогрев воды до глубины 10 - 20 м. Летом прогревание охватывает в основном глубины до 20 - 30 м. В августе температура воды в Финском заливе составляет 16-18,5С. Осенью (в октябре - ноябре), с охлаждением поверхностной воды и усилением ветров, развиваются конвективное и турбулентное вертикальное перемешивание вод. Происходит кратковременный прогрев холодного промежуточного слоя (обычно до 5-8С). Зимой большие площади Балтики покрываются неподвижными и дрейфующими льдами. Длительность ледостава составляет в восточной части Финского залива (включая Нарвскую бухту) 4 - 6, в средней части Финского залива — 2 - 3 месяца.
Дедуктивный метод Копечки-Гейни
Адвентивными видами принято называть виды, занесенные из других районов, а процесс внедрения (инвазии) чужеземных видов в растительные сообщества получил название адвентивизации растительности (Камышев, 1961; Jehlik, 1981; Вальтер, 1982; Kornas, 1990; Миркин, Наумова, 1998). Несмотря на большое число исследований адвентивной флоры, в терминологии по инвазиям до сих пор остается много расхождений. Авторы часто вводят какие-либо новые термины и выделяют новые группы заносных видов.
С точки зрения биогеографического подхода адвентивный компонент флоры понимают как гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека (Миркин, Наумова, 2002).
Д. В. Гельтман (2003) предлагает использовать терминологию, разработанную коллективом ученых из разных стран (Richardson et al., 2000), согласно которой инвазивные («invasive species») или натурализовавшиеся растения («naturalized plants») - это чужеродные (non-native, alien plants) организмы, которые могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека.
Возможны ситуации, когда вид переносится в новый район своего обитания естественным путем, однако при современном уровне антропогенного воздействия на биосферу естественная миграция видов растений ограничена. В связи с этим, адвентивный компонент рассматривают, как часть антропофитной (синантропной) флоры (Элтон, 1960; Малышев, 1981; Тихомиров, 1989; Ржевуская, 2001; Абрамова, 2002). Различают интродукцию, или сознательное (преднамеренное) введение новых видов, и индукцию — неконтролируемое, самопроизвольное распространение растений в результате антропогенных влияний (Вынаев, Третьяков, 1979; Тишков и др., 1995; Ruesink et al., 1995).
Некоторые исследователи применяют термин «гемерофиты» - виды, расширяющие область своего обитания благодаря человеческой деятельности (Туганаев, Пузырёв, 1988; Саксонов, 2000).
Изучение адвентивных видов и истории их расселения привело к необходимости разработки классификации заносных видов. Однако, несмотря на более чем столетний опыт исследования инвазий, среди ботаников до сих пор нет единства по этому вопросу.
Самые первые классификации заносных растений, представленные A. De Candolle (1855), Н. С. Watson (1870) (цит. по: Пузырёв, 1988) и другими учеными XIX века, были простыми, в них применялись такие термины и понятия, как «колонисты», «случайные виды», «чужеземцы», «натурализовавшиеся виды», «синантропные виды». Нужно отметить, что некоторые из них используются и в современной терминологии.
Швейцарские исследователи начала XX века М. Rikli (1903) и A. Thellung (1915, 1919) (цит. по: Пузырёв, 1988) в построении своей системы антропофитов основывались на историко-географических характеристиках растений. Многие последующие ботанические работы при анализе адвентивных растений дополняли и развивали эту классификацию.
В настоящее время адвентивные виды систематизируют по времени их появления в регионе, способу заноса и степени натурализации (Fijalkowski, 1978; Туганаев, Пузырёв, 1988; Игнатов, Чичев, 1989; Абрамова, Миркин, 2000). По времени иммиграции заносные виды растений делятся на две группы: археофиты и неофиты. Эти термины были введены М. Rikli (1903). Разные авторы неодинаково определяют временной рубеж, разделяющий археофиты и неофиты. J. Komas (1968), F.-G. Schroeder (1969) таким рубежом считают конец XV века, а именно 1492 г. - год открытия Америки. При таком понимании, археофиты - это виды, иммигрировавшие в Европу или в Америку до путешествия Колумба; неофиты — виды, иммигрировавшие во флору Европы или Америки после открытия этого континента.
Но есть и другие точки зрения: для каждой территории может быть установлен свой временной рубеж между археофитами и неофитами. Для европейской части России это период после присоединения Казанского ханства к Москве (XVI в.) и широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: для Вятско-Камского региона - середина XVI в. (Туганаев, Пузырёв, 1988), для Среднего Урала - XVII в. (Третьякова, Мухин, 2001), для Южного Зауралья - начало XVII в. — время появления оседлых русских поселений в Зауралье (Науменко, 2003).
А. П. Сухоруков (2000) предлагает считать археофитами те заносные растения, которые уже были достоверно известны (т.е. на основе правильно определенных гербарных образцов) в самых первых флористических сводках после середины XVIII века. Во многих случаях, разделение видов адвентивной флоры на археофиты или неофиты требует специальных исследований. По-видимому, объективное разделение видов по времени заноса на региональном уровне возможно лишь на основании анализа истории хозяйственного освоения конкретной территории и выявления переломных моментов, характеризующих качественные, количественные и пространственные изменения в формировании адвентивного субэлемента флоры. При таком подходе для территорий, хозяйственное освоение которых исторически не совпадает, рубеж между археофитами и неофитами будет определяться по-разному (Григорьевская и др., 2004). Среди неофитов (кенофитов), процесс расселения которых ускорился в конце XIX - начале XX вв., предлагают отдельно выделять группу эунеофитов (супернеофитов), в которую следует включить виды, переселившиеся на новые местообитания с начала XX в. (Бурда, 1991).
По степени активности экспансии адвентивные виды делятся на колонофиты, которые могут удерживаться в местах заноса, но не расселяться и не захватывать лидирующие позиции; на эфемерофиты (флуктуирующие виды), которые то появляются, то исчезают в локальных местообитаниях, но не имеют постоянного места в фитоценозах и экотопах; на эпекофиты, прочно закрепившиеся в новых местообитаниях, активно распространяющиеся во вторичных фитоценозах (входят в состав нарушенных человеком местообитаний, например, в рудеральные или сегетальные сообщества) и агриофиты - виды, внедряющиеся в естественные сообщества, они могут становиться доминантными и вытеснять аборигенные виды.
По способу иммиграции антропофиты делятся на ксенофиты — виды, занесенные случайно, к этой группе относится преобладающая часть адвентивных видов, и эргазиофиты - иммигрировавшие благодаря преднамеренной деятельности человека. Эргазиофиты подразделяются на эргазиолипофиты (иноземные культурные растения, высаженные человеком и сохранившиеся здесь после прекращения ухода за ними), эргазиофигофиты (беглецы из культуры) и ксеноэргазиофиты — переходная группа с неясным сценарием появления в новом ареале.
Заслуживает внимания классификация, которая стремится воплотить комплексный подход к анализу временного аспекта натурализации (Григорьевская и др., 2004). В ней выделяют: эфемерофиты-эпекофиты — виды, которые появляются на вторичных местообитаниях в результате периодически происходящего заноса диаспор или растянутого срока прорастания семян одного заноса; эфемерофиты-агриофиты — виды, периодически заносимые в естественные местообитания, но которые не удерживаются там в течение длительного времени; колонофиты-эпекофиты - виды, более или менее прочно закрепляющиеся на вторичных местообитаниях и не распространяющиеся за его пределы; колонофиты-агриофиты - виды, длительное время произрастающие в естественных фитоценозах, при этом в другие местообитания они не расселяются.
Влияние инвазий на растительный покров
Инвазии видов и адвентизация растительных сообществ являются составной частью единого непрерывного процесса расселения растений с последующей динамикой растительности на данной территории. Возможности распространения растений тесно связаны с их ареалами. В зависимости от характера барьеров и своих адаптивных способностей некоторые адвентивные виды существенно преобразуют свои ареалы. Заносные виды имеют свой естественный (автохтонный) ареал, при заселении новых местообитаний они образуют аллохтонный ареал (Камышев, 1961). Экологические характеристики этих областей обитания могут быть различными. Во всем мире последствия расширения ареалов чужеродных видов растений представляют серьезную экологическую проблему (Richardson et al., 2000; Isermarm, 2008). В настоящее время адвентивный компонент есть в составе флор любого региона. Количество видов-вселенцев в глобальном масштабе коррелирует с видовым богатством территории. Интересно отметить, что поток видов из стран Европы в страны Америки оказался более интенсивным, чем поток в обратном направлении (Meve et al., 1988).
Картина адвентизации разных регионов выглядит следующим образом: океанические острова — 49%, Великобритания — 31%, Северная Америка - 19%, Австралия - 17%, Южная Америка - 13%, Европа - 9%, Африка - 7%, Азия -7% . Средняя доля инвазивных видов в отдельных районах мира составляет 16%, причем на материках она равна 11%, а на островах - 31%) (Sailer, 1990; Миркин, Наумова, 2002). Синантропизации подвергаются даже флоры заповедников и особо охраняемых территорий в зависимости от степени их рекреационных нагрузок, где доля чужеземных видов может составлять от 1 до 40 % и более.
В глобальном масштабе в результате усиления антропогенной трансформации природы в экосистемах необратимо меняются сложившиеся сукцессионные процессы. Эволюция растительности, следовательно, приобретает синантропный характер — происходит активное замещение видов естественных сообществ адвентивными, устойчивыми к антропогенному воздействию и зачастую имеющими космополитные ареалы (Бурда, 1991; Горчаковский, 1999; Абрамова, Миркин, 2000).
По определению М.Г. Агаева (1989), современный период развития растительных сообществ характеризуется тенденцией к космополитизации многих синантропных видов. В табл. 2 приводятся сведения об инвазиях различных экосистем (цит. по: Миркин, Наумова, 2002).
Заносные виды вызывают необратимые изменения структуры экосистем, замещая естественную флору, в том числе редкие виды (Vitousek et al., 1997; Simberloff, 2005; Isermann, 2008). Появившиеся спонтанно виды после некоторого латентного периода (Jager, 1988; Игнатов, Чичев, 1989) начинают бурно осваивать территорию, образуя новые сообщества. В результате формируются синтетические растительные фитоценозы (Bridgewater, 1988).
В итоге инвазии нарушают исторически сложившуюся уникальность флоры различных континентов. Последствия таких преобразований прогнозировать очень сложно (Barrett, 2000; Scherer-Lorenzen et al., 2000). Причем, важны не только скорости внедрения и натурализации, а также то, какие виды являются так называемыми биологическими загрязнителями. Кроме того, потенциальной угрозой для биоразнообразия таких фитоценозов может быть гибридизация между аборигенными и заносными видами (Isermann, 2008). Видам-аборигенам может угрожать аутбридинговая депрессия, сокращение размера популяции или исчезновение естественной популяции из-за высокого генного потока.
Внедрение синантропных видов в растительные сообщества снижает биоразнообразие и упрощает их структуру (Vitousek et al., 1997; Горчаковский, 1999; Mooney, Hobbs, 2000; Isermann, 2008). Биологические и экологические последствия вселения одного вида порой бывают более весомыми для экосистемы, чем инвазии десятка других растений. Иногда адвентивный вид, вытесняя из фитоценоза аборигенные, берёт на себя выполнение их функциональной роли (Миркин, Наумова, 2001). В результате таких преобразований растительное сообщество теряет стабильность. Анализ данных о последствиях интродукции позволил Е.А.Шварцу с соавторами (1993) сделать предположение о принципиальной возможности блокировки сукцессионных рядов чужеродными видами, что может привести в короткие сроки к исчезновению пространственно доминирующих растительных группировок.
Известны случаи, когда экспансия некоторых адвентивных видов не изменяет естественные сообщества растения и местоположения редких видов. Более того, на отдельных урбанизированных территориях инвазивные растения могут увеличивать биоразнообразие и не представлять серьезной угрозы в национальном и региональном масштабах (Попов, 1995). Экспериментально доказано, что между успехом инвазии и видовым богатством фитоценозов имеется отрицательная зависимость (Элтон, 1960; Tilman, 1993, 1997). Большинство видов, занесенных из других регионов, не приживаются на новых местообитаниях. Следует отметить, что лишь небольшая часть растений-вселенцев, не более 10 % от общего числа занесенных видов, способна к дальнейшей натурализации (Williamson, Fitter, 1996).
Изучение процессов синантропизации флоры имеет первостепенное значение в общей цепи глобальных экологических вопросов. С учетом многогранности этого процесса и необходимости его изучения следует рассматривать эту проблему в комплексе флористических, биогеографических и экологических подходов.
Анализ адвентивной фракции флоры
Все заносные растения, встречающиеся на приморских экотопах, мы дифференцировали, используя классификацию М. Rikli (1903), на археофиты и неофиты, по времени их внедрения на данные местообитания (табл. 9). На береговых участках Ленинградской и Калининградской областей отмечено равное количество адвентивных видов (6% от общего числа видов сосудистых растений).
Археофиты
Во флористическом составе исследуемых местоположений зарегистрированы археофиты, относящиеся к 10 семействам: Asteraceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Grossulariaceae, Violaceae, Convolvulaceae, Poaceae. Из них 8 видов (42% от общего числа адвентивных) на ленинградском побережье и 9 видов (53% от общего числа адвентивных) - калининградском (табл. 9).
В адвентивной флоре изученных местоположений обнаружено 16 видов неофитов, которые относятся к 11 семействам (табл. 10). Наибольшей полиморфностью видов характеризуется семейство Rosaceae для обоих участков берега Балтики. В Ленинградской области зарегистрировано 11 видов (58% от общего числа адвентивных) Калининградской области — 8 видов (47% от общего числа адвентивных) (табл. 11).
Автохтонный ареал неофитов достаточно разнообразен. На приморские местоположения района исследования эмигрировали 3 вида из Америки (Amelanchier spicata (Lam.) С. Koch., Epilobium adenocaulon Hausskn., Crataegus monogyna Jacq.), 6 видов — из Азии (R. rugosa Thunb., Impatiens parviflora DC, Prunus cerasifera Ehrh., Senecio viscosus L., S. vernalis Waldst. et Kit., Trifolium pratense L.), З вида — из Евразии (H. rhamnoides L., Hierochloe dorata (L.) Beauv., Galium ruthenicum Willd.), один вид - из Средиземноморья {Saponaria officinalis L.). Адвентивная фракция флоры побережья Финского залива Ленинградской области имеет большее количество заносных видов растений (табл. 11).
Наиболее существенные изменения в облик и экологическое состояние берегов Балтийского моря на территории России вносят два вида неофита: R. rugosa и Н. rhamnoides. Особенно активно распространяется R. rugosa. В литературе о приморских растениях Балтики (на территории, соответствующей современной Ленинградской области) последней трети 19-го века и первой четверти 20-го ничего не сообщалось о R. rugosa (Курилина, 1871; Шмальгаузен, 1873, 1874; Шипчинский, 1926). В настоящее время этот заносной кустарник образует по побережью Ленинградской области густые заросли.
Что касается распространения Н. rhamnoides, то следует отметить, что немецкий геоботаник Н. Steffen (1931), детально описавший приморские сообщества этого региона, когда он входил в территориальный состав Восточной Пруссии, даже не упомянул о наличии облепихи на берегу. Вероятно, её зарослей в годы, когда он проводил свои исследования, в этом районе еще не было. В более поздней работе М. С. Pearson и J. A. Rogers (1962) указывали, что в Калининградской области проходит восточная граница аллохтонного ареала этого растения. Не исключено, что наличие теперь в Калининградской области довольно больших площадей, занятых сообществами с доминированием Н. rhamnoides, свидетельствует о продвижении этого вида на восток вдоль берега Балтийского моря. Нужно заметить, что движение это весьма медленное, совершенно несопоставимое с высокой скоростью распространения R. rugosa.
