Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1 Изменчивость селезенки 7
1.2 Явление спленомегалии - масштаб и распространенность 8
1.3 Проблема разграничения «норма - патология» по отношению к размерно-весовым характеристикам селезенки 10
1.4 Чувствительность органа к воздействию повреждающих факторов различной природы. Анализ возможных причин спленомегалии
1.4.1 Техногенные химические воздействия (загрязнение окружающей среды в результате производственной деятельности) 12
1.4.2 Ионизирующее излучение 15
1.4.3 Инфекции и паразитарные инвазии
1.4.3.1 Пироплазмозы 16
1.4.3.2 Эрлихиозы 18
1.4.3.3 Вирусные инфекции 18
1.4.3.4 Лейшманиозы 19
1.4.3.5 Гельминтозы 19
1.4.4 Прочие факторы 19
1.4.4.1 Стресс 19
1.4.4.2 Циркадные ритмы 20
1.5 Динамика весовых характеристик селезенки у особей природных популяций 20
Глава 2. Материалы, объекты и методы исследований 23
2.1 Характеристика природных условий района исследований 23
2.2 Объекты исследований и использованные материалы 24
2.3 Методы сбора и обработки полевого материала 26
2.4 Функционально-онтогенетический подход 29
Глава 3. Основные критерии явления спленомегалии 32
3.1 Вариабельность относительного веса селезенки 32
3.2 Обоснование границ «норма - спленомегалия» 32
3.3 Родоспецифичность явления спленомегалии 36
3.4 Заключение 38
Глава 4. Анализ явления спленомегалии с учетом основных популяционных параметров 39
4.1 Спленомегалия и функциональное состояние 39
4.2 Абсолютный возраст животных з
4.3 Половая принадлежность 44
4.4. Пространственное распределение 46
4.5. Оценка экологических факторов риска развития спленомегалии 46
4.6 Динамика численности популяции 48
4.6.1 Численность и спленомегалия 48
4.6.2 Численность и варьирование относительного веса селезенки в «нормальном» состоянии 50
4.7. Сезонная динамика 51
4.7.1 Сезонная динамика доли особей со спленомегалией 51
4.7.2 Сезонная динамика относительного веса селезенки в «нормальном» состоянии 52
4.8 Заключение 53
Глава 5. Спленомегалия и показатели жизнедеятельности 54
5.1 Возраст (продолжительность жизни) 54
5.2 Спленомегалия в свете метода морфофизиологических индикаторов 55
5.3 Процессы воспроизводства 66
5.4 Заключение 67
Глава 6. Спленомегалия и природноочаговые инфекции 68
6.1 Обоснование изучения инфекционной природы развития спленомегалии 68
6.2 Результаты лабораторной идентификации возбудителей зоонозных инфекций 69
6.3 Сопряженность явления спленомегалии с инфицированностью животных 70
6.4 Заключение 73
Глава 8. STRONG Явление спленомегалии как экологический индикатор неблагополучия в популяциях
мелких млекопитающих STRONG 74
8.1. Возможность использования селезенки в качестве морфофизиологического индикатора 74
8.2. Спленомегалия как маркер наличия в популяциях мелких млекопитающих повреждающих факторов. Практическое использование 75
Выводы 77
Список литературы 78
- Чувствительность органа к воздействию повреждающих факторов различной природы. Анализ возможных причин спленомегалии
- Объекты исследований и использованные материалы
- Оценка экологических факторов риска развития спленомегалии
- Сопряженность явления спленомегалии с инфицированностью животных
Чувствительность органа к воздействию повреждающих факторов различной природы. Анализ возможных причин спленомегалии
Полифункциональность селезенки делает этот орган весьма чувствительным к целому спектру воздействий, в том числе к интоксикации техногенными соединениями, радиационному облучению, инфекциям и инвазиям. При этом изменение абсолютных и относительных размеров селезенки является наиболее распространенной неспецифической реакцией организма животных на эти воздействия. Тем не менее, ряд авторов предлагает использовать этот орган в качестве тестового в системе биоиндикации. 1.4.1 Техногенные химические воздействия (загрязнение окружающей среды в результате производственной деятельности)
Целевые исследования, посвященные изучению влиянию качества среды как фактора развития СМ в популяциях мелких млекопитающих, показали отсутствии прямой связи между СМ и накоплением тяжелых металлов как в органах-депо, так и непосредственно в селезенке грызунов и насекомоядных (Давыдова и др., 2012). Исследования проводились на фоновых территориях (Висимский заповедник, национальный парк «Припышминские боры») и участках активного техногенеза (окрестности Среднеуральского, Кировградского и Карабашского медеплавильных заводов). В результате было установлено, что частота СМ выше на фоновых и буферных участках (в среднем в 1,8 - 3,2 раза) по сравнению с импактными. Авторы объясняют это низкой плотностью населения мелких млекопитающих на импактных участках, препятствующей зависимому от плотности хозяина распространению инвазий и инфекций (вероятных причин СМ), возможным прямым токсическим действием загрязнения (интоксикации и элиминации ослабленных и больных особей со СМ), а также опосредованным влиянием загрязнения через изменения условий среды. Сравнение концентрации тяжелых металлов в нормальной и увеличенной селезенке животных разных видов показало, что СМ не связана с уровнем накопления большинства элементов (Си, Zn, Cd, Pb, Ni), но характеризуется более высоким содержанием железа, что объясняется интенсивным гемолизом. Установлено, что ведущими факторами развития СМ являются таксономическая принадлежность и репродуктивно-возрастной статус животных. Отмечена более высокая вероятность развития СМ у серых полевок (p. Microtus - до 55% всех исследованных особей) и бурозубок (до 35%), по сравнению с лесными полевками (p. Clethrionomys - до 12%). У представителей сем. Muridae встречаемость СМ значительно ниже и не превышает 2%. Группой риска развития СМ являются половозрелые животные. Авторы делают вывод о невозможности использования индекса селезенки (как нормальной, так и в состоянии СМ) для прямой индикации промышленного загрязнения.
Однако некоторые исследователи связывают явление СМ с уровнем загрязненности среды, о чем свидетельствуют результаты исследований популяций грызунов, обитающих в устье р. Рудной (Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013). Река Рудная является одной из самых загрязненных рек мира (по версии института Блэксмитта) в результате длительного воздействия выбросов завода по переработке полиметаллических руд. В годы наибольшего техногенного пресса (с максимальным объемом производства) отмечалась значительная доля особей со СМ (до 50-60%) в популяциях доминирующих видов - восточноазиатской {Ар. peninsulae) и полевой мыши (Ар. agrarius). В крови животных со СМ было обнаружено повышенное содержание лейкоцитов, на основании чего авторы делают вывод о наличии у них онкологических заболеваний. Помимо СМ, среди населения грызунов отмечено «энергетическое перенапряжение организма», что выражалось в высоких индексах надпочечников и низких индексах печени, регистрировался силикоз и микоз легких. У самок отмечено снижение плодовитости и увеличение гибели эмбрионов, у самцов - нарушения сперматогенеза вплоть до его отсутствия. По мере сокращения и, в дальнейшем, прекращения производственной деятельности по переработке руд, многократно уменьшилось поступление поллютантов в окружающую среду, что отразилось на морфофизиологическом состоянии грызунов - не отмечено животных с «энергетическим перенапряжением», увеличилась плодовитость самок, у самцов обнаружено улучшение сперматогенеза, селезенка находилась в пределах нормы - 0,05 - 0,06 мг/г. Таким образом, авторы статьи связывают развитие СМ с онкологическими заболеваниями, развивающимися вследствие загрязнения среды обитания.
Наряду с явлением СМ, ряд авторов сообщают об изменениях размерных характеристик, относительного веса и анатомо-морфологических особенностей селезенки на техногенно трансформированных участках в пределах «нормальных» (до 10%о) значений. Сведения разных авторов относительно направленности этих изменений противоречивы - в некоторых случаях отмечено увеличение индекса селезенки (Демина, Боков, 2007), в других, напротив, уменьшение абсолютного и относительного веса органа по сравнению с контрольными участками (Прочан, 2000). Тем не менее, мнения относительно причин данного явления схожи -ведущим фактором изменений считается стимуляция иммунных процессов в ответ на поступление токсикантов в организм животных.
Исследования в районе Оренбургского газоперерабатывающего завода выявили увеличение индекса селезенки в популяциях лесной мыши (Ар. uralensis) и рыжей полевки (CI. glareolus), обитающих на территории санитарно-защитной зоны (СЗЗ) предприятия, по сравнению с «фоновыми» популяциями (Демина, Боков, 2007). Увеличение отмечено в рамках «нормальных» значений индекса: для лесной мыши в среднем от 3,5-3,9%о на фоновых участках до 3,6-4,8%о - на территории СЗЗ, для рыжей полевки - от 3,0-3,6%о до 5,4-5,6%о соответственно. О явлении СМ на исследуемых участках авторы не сообщают. Наряду с отмеченным увеличением индекса селезенки, у зверьков, обитающих на территории СЗЗ, наблюдается повышение индекса сердца и надпочечников, а также понижение индексов печени и почек. Но основании этих данных авторы делают вывод о нарушении энергетического баланса организма животных импактных популяций, а увеличение относительного веса селезенки объясняют как усилением функции кроветворения, так и реакцией иммунного ответа на воздействия аэротоксикантов. Исследования на территории Томского нефтехимического комбината и Сибирского химического комбината, выявили достоверное уменьшение массы и размеров селезенок в популяциях лесных и серых полевок (С/, glareolus, CI. rutilus, М. oeconomus), обитающих в зоне влияния техногенных объектов по сравнению с животными интактных популяций (Прочан, 2000). У особей техногенных территорий форма селезенок характеризовалась большой изменчивостью и неравномерным ростом органа, был отмечен половой диморфизм в отношении ее массы. Согласно автору выявленные морфологические изменения на участках химического загрязнения отражают стимуляцию иммунных процессов. В зоне техногенного воздействия отмечается ослабление связи сезонной и годовой динамики массы селезенки с внутрипопуляционными процессами, при усилении влияния внешних факторов.
Существует целый пласт лабораторных исследований посвященных реакции организма млекопитающих на отравление химическими соединениями как природного происхождения, так и ксенобиотиками. В настоящей работе мы не ставили задачу подробно изучить этот вопрос, т.к. основным объектом нашего внимания являются природные популяции. Тем не менее, мы приведем результаты некоторых исследований (далеко не исчерпывающие весь список публикаций), для иллюстрации реакции селезенки на поступление в организм лабораторных животных конкретных химических соединений. При отравлении кадмием лабораторных мышей отмечалась типичная картина СМ и атрофии тимуса на фоне уменьшения массы тела (Pathak, Khandelwal, 2009; Neelima, Khandelwal, 2009). Кадмий индуцирует апоптоз и подавление иммунной функции. При введении этого токсиканта в организм лабораторных мышей отмечает увеличение относительного веса селезенки от 4,52 до 7,52 мг/г веса тела. В тоже время отмечается уменьшение клеточности от 11,46 до 4,5 6x107, обусловленное апоптозом. О повышении готовности клеток селезенки к апоптозу сообщается также при исследовании влияния наночастиц меди на организм крыс линии Wistar (Структурно-функциональная реорганизация..., 2010).
Объекты исследований и использованные материалы
Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина расположен в полосе сосново-березовых лесов предлесостепья Южного Урала (Горчаковский, 1965) и административно относится к Челябинской области. Протяженность с севера на юг составляет 60 км, ширина - 6-18 км, общая площадь - 50200 га.
Климат континентальный; среднегодовая температура составляет 1,9 С; максимальная -39,6 С, минимальная - минус 45,0 С. Абсолютная влажность воздуха составляет в среднем 6,8%, относительная - 74%. Среднегодовая норма осадков - 454,4 мм, средняя высота снежного покрова- 21 см.
Ильмены - это типичная горно-озерная страна. Она включает Ильменский хребет на всем его протяжении (макс. Высота - г. Ильментау, 747,3 м), на западе отделенный от общей системы гор Южного Урала долиной р. Миасс; с востока предгорья Урала со сложным рельефом постепенно переходят в Сибирскую равнину. Заповедник расположен на границе леса и лесостепи, вследствие чего растительность несет черты этих двух зон. Большая часть заповедника покрыта лесами (78,1% общей площади), 15,1% занимают озера, остальная территория представлена безлесными болотами и остепненными участками (Ильменский заповедник, 1991).
Территория Ильменского заповедника относится к Вишневогорско-Ильменскому геоботаническому округу (Колесников, 1956; 1961), характеризующемуся заметной остепненностью лесов и усилением в сложении растительности более сухих типов леса (зеленомошно-брусничные и брусничные сосняки, производные от них березняки) - полоса сосново-березовых лесов предлесостепья Южного Урала.
Леса образованы всего двумя главными породами - сосной и березой бородавчатой, реже встречается береза пушистая. Дуб отсутствует совершенно; клен и ильм встречается как очень большая редкость; липа растет под пологом сосновых и березовых лесов; елово-широколиственные леса встречаются только вдоль западной границы подзоны; лиственница распространена ограниченно.
Работы проведены непосредственно в районе озера Большой Ишкуль, расположенном в северной части заповедника (Рисунок 2.1).
Непосредственно в районе работ четко выделяются два типа биотопов, отличающиеся условиями увлажнения (Оленев, 1981). В соответствии с геоботаническим описанием, сделанным В.П. Коробейниковой, выделены два типа биотопов: "влажные" биотопы: слегка заболоченные поймы лесных ручьев с зарослями черемухи, ольхи, смородины, хмеля, где в травянистом ярусе преобладают страусопер, лабазник, крапива, будра, гравилат и др.; "сухие" биотопы: смешанный сосново-березовый лес с островками мертвопокровного липняка, с отдельными экземплярами осины, с подлеском из рябины и шиповника; в травянистом ярусе доминируют вейник, папоротник, распространены также костяника, кровохлебка, встречаются земляника, бубенчик, медуница, буквица и др.
В работе использованы материалы, собранные в Ильменском государственном заповеднике на стационарных площадках, расположенных в районе озера Большой Ишкуль. В общей сложности привлечены данные по 4171 особи семи видов грызунов, отловленных за период с 1980 по 2014 гг.
Автор лично принимала участие в работах по сбору полевого материала и его камеральной обработке в период 1997-2000 гг. и 2014 г. (отловлено и проанализировано 548 особей). Кроме того, привлекались коллекционные материалы, предоставленные д.б.н. Оленевым Г.В. за период 1980-1996 гг. и 2001-2013 гг. (3623 особи). На коллекционных образцах соискатель выполнила работы по определению типов онтогенеза животных, их принадлежности к функциональным физиологическим группировкам с использованием возрастных маркеров и расчет индексов внутренних органов. Выполнена оцифровка данных (создание электронных журналов) за период 1980-2013 гг.
Более подробно виды работ и личный вклад автора в сбор и обработку материалов, использованных в диссертации, представлен в Таблице 2.1.
Камеральная обработка - обработка черепов;- определение возраста; 1997-1999 498 - определение типа онтогенеза и принадлежности к ФФГ с использованием возрастных маркеров; 1997-1999, 2002-2013 около 400 - расчет индексов внутренних органов (сердце,печень, почки, надпочечник, тимус,селезенка);- расчет гепато-супраренальногокоэффициента; 1997-2014 около 1300 - оцифровка данных (создание электронных журналов) 1980-2014 4171 Всего было исследовано 7 видов мышевидных грызунов, обитающих в районе исследований, относящихся к трем родам: Род Clethrionomys:
В полевых условиях использован метод безвозвратного изъятия, адаптированный для работы в Ильменском заповеднике (Оленев, 20026). Зверьки отловлены с использованием ловушек Геро на стационарных площадках, расположенных в двух типах биотопов - условно названных «сухие» и «влажные» (описание биотопов представлено выше). В каждом из типов биотопов в местах наиболее вероятной поимки животных (у коряг, стволов деревьев, камней и т.д.) в линию выставляли по несколько десятков ловушек.
Количество материала в выборках определялось необходимостью оценки динамики тонкой возрастной структуры и относительной численности, состояния особей (по морфофизиологическим показателям) анализируемых структурно-функциональных единиц. Из популяции изымалось минимально необходимое количество животных, которое позволяло проводить качественный анализ. Следует особо отметить, что мы исключали использование одних и тех же мест для постановки ловушек дважды в году. Это связано с искажением результатов отловов в качественном, так и в количественном отношении. В год проводилось не менее трех туров отловов, включающих узловые моменты жизнедеятельности популяции: весной - до начала появления первых когорт (конец апреля-начало мая), в середине лета (июнь - июль) - когда представлены практически все возрастные группировки и осенью после окончания размножения, перед уходом популяции на зимовку (сентябрь-октябрь).
Добытые зверьки обрабатывались с применением метода морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). В полевых условиях измерялись: вес тела, вес внутренних органов (сердца, печени, почки, надпочечника, тимуса, селезенки, семенников); фиксировалось состояние матки, число групп плацентарных пятен, количество желтых тел, количество эмбрионов. Тушки животных взвешивались на чашечных весах, внутренние органы - на торсионных весах. Для взвешивания в период (1980-1999 гг.) использовались чашечные весы (вес тела) и торсионные весы (внутренние органы), в период 2000-2014 гг. - электронные «TANITA».
Оценка экологических факторов риска развития спленомегалии
Мы имели возможность оценить связь абсолютного возраста, относительного веса селезенки и вероятности развития СМ у животных, относящихся к двум типам онтогенеза и существенно отличных с точки зрения продолжительности жизни.
Так, для представителей первого типа онтогенеза, характеризующихся однофазным ростом (созревающие сеголетки, 3 ФФГ) - максимальная продолжительность жизни составляет около 180 дней. Особи второго типа онтогенеза проводят в первой фазе своего развития (несозревающие сеголетки, 2 ФФГ) около 120-200 дней, после перезимовки вступают в размножение весной следующего года, став 1 ФФГ и проживают в общей сложности до 470 дней (Оленев, 2009). Таким образом, размножающиеся группировки - 1 и 3 ФФГ -выполняющие сходные функции в популяции, значительно отличны по возрасту. На первоначальном этапе для анализа зависимости величины индекса селезенки от возраста животных был использован метод регрессионного моделирования (линейная модель y=kx+b). Расчеты произведены отдельно для 1, 2 и 3 ФФГ. Для корректного использования метода на предварительном этапе была проведена оценка характера связи независимой (возраста) и зависимой (индекса селезенки) переменных посредством анализа регрессионных остатков (на нормальной вероятностной бумаге). Анализ остатков моделей для 1 и 3 ФФГ позволяет предположить линейную зависимость возраста и индекса селезенки, в то время как для 2 ФФГ распределение остатков свидетельствует об отсутствии линейной зависимости, что ограничивает дальнейшее использование метода.
Отсутствие выраженной линейной зависимости возраста и относительного веса селезенки еще раз подтверждают качественный характер явления СМ. Принципиальным моментом является именно факт увеличения селезенки до сверх нормальных значений, в то время как собственно масштабы этого увеличения не имеют решающего значения и, вероятно, в значительной степени индивидуальны.
Исходя из вышесказанного, более отчетливо описать связь возраста и вероятности развития СМ позволяет анализ характера изменения доли особей со СМ в возрастных группах.
Явление СМ присуще прежде всего зверькам, перешедшим к самостоятельному образу жизни. Среди ювенильных животных особи со СМ встречаются единично - за весь период наблюдений нами было зарегистрировано всего две таких особи, причем относительный вес селезенки у них оказался значителен - 22%о и 25%о.
В группировке созревающих сеголеток (3 ФФГ) СМ отмечается при переходе к самостоятельному образу жизни и с началом полового созревания. В возрасте 25-35 дней доля таких особей составляет около 18% (Рисунок 4.2 А). К 51-55 дням доля особей со СМ возрастает до 50%, далее варьирует в районе 40% и увеличивается до 56% к возрасту 106-135 дней, а к концу жизни животных составляет 67%.
Среди несозревающих сеголеток (2 ФФГ) явление СМ впервые регистрировалось в более позднем возрасте (36-55 дней), причем доля особей со СМ составила всего лишь 2% (см. Рисунок 4.2 Б). В группах 56-90 и 91-115 дней она не превышает 13% и далее увеличивается до 33% в возрастной группе 136-180 дней. У животных в возрасте 181-225 дней, отловленных в поздний осенний и зимний периоды, явления СМ не отмечалось. После весеннего созревания у зимовавших (1 ФФГ, бывшая 2 ФФГ), в возрасте 180-265 дней доля особей со СМ составляет уже около 40%, а к концу жизни (431-470 дней) она превышает 83%.
Таким образом, по мере увеличения календарного возраста животных отмечается возрастание доли особей со СМ, что позволяет сделать вывод о значительном влиянии возраста на вероятность развития явления. При этом сохраняются общие закономерности, описанные для функциональных группировок - наименьшее относительное количество особей со СМ отмечается среди несозревающих сеголеток (2 ФФГ), размножающиеся группировки характеризуются значительно большей долей таких животных с явным их преобладанием среди наиболее «старых» зимовавших особей (1 ФФГ). Возраст признан значимым фактором -к концу жизненного цикла шансы развития СМ возрастают более чем в 10 раз (см. раздел 4.5).
Соотношение полов в популяции устанавливается как по генетическим законам (сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок) но и, в известной мере, под влиянием среды (Большаков, Кубанцев, 1984; Шилов, 1997). Половая структура популяции тесно связана с возрастной -соотношение числа самцов и самок изменяется в разных возрастных группах (Шилов, 1997).
Половая структура населения рыжей полевки на территории исследований в среднем за многолетний период характеризуется примерно равным соотношением самцов и самок - 54% и 46% соответственно. При этом отмечаются некоторые особенности, связанные с функциональной принадлежностью и абсолютным возрастом животных.
Для созревающих сеголеток (3 ФФГ) характерно в целом некоторое преобладание в отловах самок (57%) (Таблица 4.4), что связано с резким уменьшением доли самцов в «старших» возрастных группах, начиная с 66-75 дней и их более короткой продолжительностью жизни - в возрастных группах 106-135 и 136-210 дней самцы отсутствуют.
Медиана, %о 43,0 29,1 22,5 21,0 51,6 33,1 Для группировки несозревающих сеголеток (2 ФФГ) типично относительно большее количество самцов, составляющее в среднем 55%. По мере увеличения возраста, после зимовки и перехода в 1 ФФГ (зимовавшие) доля самцов возрастает до 59%. Преобладание представителей этого пола отмечается практически в всех возрастных группах - начиная от 36-55 дней и заканчивая 431-470 днями.
Анализ относительного количества особей со СМ в подвыборках самцов и самок позволяет говорить о практическом отсутствии половых различий по этому параметру у сеголеток (2 и 3 ФФГ). Среди зимовавших животных (1 ФФГ) доля особей со СМ заметно выше среди самцов - 77%, по сравнению с 64% среди самок (см. Таблицу 4.4).
Были рассмотрены варьирование и медианные значения относительного веса селезенки в состоянии СМ и «нормальном» состоянии у самцов и самок трех функциональных группировок.
Сопряженность явления спленомегалии с инфицированностью животных
Метод морфофизиологических индикаторов базируется на рассмотрении морфофизиологических признаков животных как характеристики состояния популяции. В качестве индикаторов физиологического состояния должны быть привлечены такие особенности, которые являются жизненно важными и одновременно обладают высокой реактивной способностью, а в совокупности дают полное представление о физиологическом состоянии животного (Шварц и др. 1968). Селезенка не вошла в классический перечень индикаторов по причине ее чрезвычайной вариабельности и полифункциональности, определяющей эту вариабельность. Проще говоря, вследствие многообразия выполняемых ею функций, невозможно однозначно определить индикатором каких физиологических процессов является селезенка. Однако, из факта огромной изменчивости размеров селезенки вовсе не следует ее малая биологическая значимость и в данном случае не подтверждается известное положение, согласно которому органы, потерявшие или теряющие свое значение, варьируют особенно сильно (Шварц и др., 1968). Высокая степень вариабельности массы селезенки вытекает из специфики и многообразия ее функций (Ивантер и др. 1985).
Так, в исследуемых нами популяциях варьирование относительного веса селезенки составило фактически два порядка (от 0,6%о до 169%о у рыжей полевки). Столкнувшись с таким беспрецедентным диапазоном вариабельности, мы сочли целесообразным и необходимым разграничить два качественно отличных состояния селезенки - «нормальное» и СМ для изучаемых популяций, причем СМ признается патологическим состоянием органа. Установленная в настоящей работе «норма» относительного веса селезенки, безусловно, не является универсальной. Вероятно, для разных популяций и видов она будет различной, что также может зависеть и от причин, непосредственно приводящих к развитию СМ.
Анализ варьирования относительного веса этого органа в «нормальном» состоянии в целом подчиняется общим закономерностям, присущим классическим индикаторам. В частности, выявлена зависимость величины индекса от репродуктивного статуса животных, отмечаются сезонные изменения (зимняя депрессия относительного веса органа) и чувствительность к колебаниям численности популяции.
Наряду с этим установлено, что увеличение селезенки до состояния СМ приобретает качественный характер - важен именно сам факт развития СМ, а собственно величина индекса селезенки при этом не является информативным показателем и в общем не зависит ни от репродуктивного статуса, ни от возраста животных, а является отражением развития патологического процесса.
Таким образом, использование селезенки в качестве классического морфофизиологического индикатора представляется нецелесообразным и весьма затруднительным, особенно в популяциях мелких млекопитающих, где отмечается явление СМ. 8.2. Спленомегалия как маркер наличия в популяциях мелких млекопитающих повреждающих факторов. Практическое использование
Полифункциональность и, как следствие, чувствительность селезенки к широкому спектру природных и антропогенных факторов, ярко выраженная реактивность позволяет использовать этот орган в качестве маркера (индикатора) наличия в популяции «повреждающего фактора».
Многие исследователи, работающие в различных направлениях, предлагают использовать селезенку в качестве индикатора воздействий широкого спектра различных факторов, а также как показателя развития внутрипопуляционных процессов. При этом можно обозначить два основных направления - использование изменчивости индекса в «нормальном» состоянии в тех популяциях, где явление СМ отсутствует и использование собственно явления СМ как показателя тех или иных негативных воздействий.
Так, варьирование относительного веса селезенки в границах «нормальных» значений предлагается использовать как биоиндикационный параметр хронического гамма-облучения (Екимов, Шишикин, 2010), в качестве теста для оценки биологических эффектов воздействия рентгеновского излучения в малых дозах (Выявление тестов..., 2009), для оценки уровня стрессированности популяции (Лазуткин, 1997; Прочан, 2000).
Собственно явление СМ исследователи часто связывают с заражением популяции природноочаговыми трансмиссивными инфекциями (Krampitz and Baumler, 1978; Wiger, 1978; Splenomegaly and reticulocytosis..., 1991; Characterization of ehrlichial..., 1993; High susceptibility..., 2005; Natural infections..., 2005; Compartment-specific remodeling..., 2011), но в качестве индикатора зараженности СМ ранее не рассматривалась.
Наряду с этим, существует мнение о возможности использования явления СМ в качестве показателя уровня загрязненности среды обитания техногенными соединениями (Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013), хотя некоторые исследования опровергают эту связь (Давыдова и др., 2012). Таким образом, использование индекса селезенки в качестве потенциально нового экологического индикатора наличия в популяции повреждающих факторов имеет как сложности, так и преимущества. Прежде всего, работа с селезенкой в «нормальном» состоянии в популяциях, где отсутствует явление СМ, может быть оправдано, однако существует ряд сложностей количественной оценки варьирования относительного веса вследствие его связи с репродуктивным статусом животных, сезонной вариабельностью и зависимостью от численности популяции. В популяциях, для которых свойственно явление СМ, использование селезенки в «нормальном» состоянии в качестве индикатора является весьма затруднительным и не всегда целесообразным.
С этой точки зрения явление СМ значительно более удобно и универсально, так как просто в идентификации, имеет качественный характер и весьма широкое географическое распространение. Сложность в этом случае заключается в том, что в разных регионах СМ может имеет различные причины, требующие дополнительных исследований в каждом конкретном случае. Тем не менее, на основании собственных исследований и анализа литературных данных мы можем очертить круг основных «подозреваемых» - в большинстве случаев СМ сопряжена с зараженностью грызунов природноочаговыми инфекциями.
Все вышеизложенное делает логичным использование селезенки грызунов в качестве экологического индикатора неблагополучия при оценке региональной эпидемиологической обстановки, позволяет выделять районы с повышенным риском природноочаговых инфекций, выработать алгоритм действий при обнаружении СМ для специалистов-эпидемиологов. Обнаружение СМ в популяциях мелких млекопитающих должно явиться основанием для настороженности в эпидемиологическом отношении. Учет таксономической принадлежности животных со СМ дает дополнительную определенность и ориентирует исследователя на дальнейший углубленный анализ.
