Содержание к диссертации
Введение
1 Формирование микробиоты продуктов медоносных пчёл. Обзор литературы 15
1.1 Формирование фитоценозов, определяющих производство продуктов медоносных пчл 15
1.2 Взаимоотношения грибов и растений 19
1.2.1 Распространение микромицетов 19
1.2.2 Влияние внешней среды на формирование микоценозов 24
1.2.3 Экологические связи микромицетов с растениями 27
1.3 Типы взаимоотношений микроорганизмов в фитоценозах 30
1.4 Микробиота урбанизированных (промышленных) территорий 33
1.5 Микобиота пыльцевой обножки медоносных пчл как индикатор состояния окружающей среды 35
1.6 Экологическая опасность микромицетов 39
1.6.1. Опасность микромицетов для пчл и человека 39
1.6.1 Требования к безопасности продуктов медоносных пчл 43
1.6.2 Научные основы производства экологичных продуктов медоносных пчл 47
2 Материалы и методы исследований 53
2.1 Общая структура исследований 53
2.2 Районы и объекты проведения натурных исследований 53
2.2.1 Палинологические исследования продуктов медоносных пч л 55
2.2.2 Подготовка проб для микробиологического анализа 59
2.2.3 Микробологические исследования 57
2.3 Визуализация 62
2.4 Методы обработки первичных данных 62
3 Изучение сообществ нектаро-пыльценосных растений 66
3.1 Способ определения сообществ нектаро-пыльценосных растений по пыльцевой обножке, собранной медоносной пчелой 66
3.2 Производство пыльцевой обножки медоносными пчлами в условиях северной лесостепи Западной Сибири 71
3.3 Сравнительный анализ сообществ нектаро-пыльценосных растений разных природно-климатических зон по пыльцевой обножке 75
3.4 Перспективы пчеловодства Западной Сибири 81
3.4.1 Производства нектаров в условиях северной лесостепи Западной Сибири 82
3.4.2 Палинологический анализ медов Западной Сибири 85
4 Формирование микробиоты продуктов медоносных пчёл Западной Сибири 95
4.1 Факторы формирования микробиоты продуктов медоносных пчл 95
4.1.1 Контаминация продуктов медоносных пчл бактериями группы кишечных палочек 97
4.1.2 Контаминация продуктов медоносных пчл микромицетами 98
4.1.3 Влияние ботанического происхождения и тепло– влагообеспеченности периода формирования на характер микробиоты продуктов медоносных пчл 100
4.2 Сопряжнность погодных условий производства нектара и пыльцы растениями и развитием микромицетов на них 106
4.3 Формирование микобиоты дикорастущих нектаро пыльценосных растений 109
4.4 Закономерности загрязнения микроорганизмами в системе «вегетативные – генеративные органы растений – пыльцевая обножка» 115
4.5 Влияние микромицетов воздуха на контаминацию продуктов медоносных пчл 119
4.6 Влияние микромицетов воздуха на контаминацию пыльцевой обножки 120
4.7 Характеристика комплексов микромицетов по виду продукта 126
4.8 Противогрибковое действие бактерий р.Bacillus 131
5 Видовое разнообразие микобиоты продуктов медоносных пчёл 136
5.1 Структура комплексов микромицетов продуктов медоносных пчл 136
5.2 Видовая харатеристика, выделенных микромицетов 142
5.2.1 Род Alternaria 142
5.2.2 Род Acrodontium 146
5.2.3 Род Apophysomyces 147
5.2.4 Род Aspergillus 148
5.2.5 Род Aureobasidium 169
5.2.6 Род Beauveria 170
5.2.7 Род Botrytis 171
5.2.8 Род Chrysonilia 172
5.2.9 Род Cladosporium 173
5.2.10 Род Cryptococcus 178
5.2.11 Род Dematophora 179
5.2.12 Род Exserohilum 180
5.2.13 Род Fusarium 180
5.2.14 Род Gliocladium 186
5.2.15 Род Hyphopichia 187
5.2.16 Род Lichtheimia 188
5.2.17 Род Mucor 190
5.2.18 Род Nigrospora 194
5.2.19 Род Paecilomyces 195
5.2.20 Род Papularia 197
5.2.21 Род Phoma 198
5.2.22 Род Peyronellaea 199
5.2.23 Род Penicillium 202 5.2.24 Род Rhizopus 270
5.2.25 Род Rhodotorula 271
5.2.26 Род Scedosporium 272
5.2.27 Род Scopulariopsis 273
5.2.28 Род Sporothrix 275
5.2.29 Род Stemphylium 276
5.2.30 Род Torula 278
5.2.31 Род Trichocladium 280
5.2.32 Род Trichoderma 281
5.2.33 Род Trichosporоn 285
5.3 Токсинообразующая способность выделенных микромицетов 286
6 Способ регулирования микробиоты продуктов медоносных пчёл 290
6.1 Механизм действия инфракрасного излучения на микроорганизмы 290
6.2 Выбор оптимального режима при сушке ИК- излучением для обеспечения качества и микробиологической безопасности пчелопродуктов 294
6.3 Действие ИК- излучения на микромицеты 298
6.4 Влияние способа сушки ИК- излучением на сохранность биологически активных веществ пыльцевой обножки 304
6.5 Хранение пыльцевой обножки 305
6.6 Действие ИК- излучения на микробиоту трутнвого гомогената 309
6.7 Применение инфракрасных сушилок при производстве пчелопродуктов 313
Заключение 315
Выводы 322
Практические предложения 324
Библиографический список
- Экологические связи микромицетов с растениями
- Палинологические исследования продуктов медоносных пч
- Сравнительный анализ сообществ нектаро-пыльценосных растений разных природно-климатических зон по пыльцевой обножке
- Закономерности загрязнения микроорганизмами в системе «вегетативные – генеративные органы растений – пыльцевая обножка»
Экологические связи микромицетов с растениями
Пчеловодство тесно связано с окружающей средой, развитие и продуктивность пчелиных семей зависят не только от климатических факторов, воздействие которых имеет решающее значение, но и от растительности – культурной или дикорастущей. Преобразования этой растительности, нередко е обеднение из-за монокультур, обработки гербицидами, выравнивания склонов, распахивания новых площадей, расширения городов оказывают огромное влияние на жизнь пчл, как элемент биоценоза, и полностью меняют условия их содержания.
В России практически до конца XIX века преобладающим источником медосбора был взяток лесного, лугового, степного разнотравья и только на рубеже XX века его начал вытеснять взяток с культурных растений (плодово-ягодные насаждения, горчица, гречиха, подсолнечник и т.д.). Аналогичные изменения происходят до сих пор, и не только под влиянием вырубки лесов и замены их культурными насаждениями и посевами, но также под влиянием участившихся в последнее время лесных пожаров. Специфическое влияние на условия производства продуктов пчл оказывают обмеление рек, эрозия почв, строительство дорог, разработка недр и т.д. Все эти изменения приводят к замене одних видов растений другими, что, в конечном результате, сказывается на количественных и качественных показателях продуктов пчл данной местности. Если вновь появившиеся нектаро-пыльценосные растения цветут раньше или позже чем те, которые были распространены в данной местности, происходят сдвиги сроков сбора мда и пыльцы. Отклонения от естественных климатических циклов (потепление), засушливые или слишком дождливые годы и другие климатические аномалии, вызываемые нарушениями экологического равновесия в природе, также влияют на качественные и количественные показатели производства продуктов медоносными пчлами.
В Сибири в последние годы происходит сокращение населения и населнных пунктов, закрываются промышленные предприятия. Чуть больше 20 миллионов человек проживают вдоль Транссибирской магистрали. Население сконцентрировано, в основном, в городах (Омск, Новосибирск, Красноярск, Иркутск). Огромные незаселнные площади Сибири становятся природопаритетными территориями, где есть возможность производить экологически безопасные продукты медоносных пчл [117].
Территория Западной Сибири характеризуется широкой контрастностью климатических и природных условий [136; 209]. Основная масса дикой растительности находится в тажных зонах Западно-Сибирской низменности и в зоне сибирской тайги. В лесах, на лугах, по берегам рек в изобилии произрастают нектаро-пыльценосные растения: малина, смородина, кипрей, володушка, дудник, борщевик, чертополох, сныть, татарник, лабазник, клевер, скерда и другие. Там, где развито сельскохозяйственное производство, проводятся посевы культурных ценных нектароносных растений: гречихи, донника, подсолнечника, эспарцета, синяка, фацелии.
Для получения экологичных продуктов, в том числе и пчеловодства, необходим мониторинг, который отражал бы происходящие изменения в фитоценозах и причины, побудившие их. В любых сформированных фитоценозах необходимы знания биологических свойств компонентов смешения, их взаимодействия в различных условиях произрастания, в разные периоды жизни, а также закономерностей роста и развития как надземных, так и подземных органов разных видов растений в количественных и качественных сочетаниях и соотношениях. В фитоценозах взаимодействуют все группы растений, при изменении какого-либо фактора или группы факторов, например, температуры, влажности, уменьшения обилия одних видов и увеличение других, непременно ведут к изменению всего биоценоза. Важным фактором, оказывающим влияние на взаимоотношения между высшими растениями, являются их летучие выделения, т.е. фитонциды растений, составляющих фитоценоз [56; 70; 71; 74; 97; 115; 140; 162; 261; 283]. В разные периоды вегетации растений их фитонциды различаются по количественному составу, от которого зависит эффективность их действия на другие организмы [66; 135; 169; 181; 232; 256]. Так, летом летучие выделения хвои ели убивают инфузорий в течение 5-7 минут, а в ноябре – через 1,5-2 часа. Листья черемухи, сорванные днм, оказывают более сильное фунгицидное действие, чем сорванные ночью, но летучие выделения «ночных» оказались токсичнее для дизентерийной палочки Шига, чем выделения «дневных» [28]. В этом отношении интересны сведения о влиянии состава микроэлементов почв на фитонцидную активность растений. Установлено, что в процессе фотосинтеза с участием металлов синтезируются не только углеводы и белки, но и газообразные продукты с высокой степенью восcтановленности, которые входят в состав фитонцидов [41; 45].
В образовании фитонцидов участвуют все органы растений, начиная с корней [46; 73; 189; 239]. Сотрудниками лаборатории экологии растений Института экспериментальной ботаники АН БССР по результатам исследований установлено, что взаимовлияние в растительном сообществе в значительной степени проявляется через корневые выделения, которые могут стимулировать и угнетать растущие рядом растения. В смешанных биологически совместимых травостоях корневые системы растений развиваются мощнее и проникают в почвогрунт глубже, чем в чистых культурах [240]. Предположение о том, что корни некоторых растений выделяют какие-то вещества, вредно действующие на другие растения, высказал Декандоль. Он наблюдал, например, бодяк (Girsium) угнетает овес, молочай (Euphorbia) и скабиоза (Scabiosa) вредно влияют на лн, а плевел (Lolium) повреждает пшеницу [337]. Токсины, вырабатываемые растениями, являются одним из факторов сукцессий растительности [284].
Палинологические исследования продуктов медоносных пч
В смешанных микробных популяциях естественных субстратов, в том числе и на растениях, возникают сложные экологические взаимоотношения между микроорганизмами, которые определяют относительное обилие различных видов и форм, входящих в состав данной популяции. Вс многообразие взаимоотношений микроорганизмов можно свести к двум типам: антагонистические и ассоциативные. Примером антагонистических отношений могут служить дрожжеподобные организмы рода Pullularia. (Auerobasidium). Согласно исследованиям В.Г. Деловой, отдельные штаммы подавляют рост ряда грибов с образованием стерильных зон от 7 до 18 мм [91]. Алтернариевая кислота, продуцируемая грибами рода Alternaria, обладает антибиотическими свойствами, что проявляется в резком угнетении роста микроорганизмов [274]. Обильный рост Pseudomonas fluorescens Migula в субстратах, содержащих Bacillus сereus Frankland, связан с антагонистическим действием первого вида на второй, Ps. fluorescens угнетает также рост Bacillus аnthracis Cohn., B. megatherium de Bary, Rhodococcus [37]. Кишечная палочка является антагонистом по отношению к Salmonella schottmulleri Bergey., стафилококкам, различным споровым почвенным и гнилостным бактериям [129]. Продукты метаболизма Leuconostoc citrovorus (Hucker) Pederson подавляют рост стафилококков, Salmonella gallinarum Bergey. и представителей рода Pseudomonas [131].
Берджес описывал случай, когда гифы Mucor racemosus Buii. в контакте с бактериями, загрязнившими чашку с культурой, сильно изменялись [334]. Они усиленно ветвились, концы гиф разбухали и, в конце концов, разрывались, а их содержимое выходило в среду. Согласно автору, эти разветвленные гифы сильно напоминают грубые арбускулы, а разрушение гифы скорее происходило под действием бактериальной секреции. Исследования P.W. Brian [330] свидетельствуют, что гризеофульвин (С17Р17О6Cl) – продукт метаболизма некоторых видов рода Penicillium – оказывает глубокое воздействие на морфогенез некоторых грибов. У чувствительных видов гризеофульвин может вызвать, в зависимости от концентрации, остановку роста, чрезмерное ветвление, ненормальное раздувание, искривление гиф и образование спирально скрученных гиф. По его мнению, гризеофульвин действует, прямо или косвенно, на клетки стенок и на процесс их растягивания.
Одним из примеров антогонистических оношений на растительных субстратах, являются бактерии рода Bacillus, и микромицеты – естественные обитатели почв и проявляющие тесную связь с растениями. Бациллы неприхотливы к условиям роста и способны секретировать множество метаболитов во внешнюю среду [376]. Известно, что штаммы Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn. продуцируют антибиотики субтилин [354] и итурин [370] с фунгицидной активностью, бактерии группы Bacillus cereus – thuringiensis синтезируют антибиотик цвитермизин А с широким спектром действия, хитиназы, бактериоцины, низкомолекулярные пептиды, проявляющие противогрибковую активность [318].
Среди продуктов метаболизма мицелиальных грибов были обнаружены вещества с антигрибной активностью, механизм действия которых заключался в ингибировании ферментов, участвующих в биосинтезе. В результате изучения физиологически активных соединений у мицелиальных грибов было обнаружено, что грибы Sсopulariopsis sp. и Fusarium sр. образуют антибиотик 1233А. Этот антибиотик является -лактоном и подавляет рост Candida albicans, Penicillium nerguei, Pyricularia oryzae Cavara и Staphylococcus aureus Bergey. Впервые это соединение было выделено из гриба Cephalosporium sр. [327].
Вид Trichoderna lignorum Tode. в процессе развития конидиальной стадии выделяет вещества высокой токсичности: глиотоксин и виридин, обладающие широким бактерицидным действием. Даже в небольшом количестве они подавляют развитие Rhizoctonia solani J.G. Khn., Sclerotinia libertiana Fuckel, Ascochyta pisi Lib. и др. [19; 236; 278]. Высокой фунгицидной активностью ко всем видам фузариев обладают изоляты Trichoderma harzianum Rifai [80].
Некоторые грибы способны сдерживать и подавлять синтез микотоксинов. Например, присутствие Aspergillus niger Tiegh. подавляет синтез афлатоксина В1 у токсиногенного штамма A. parasiticus Speare на 78%, Fusarium moniliforme J. Sheld., Helminthosporium maydis Y. Nisik. & C. Miyake и Culvolaria lunata (Wakker) Boedijn – на 25-15%. Рост A. parasiticus и синтез афлатоксинов В1 и G1 подавлялись также в присутствии Saccharomyces cerevisiae Meyen и Rhizopus nigricans Ehrenb. Совместное культивирование Aspergillus ochraceus и Penicillium granulatum Bainier (продуцент патулина) резко снижает синтез охратоксина А [274].
Ярким примером ассоциативных отношений эпифитов является симбиоз молочно-кислых бактерий с дрожжами. Идеальным местообитанием и тех, и других считаются цветки растений, особенно их нектарники, содержащие сахара [133; 170]. Тесные взаимоотношения дрожжей с молочно-кислыми бактериями сформировались в процессе развития этих микроорганизмов в одной и той же среде обитания. Ферментативный аппарат этих микроорганизмов близок. Многие дрожжи, особенно виды Saccharamyces cervisiae, Sacch. bayanus, более устойчивы как к активной кислотности среды, так и к высокому содержанию молочной кислоты в ней, по сравнению с молочно-кислыми бактериями. Молочно-кислые бактерии, в свою очередь, обладают большой устойчивостью к продукту брожения дрожжей – спирту, нередко превосходящей сами дрожжи. Это свойство является одним из существенных факторов, позволяющих данным микроорганизмам развиваться на одних и тех же субстратах. Известно, что бактерицидное действие спирта на все микроорганизмы, как правило, возрастает с увеличением кислотности среды. Накопление дрожжами и молочно-кислыми бактериями при совместном развитии в субстратах спирта и молочной кислоты не допускает развития в них посторонних микроорганизмов [312]. Именно благодаря этому дрожжи и молочно-кислые бактерии являются микроорганизмами, наиболее активно осваивающими сахаросодержащие субстраты. Совместное культивирование некоторых видов микроскопических грибов способствует повышенному синтезу токсинов. Например, Aspergillus parasiticus в присутствии Penicillium rubrum Stoll, или рубротоксина резко повышает синтез афлатоксинов В1 G1 [274].
Сравнительный анализ сообществ нектаро-пыльценосных растений разных природно-климатических зон по пыльцевой обножке
Слабое противогрибковое действие выявлено у 78,6%, сильное действие у 7,1% и полностью подавляли рост 14,2% исследованных штаммов.
Отмечалось не только уменьшение диаметра колоний, но и изменение цвета колоний. В некоторых случаях наблюдался рост стерильного мицелия. Как и с A. niger штамм B. subtilis полностью подавлял рост P. puberulum.
При оценке влияния противогрибкового действия бактерий р. Bacillus в отношении Mucor hiemalis Wehmer, довольно часто встречающегося контаминанта продуктов растительного происхождения, визуально учитывали такие показатели, как мицелиальный рост и образование спорангиев (таблица Противогрибковое действие бактерий р. Bacillus в отношении M. hiemalis (рост 10 суток) Группы Мицелиальный рост Образование спорангиев Штаммы, %
КонтрольНе оказывали действия Быстрорастущий за 3 суток заполняющий чашку Быстрорастущий за 3 суток заполняющий чашку Развитие спорангиев на 2 сутки по всей колонии Развитие спорангиев на 2 сутки по всей колонии 13,3
Слабое действиеСлабое действиеСильное подавление Слегка изреженный невысокий рост, медленнозаполняющий чашку на 5суткиСлегка изреженный невысокий рост, медленнозаполняющий чашку на 5суткиРедкий паутинистый рост образование спорангиев на 3 суткиЕдиничное образование спорангиев на 5 суткиЕдиничное образование спорангиев на 7 сутки 20,0 46/7
Полностью подавляли отсутствовал отсутствовало 6,6 В результате проведенных исследований выявлено, что штамм B. subtilis, полностью подавлял рост M. hiemalis.
Методом встречных культур определяли влияние продуцентов бактерий р. Bacillus на эпифитный вид Alternaria alternatа. Все штаммы давали чткую границу линейного роста между бактериальной и грибной культурами. Полного подавления развития колоний A. alternatа не наблюдалось. Даже при сдерживающем росте наблюдали спорообразование видоизмененных мелких конидий с 1-2 поперечными перегородками или без них [303].
Таким образом, тестирование показало, что высоким противогрибковым действием из числа протистированных, обладал штамм B. subtilis, Полученные результаты дают основание считать, что бактерии рода Bacillus обладают способностью подавлять развитие микромицетов не только в лабораторных условиях, но и на естественных субстратах.
За период исследований проанализировано более 450 образцов (нектаро-пыльценосные растения, воздух, продукты медоносных пчл). В основном исследования проведены в вегетационный период (весна, лето) и в межгодовой динамике.
Установлено, что существенным фактором, определяющим уровень микробного загрязнения продуктов медоносных пчл, являются вид продукта и район его сбора. Доля влияния вида продукта на содержание общего микробного числа составила 50%, района сбора составило 8,7% вариации изучаемого признака.
Загрязненность микромицетами достоверно различалась из Коченвского района Новосибирской области и Залесовского района Алтайского края, но в целом степень влияния фактора «район сбора» несущественна (Fф Fт) и определялась 3% вариации изучаемого признака. Существенное значение загрязнения микромицетами имел вид продукта, доля влияния этого фактора на уровень контаминации составила 26%. По степени обсемененности спорами и конидиями плесневых грибов и дрожжей пыльцевая обножка превосходила все изученные продукты медоносных пчл.
Влияние года сбора основывалось на различии погодных условий по показателю ГТК периода формирования фитоценозов и продуктов медоносных пчл. Оценка микобиоты продуктов медоносных пчл по годам сбора по критерию идентичности и показателю сходства подтверждает достоверное сходство, (от r = 0,01 до r = 0,7) у 35,7% исследованных комплексов микромицетов.
Ботаническое происхождение (полифлрность) оказывает влияет на содержание общего микробного числа. Достоверное на порядок снижение (до 0,5102 КОЕ/г) и возрастание (от 1,7103 до 3,3103КОЕ/г) отмечено соответственно в образцах с низкой (4 вида) и высокой (13 и 20 видов) полифлрностью.
Установлено, характер микробиоты пыльцевой обножки зависит от теплообеспеченности и увлажнения периода формирования пыльценосной флоры. В засушливых условиях (ГТК от 0,3 до 0,5) преобладание бактерий было незначительным и составляло соответственно бактерии : грибы - (2 : 1 - 3 : 1), В условиях же устойчивого увлажнения (ГТК от 0,7 до 0,8) соотношение изменялось от 25: 1 до 60 : 1.
Анализ экспериментальных данных в системе «вегетативные -генеративные органы нектаро-пыльценосных растений - пыльцевая обножка медоносных пчл» показал, что уровень контаминации микромицетами определяется не только уровнем накопления их в пыльценосах, но вероятно степенью загрязнения других компонентов биоценоза (почвы, воздуха, самих пчл и других насекомых). Поэтому не выявлено положительной корреляции между уровнем загрязненности микромицетами обножки и вегетативных и генеративных частей растений, за исключением дрожжей и бактерий рода Bacillus.
Изменения таксономической структуры грибных комплексов продуктов, получаемых медоносными пчлами в условиях максимально длительного контакта с почвой, растениями, аэрозолем, позволяет прослеживать изменения видовой структуры микромицетов во времени и пространстве биоценоза в зависимости от меняющихся экологических условий. Анализ видового сходства микобиоты продуктов пчл по районам сбора выявил достоверные различия (Ш х2; Р=0,01) практически во всех исследованных продуктах. Различия, основанные на разнице природно-климатических условий, проявляются в видовом составе эдафитных грибов родов Aspergillus РетсШтт.
Закономерности загрязнения микроорганизмами в системе «вегетативные – генеративные органы растений – пыльцевая обножка»
Пчелородукт, место и время выделения. Пыльцевая обножка (Алт. кр. Залесовский район, июнь 2006; НСО Новосибирск, май 2010) Перга (Алт. кр. Залесовский район,. июнь 2006). Прополис (НСО Новосибирск, август 2010).
Распространение. Повсеместно. Встречается в основном в почве и во влажных местообитаниях. Паразитирует на растениях, в частности, на корнях проростков кукурузы, в почве угнетает развитие азотфиксирующих бактерий Его споры находятся в воздухе, могут быть причиной аллергических явлений (астмы, сенной лихорадки). [253].
Морфология. Колонии ограниченно растущие, складчатые, состоят из желтого войлочного сплетения с обильным спороношением, бархатистые или почти пушистые, тускло-жлто-зелные, с жлтым растущим краем, на обратной стороне тмно-красные до тмно-пурпуровых, с окружающим агаром, окрашенным так же. Экссудат обильный, оранжево-красный.
Конидиеносцы отходят от субстрата, до 100-1502,0-2,5, или как ветви от воздушных гиф до 40-50 длиной, гладкие. Кисточки типично двухъярусные и симметрические, компактные. Метулы 10-142,5-3,0 по 5-8. Стеригмы 10-122,0-2,5, по 4-6. Конидии эллиптические с выраженным остроконечием, 3,0-3,52,5-3,0, с толстой оболочкой, шероховатые, в коротких цепочках.
Секция Biverticilata (двухъярусные) Подсекция symmetrica coremygena (двухъярусные, симметрические, коремиальные) Penicillium duclauxii (Пенициллий Дюкло) Delacr., 1892. Пчелородукт, место и время выделения. Пыльцевая обножка (Алт. кр. Залесовский район, июнь 2009; НСО Новосибирск, август 2009). Распространение. Распространение в Российской Федерации повсеместное, в лесных и сельскохозяйственных почвах, на различных растительных субстратах [217].
Морфология. Колонии на ЧА довольно ограниченно растущие. Состоят из базального войлочного мицелия, с обильными коремиями. 1-2 мм высотой (показано стрелочкой), желто-зеленые до темного цвета, с серо-оливково-зелной конидиеносной зоной. На обратной стороне вначале жлтые, потом оранжево-красные, с окружающим агаром, окрашенным в такой же цвет, но более светлые тона. Запах ограниченный, напоминает грибной.
Конидиеносцы отходят от коремиев или пучков воздушных гиф, реже прямо от субстрата, до 200-3002,5-3, если отходят от субстрата, а если в коремиях до 1 мм или более, гладкие. Кисточки типично двухъярусные и симметрические, часто фрагментарные. Метулы 8-102,5-3, по 2-5 в мутовке. Стеригмы по 3-6 в пучке, 8-122-2,5. Конидии почти шаровидные, 3,6-42-2,5, с толстой оболочкой, немного шероховатые, в сплетающихся цепочках до 50-70 длиной.
Rhizopus microsporus var. rhizopodiformis (Ризопус микроспоровый) (Cohn) Schipper et SStalpers, 1984. Пчелородукт, место и время выделения. Пыльцевая обножка (НСО Коченвского района, май 2006, июнь 2009; Алт. кр. Залесовский район, июнь 2008, июнь 2010; НСО Новосибирск, июнь 2009, май 2010). Перга (НСО Коченвского района, июнь 2009; Алт. кр. Залесовский район, июнь 2010).
Распространение. Распространение в Российской Федерации повсеместное, выделен с почвы, на гниющих фруктах и овощах, в компосте [185]. Морфология. Колонии на ЧА от серых до серо-коричневых, быстро (за 2-3 суток) заполняющие чашку Петри шерстистым мицелием.
Гифы широкие, изредка септированные, бесцветные. Спорангиеносцы (200-500). Спорангии (до 100) серые//черные. Колонки круглые. Спорангиеспоры круглые или слегка удлиненные. В участках развития спорангиеносцев от столонов образуются обильно ветвящиеся ризоиды.
Дрожжевые клетки (2,0-5,52,5-14,0) от короткояйцевидных до продолговатых. Клетки одиночные, в парах или коротких цепочках.
В качестве запасных веществ клетки этих дрожжей образуют жир, который различается в каждой клетке, в виде больших капель. В жире дрожжей родоторула растворено красное вещество, поэтому поверхность и край выросших колоний имеют отчтливо красную поверхность [98]
Биологические свойства. Красные дрожжи предпочитают низкие температуры (+20С и ниже), выдерживают осмотическое давление медов [98], являются возбудителями торулоза [130].
Морфология. Колонии на ЧА медленнорастущие, до 1 см в диаметре 10-12-суточная культура от белых до серых и темно-серых, напоминающих пепел. Гифы септированные, вначале бесцветные, позднее темнеющие. Аннелиды со вздутыми основаниями, сужающиеся к вершине, одиночные или иногда в группах, светло-серые или оливково-коричневого цвета. Аннелоконидии гладкие или слегка шероховатые, 4,25-5,25 , в массе чрные или тмно-коричневые, яйцевидной или почти шаровидной формы. Отмечена способность к пролифирации.
