Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности вопроса 6
Глава 2. Методика исследований и районы работ 20
2.1. Методика работы 20
2.2. Краткая история возникновения Савальского леса 24
2.3. Физико-географическая характеристика и экологические условия района исследований 25
Глава 3. Мухоловки в составе дендрофильного орнитокомплекса 31
3.1. Типы местообитаний 31
3.2. Население птиц Савальского леса 33
3.3. Распределение и численность мухоловок 36
Глава 4. Сравнительная экология близких видов мухоловок в гнездовой период 41
4.1. Весенние миграции, токование, выбор мест гнездования и строительство гнёзд 41
4.2. Размещение, расположение, устройство и размеры гнёзд 54
4.3. Сроки откладки яиц и ооморфология 71
4.4. Сроки и продолжительность насиживания яиц 79
4.5. Появление птенцов, родительское поведение, кормление, рости развитие птенцов 82
4.6. Вылет птенцов и успешность размножения 86
Глава 5. Состояние изученности вопроса 90
5.1. Места сбора корма и кормовое поведение 90
5.2. Питание птенцов 96
5.3. Роль мухоловок в лесных биоценозах и перспективы их привлечения в сады и парки. 108
Заключение 110
Выводы 111
Литература 113
Приложения 126
- Краткая история возникновения Савальского леса
- Население птиц Савальского леса
- Размещение, расположение, устройство и размеры гнёзд
Введение к работе
Актуальность темы. Специальное изучение сравнительной экологии гнездового периода близкородственных видов птиц имеет особое значение для выяснения механизмов их сосуществования. И хотя указанная тема, имеющая принципиальное общебиологическое значение, неоднократно обсуждалась в специальной литературе, в связи с разработкой концепции экологических ниш (Hutchinson, 1957; MacArthur, 1958, 1972; Pianka, 1969; Lack, 1971; Schoener, 1974; Иваницкий, 1986; Шенброт, 1986; Доржиев, 1997; и многие др.), она требует дальнейших исследований, так как многие из перечисленных работ охватывают лишь некоторые регионы и далеко не все систематические группы птиц.
Особое внимание в таких исследованиях следует уделить взаимодействиям близких видов в условиях симбиотопии. Это позволит решить не только вопросы разделения ресурсов среды и расхождения видов по экологическим нишам, но и затронуть вопросы систематики и филогении птиц.
Удобными модельными объектами для изучения перечисленных вопросов являются виды европейских мухоловок - Ficedula albicollis albicol-Hs и Ficedula hipoleuca hipoleuca. В местах их симбиотопии на территории России взаимоотношения между этими видами ранее практически не исследовались.
Таким образом, изучение сравнительной экологии двух родственных видов мухоловок представляет большой научный интерес для понимания тонких механизмов функциональных связей между близкими видами и расхождением их в сообществе.
Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования было выявление путей и уровней экологической сегрегации модельных, близкородственных видов мухоловок в условиях симбиотопии.
В работе решались следующие конкретные задачи:
Установить численность и особенности пространственного распределения мухоловок.
Изучить сезонные миграции, распределение и территориальные связи.
Сравнить гнездовую биологию модельных видов: строительство гнезд, откладывание яиц.
Проанализировать и сравнить ооморфологические показатели.
Провести сравнительную оценку питания.
Изучить особенности поведения взрослых птиц и птенцов у двух близкородственных видов.
Научная новизна. В Центрально-Чернозёмной полосе России впервые проведено целенаправленное изучение близкородственных видов воробьи-нообразных птиц, взаимоотношения которых ранее практически не изучались отечественными учёными в условиях симбиотопии. Описываются особенности экологии мухоловки-белошейки (Ficedula a. albicollis) и мухоловки-пеструшки (Ficedula h. hipoleuca), их взаимоотношения друг с другом и со средой обитания. В свете теории экологической ниши анализируются вопросы разделения ресурсов среды между потенциально конкурирующими видами.
Практическая и теоретическая значимость.
Результаты исследования вносят вклад в развитие представлений об экологическом взаимодействии эволюционно близких видов птиц между собой и со средой обитания, в теорию конкурентных отношений в условиях симбиотопии. Решаются вопросы биоценотических связей животных, показана их роль в функционировании и динамике экосистем.
Полученные в результате исследования сведения можно использовать для разработки и проведения природоохранных мероприятий, мониторинга окружающей среды и привлечения полезных насекомоядных птиц, как в естественной, так и в антропогенной среде. Это особенно важно сейчас,
5 когда глобальное значение приобретает проблема сохранения биологического разнообразия.
Апробация работы, Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); Обсуждались на научных конференциях МПГУ (2003-04 гг.).
Публикаиш. Материалы диссертации изложены в 6 опубликованных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы (220 наименований, в том числе 103 на иностранных языках). Объем диссертации составляет 138 страниц. Она включает 39 рисунков, 23 таблицы и 5 приложений.
Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность своему научному руководителю, д.б.н. профессору В.М. Константинову за помощь в работе над диссертацией и к.б.н. П. Будилову за определение беспозвоночных животных.
Краткая история возникновения Савальского леса
Савальское лесничество известно далеко за пределами Воронежской области. Созданное более 140 лет назад оно привлекало и привлекает к себе внимание не только практиков-лесоводов, но и представителей науки, являясь лабораторией степного лесоразведения. Современная площадь Савальского леса более 15000 га.
Оформление лесничества как хозяйственной единицы относится к 1861г. Оно состояло тогда из разбросанных в степи лесных урочищ под названием «Отрог», «Дубовый куст», «Куровщино», «Осиновый куст», «Кульма», «Тю-менев куст». Находились они друг от друга на расстоянии нескольких километров и были окружены так называемыми «оброчными статьями», представляющими сельскохозяйственные угодья, которые предназначались для сдачи в аренду местному населению. В течение многих лет здесь производили облесение «оброчных статей» и объединение их с другими лесными массивами, разбросанными в степи. Сначала в основном высаживали дуб, ясень, клён, берёзу и лишь в качестве опыта сосну. Позже оказалось, что культура сосны вполне удалась и принимается специальное решение об увеличении площадей культур за счет посадок сосны (Вересин, и др. 1963).
Надо сказать, что почвенные условия далеко не всегда удовлетворяли требованиям конкретных культур, а иногда и вовсе не способствовали посадке древесных насаждений. Так, многие участки «бросовых» земель представляли собой бугристые слабо заросшие «движущиеся» пески с котловинами выдувания, на которых кроме песчаного овса, почти ничего не произрастало. Население местных деревень называло эти пески «Сахарой». Их площадь составляла более 500 га, ещё 400 га площади приходилось на бросовые земли и пески в других местах лесничества. Посадка леса началась здесь в 1920 г., а осенью 1959 - 1961 гг. в бывшей «Сахаре» население собирало грибы. В дальнейшем главной породой при облесении песков и супесчаных почв стала сосна, хотя за годы облесения было перепробовано много других культур. Так период с 1921 по 1923 г. был насыщен многими опытами в области смешения и внедрения пород. Стали широко использовать клёны американский, Гиннала, остролистный, татарский, ясень обыкновенный, липу, ильм, каштан, белую акацию, лиственницу, сосну веймутовую, дикую яблоню, грушу, гледичию, шелковицу, бузину красную, рябину, бересклет, шиповник, боярышник, крушину, лох, желтую акацию, калину, лещину.
В результате оживлённых прений о состоянии и судьбах культур все сошлись на том, что главными породами для лесоразведения должны быть по-прежнему дуб, сосна, берёза и их смешанные насаждения.
Лесоводы, создававшие «Савальские» культуры в степных условиях, сталкивались с целым рядом неблагоприятных факторов. Для решения этих проблем прибегали к помощи разных специалистов, в том числе и зоологов, изучающих паразитов леса. Заслуживает одобрения проведённая в своё время кандидатом биологических наук Н.П. Кадочниковым работа по привлечению полезных птиц в очаги размножения вредителей леса (Вересин, и др. 1963).
Расположение. Савальское лесничество представляет собой искусственный лесной массив в степи Центрального Черноземья общей площадью более 15000 га. Он расположен на востоке Воронежской области в координатах 51 "30 - 5Г32Г с.ш. и 4Г32 - 4Г42Г в.д., частично на водоразделе между р. Савалой и р. Большой Карачан, притоками р. Хопра, на песчаных террасах спускающихся к р. Савале (Ильинский, 1941).
В геоботаническом отношении массив расположен на границе лесостепи и зоны ковыльных степей (Вересин, и др. 1963). Климатические особенности. Географическое местонахождение Саваль-ского леса обуславливает засушливый и континентальный климат. Климатическими особенностями района являются суровые и нередко малоснежные зимы; весны с суховеями и частыми поздними заморозками; жаркое и нередко засушливое или с ливневыми дождями и бурями лето; засушливая осень и бесснежное начало зимы (Вересин и др., 1963).
Среднегодовое количество осадков 450 мм, с колебаниями по годам от 550-270 мм. Средние температуры: самого холодного месяца (февраля) — около -11 С, самого тёплого (июля) - около +21,5С, годовая температура около +5,5С. Период со среднесуточной температурой выше +10С начинается с 27 апреля и продолжается около 155 дней. Продолжительность безморозного периода составляет 150-160 дней (Ильинский, 1941).
Рельеф. Основной лесной массив лесничества расположен по левобережью р. Савалы и водоразделу рек Савалы и Терновки (пересохшего притока р. Карачан), входя в систему водоохранных лесов бассейна р. Дона (Савала и Карачан - притоки Хопра, впадающего в Дон).
Основу лесов образуют две группы боров, исторически называемые — Савальская (сборная) и Липецкая лесная «дачи» (План-схема).
Население птиц Савальского леса
На пройденных маршрутах Савальского леса нами был обнаружен 35 видов птиц из 14 — ти семейств (Табл. 2). 35
В самых разнообразных местообитаниях доминирующие виды были схожи. Это зяблик, большая синица, лесной конёк, садовая славка, обыкновенный соловей. В некоторых местах довольно высока численность мухолов-ки-белошейки и серой мухоловки. Для доминирующих видов характерна высокая численность и повсеместная встречаемость, остальные птицы распространены не равномерно.
Для анализа структуры сообщества птиц по выделенным участкам леса определили их основные параметры: общую плотность населения, число видов доминантов, общее количество видов, суммарную долю видов доминан-тов в населении и индекс видового разнообразия (Табл. 3).
Количество ви до в-доминантов увеличивается в связи с ростом продуктивности местообитаний и уменьшается в низ ко продуктивных сосняках и сильно загущенных смешанных лесах. Почти все обследованные типы населения птиц характеризуются низкой выровненностъю, где суммарная доля особей доминантных видов в общем населении птиц составила от 76 до 94 %. Это связано с их высокой концентрацией - здесь на небольшое число видов приходится максимальная доля от общей плотности населения птиц.
Другие особенности населения птиц отмечены в загущенных смешанных лесах, где птицы распределены более равномерно. С увеличением богатства и разнообразия местообитаний увеличивается общая плотность населения и видовое разнообразие птиц. При этом степень доминирования самых многочисленных видов в основном повышалась (см. подробную орнитологическую характеристику 12 описанных типов местообитаний в прил. 4).
Таким образом, орнитофауна Савальского лесничества характеризуется разнообразием, высокой численностью птиц и довольно интересна. Птицы неоднородно заселяют лесные массивы и распределены неравномерно. Из всего населения птиц более подробный анализ проведён в отношении распределения у них есть ряд схожих черт имеющих особое значение для распространения серых мухоловок- Все эти леса довольно светлые и имеют большое свободное пространство под кронами, которое позволяет серым мухоловкам охотиться типичным для них способом. Структура первого яруса древесной растительности, состав деревьев, высота деревьев существенного значения на численность не оказывали. Доля серой мухоловки в населении птиц в перечисленных типах леса колебалась от 4,3 до 14,7 % (население птиц подробнее см. в прил. 4). Из рисунка 1 видно, что максимальная численность серой мухоловки отмечалась в зрелых сосновых лесах с развитым подлеском (тип 3), сосново-берёзовых лесах (тип 10) и в молодых неразреженных дубравах (тип 6). Средняя численность по всем маршрутам составила 0,58 пар/га, максимальная 2,5 пар/га. Изредка серая мухоловка поселялась в развешенных нами домиках-уголках, но степень их заселённости всегда не превышала 10-12 %.
Мухоловка-пеструшка (Ficedula hipoleuca). Известно, что мухоловка-пеструшка охотно гнездится во всех основных типах леса средней полосы европейской части России: в сосняках, ельниках, дубравах, березняках, липняках, предпочитая при этом средневозрастные насаждения от 50 до 100 лет (Благосклонов, 1953; Лихачёв, 1955; Карпович, 1962; и др.).
В Савальском лесу пеструшка тоже предпочитает перестойные насаждения в возрасте от 60 до 100 лет, но во время маршрутных учетов 2000 г. пеструшка встречалась нам лишь в двух типах местообитаний: в чистых сосновых лесах (тип 2) и перестойных загущенных дубравах (тип 9) (подробная характеристика структурных особенностей лесов в табл. 1), где её доля в населении птиц составила 4,3 и 5 %. Однако в последующие годы численность мухоловки-пеструшки увеличивалась. Она становится в 2003-2004 гг. обычным видом и даже селится в наших искусственных гнездовьях. В 2004-2005 гг. её численность стала сопоставимой с численностью мухоловки-белошейки. Интересно, что в исследованиях А.С. Мальчевского (1959), про 38 ведённых в Савальском лесу более 40 лет назад, мухоловка пеструшка даже не упоминается, хотя автор приводит материал по бело шейке и серой мухоловке. (Ficedula albicollis) является одним из самых распространенных видов дуплогнёздников в Савальском лесу, но распространена она неравномерно (Рис. 2). На учетных маршрутах вид был встречен нами в 8 типах местообитаний: в зрелых сосновых лесах с развитой ярусностью (тип 4), в зрелых сильно затенённых сосновых лесах с развитой ярусностью (тип 5), в молодых неразреженных дубравах (тип 6), в средневозрастных дубравах с развитой ярусностью (тип 7), в зрелых затемнённых дубравах с развитой ярусностью (тип 8), в перестойных загущенных дубравах (тип 9), в со-сново-берёзовых лесах (тип 10) и в сосново-дубово-кленовых лесах с развитой ярусностью (тип 12) (подробная характеристика структурных особенностей лесов в табл. 1).
Важным фактором в распространении белошейки, как и у других дуплогнёздников в Савальском лесу, является наличие естественных дупел, необходимых для постройки гнезд. Средняя плотность мухоловки-белошейки по всем исследованным участкам леса составила 0,63 пар/га, максимальная 4,25 пар/га. Доля этого вида в населении птиц в разных типах леса составляла от 1,5 до 20 % (подробнее население птиц см. в прил. 4). Максимальная численность приходилась на спелые леса с развитыми кронами и хорошо выраженной ярусностью. В таких лесах отмечено много естественных дупел. Из всех типов деревьев белошейка чаще всего селилась в дуплах дубов. Надо отметить, что высокая численность данного и многих других видов птиц в Савальском лесу могут быть объяснены следующими причинами: лес является крупным островным участком в степи, и поблизости от него нет никаких других крупных лесных насаждений.леса (описание в тексте)
(Muscicapa striata) гнездится в самых разнообразных местообитаниях, но распространена в Савальском лесу не равномерно (Рис. 1), даже на учетных маршрутах она встречена не везде. Это зрелые чистые сосновые леса (тип 2), зрелые сосновые леса с развитым подлеском (тип 3), зрелые сосновые леса с развитой ярусностью (тип 4), молодые неразреженные дубравы (тип 6) и сосново-берёзовые леса (тип 10). Хотя названные местообитания сильно различаются по характерным структурным особенностям (подробнее
Размещение, расположение, устройство и размеры гнёзд
Естественные местообитания. Модельные виды мухоловок являются типичными дуплогнёздниками. Селятся они чаще всего в естественных или в выдолбленных другими птицами (дятлы, синицы) дуплах, морозобойных тре 55 трещинах и глубоких расщелинах стволов, ветвей и пней деревьев (Пекло, 1987). Также охотно мухоловки заселяют искусственные гнездовья (разнообразные дуплянки) в парках, садах и населённых пунктах. В Савальском лесу, они гнездятся, как в естественных, так и в искусственных гнездовьях. Для обоих видов характерна небольшая пластичность в выборе естественных гнездовий, в качестве которых чаще всего выступают дупла синиц и дятлов, а также расщелины в деревьях. В отношении видового состава деревьев у них нет прямых предпочтений, это легко устанавливается при развеске искусственных домиков на разных видах деревьев. Что касается мухоловки-пеструшки, то она способна заселять самые разные природные и антропогенные местообитания при наличии искусственных гнездовий (Зимин, 1972; Мальчевский, Пукинский, 1983; Кумари, 1955; Бауманис и др., 1983; Спан-генберг, Леонович, 1960; Беме, 1962; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иноземцев, 1963 и др.).
Савальский лес имеет довольно много перестойного леса и в настоящее время у птиц дуплогнездников не возникает проблем с нахождением мест гнездования. Высотное расположение гнезд в естественных дуплах показано в таблице 4.
Из таблицы очевидно, что наиболее плотно в Савальском лесу заселены высоты от 3 до Юм, ниже 3 м нами не найдено ни одного гнезда. А.С. Мальчевский (1959) отмечает схожее расположение гнёзд для белошейки в Савальском лесу. В западных областях Украины наибольшее количество гнезд белошейки найдено на высоте 7-12 м (Марисова, Холина, 1959), в Австрии средняя высота расположения гнезда белошейки 7,9 м (Sachslehner, 1995). Иногда птицы гнездятся и ниже. В заповеднике «Лес на Ворксле» белошейка гнездится в дуплах старых лип на высотах от 1,5 до 3 м. (Мальчевский, 1959). По статистике, чем выше расположено гнездо, тем реже оно разоряется хищниками. Пеструшка в Савальском лесу тоже наиболее плотно занимает высоты от 3 до 10 м., но на территории Ленинградской области максимум гнезд, по данным А.С. Мальчевского (1959), приходился на высоты от Ідо 2 м.
В отношении предпочтения видов деревьев максимальное количество гнезд нами было найдено на доминирующих видах деревьев: на дубе 60 %, берёзе 25 % и сосне 15 %. Это вполне естественно, так как самое большое количество дупел встречается в зрелых и перезрелых насаждениях дуба. Именно к этим насаждениям тяготеют изучаемые виды птиц. В качестве исключения встречались гнезда и на других видах деревьев, но уже значительно реже.
Гнездование мухоловок в искусственных домиках. В 2003 г. было развешено 88 синичников на 4 модельных участках Савальского леса, описание структуры растительности которых приводится в приложении 5. В пределах каждого участка синичники находились на расстоянии 15-30 м друг от друга. Развеску проводили на самых разных деревьях: 56 домиков на дубе, 14 на вязе, 6 на сосне, 2 на берёзе, 1 на ясене, 1 на клёне и 8 на засохшем дубе. За два года наблюдений мухоловки успешно освоили практически все предлагаемые нами виды деревьев (Табл. 5).
Из таблицы видно, что оба вида мухоловок в Савальском лесу селились на самых разных деревьях, на которых были развешены домики. Это целиком согласуется с литературными данными. Известно, что мухоловки хорошо осваивают дупла самых различных деревьев (дуб, берёза, липа, рябина, вяз, ольха, сосна, осина, груша, ива, клён, граб, ясень, бук) (Мальчевский, 1959; Марисова, Холина, 1959; Пекло, 1987 и др.).
Таким образом, у модельных видов мухоловок видимо отсутствует какая либо избирательность к виду деревьев при выборе мест для гнездования. Как и большинство исследователей, мы считаем, что наиболее важным фактором, влияющим на распространение мухоловок, является наличие самих пригодных для гнездования дупел, а не видовая принадлежность древесных растений.
Особенности расселения мухоловок по модельным участкам (подробное описание растительности модельных участков см. в прил. 5).
Модельный участок № 1.
На участке было развешено 29 синичников: 13 на дубах, 10 на вязе, 2 на берёзе, 2 на мертвом дубе, 1 на клене, 1 на ясене. В 2003 г. заселенность домиков составила 41%. Белошейка заняла 34%, пеструшка 7%. В 2004 г. общая заселенность повысилась и составила 86%. Мухоловка-пеструшка заняла 34,5%, мухоловка-бел ошейка 20,5%, большая синица 31%. В 2005 г. общая заселённость синичников понизилась и составила 64% (белошейка - 24%, пеструшка - 20%, большая синица 20%). Таким образом, за три года наблюдений численность мухоловки-белошейки уменьшилась, а пеструшки наоборот увеличилась в несколько раз. Средняя заселённость участка дуплогнёздника-ми (включая синиц) составила за весь период исследований 63%. Модельный участок № 2.
На участке было развешено 20 синичников: 19 на дубах, 1 на вязе. В 2003 г. их общая заселённость составила 90%. Белошейка заняла 60% домиков, 20% пеструшка и 10% большая синица. В 2004 г. общая заселенность повысилась и составила 95%. Мухоловка-белошейка заняла 40% синичников, большая синица 25%, мухоловка-пеструшка 20% и лазоревка 10%. В 2005 г. общая заселённость составила 88%. Белошейка заняла 26%, пеструшка 47% и большая синица 15%. За весь период исследований численность белошейки упала с 12 до 5 гнёзд, а численность пеструшки увеличилась с 2 до 9 гнезд. Средняя заселённость участка за три года составила 87%.
Модельный участок № 3.
На участке было развешено 19 синичников: 11 на дубах, 6 на засохших дубах, 3 на вязах. В 2003 г. заселенность домиков участка составила 36%. Мухоловка-белошейка заняла 26% синичников, мухоловка-пеструшка 10,5%. В 2004 г. общая заселенность увеличивается и составляет 84%. Мухоловка-белошейка занимает 42% домиков, мухоловка-пеструшка 21% и большая синица тоже 21%. В 2005 г. общая заселённость составила 78%. Белошейка занимает 47% синичников, пеструшка 26% и большая синица 5%. На этом участке за весь период исследований наблюдается стабильная численность белошейки и рост численности пеструшки (с 2 до 5 пар). Общая средняя заселённость участка за три года составила 66%.
