Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Разнообразие окраски яиц у птиц и факторы его обусловливающие 12
1.1. Последовательность образования яйцевых оболочек и внешних признаков яйца в яйцеводе 13
1.2. Биохимическая характеристика пигментов, образующих окраску яиц 15
1.3. Приспособительное значение окраски яиц 16
1.3.1. Связь с местом расположения, скрытностью гнезд и строительным материалом 17
1.3.2. Связь с размерами, окраской и поведением насиживающей самки 25
1.3.3. Приспособительное значение окраски яиц у обыкновенной кукушки 27
1.4. Географические (межпопуляционные) различия в окраске яиц 31
1.5. Внутрипопуляционный полиморфизм и наследование признаков окраски 32
1.6. Количественные методы изучения пигментации яиц 36
ГЛАВА 2. Материал и методика исследования 40
2.1. Определение терминов и понятий 40
2.2. Основы спектроскопического метода анализа 41
2.3. Объем исследованного материала 43
2.4. Проведение анализа 43
2.4.1. Сбор и препарирование яиц 44
2.4.2. Проведение спектрофотометрического анализа 45
2.4.2.1. Приготовление вытяжек пигментов
2.4.2.2. Проведение спектрофотометрических измерений 46
2.4.3. Обработка результатов измерений 47
ГЛАВА 3: Межвидовая изменчивость окраски яиц и ее связь с экологическими характеристиками 50
3.1. Ржанкообразные (семейства Ржанковые (Charadriidae),
Бекасовые (Scolopacidae), Чайковые (Laridae)) 50
3.2. Воробьинообразные 53
3.2.1. Семейство жаворонковые (Alaudidae) 54
3.2.2. Семейство трясогузковые (Motacillidae) 55
3.2.3. Семейство сорокопутовые (Laniidae) 57
3.2.4. Семейство иволговые (Oriolidae) 59
3.2.5. Семейство скворцовые (Sturnidae) 60.
3.2.6. Семейство врановые (Corvidae) 61
3.2.7. Семейство славковые (Sylviidae) 64
3.2.8. Семейство мухоловковые (Muscicapidae)
3.2.8.1. Подсемейство мухоловковые (Muscicapinae) 70
3.2.8.2. Подсемейство Дроздовые (Turdinae) 72
3.2.9. Семейство синицевые(Рагг й?ае) 78
3.2.10. Семейство пищуховые (Certhiidae) 79
3.2.11. Семейство ткачиковые (Ploceidae) 80
3.2.12. Семейство вьюрковые (Fringillidae) 82
3.2.13. Семейство овсянковые (Emberizidae) 86
3.3. Сравнительная характеристика концентрации
протопорфирина у экологических групп воробьиных
птиц по месту расположения и скрытности гнезд 88
ГЛАВА 4. Внутривидовая изменчивость пигментации скорлупы 98
4.1. Внутрикладковая изменчивость 99
4.2. Межкладковая изменчивость (внутрипопуляционный полиморфизм) 103
4.2.1. Лесной конек 103
4.2.2. Обыкновенный жулан 108
4.2.3. Обыкновенная кукушка 111
4.3. Влияние факторов внешней среды на окраску яиц и возможности использования признаков окраски в биомониторинге 119
ГЛАВА 5. Основные направления изменений окраски яиц у воробьинообразных при смене мест расположения гнезд 125
5. 1. Современные представления об эволюции окраски яиц у птиц 125
5. 2. Хищники как фактор отбора яиц на покровительственную окраску 128
5.3. Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд 131
5.3.1. Гнездование в дуплах, норах, а также в гнездовых постройках закрытого типа 136
5.3.2. Гнездование на земле 140
5.3.3. Открытое гнездование в кронах 142
5.4. Проблема интерпретации голубого цвета яиц у открыто гнездящихся видов 143
Выводы 145
Библиографический список
- Связь с местом расположения, скрытностью гнезд и строительным материалом
- Основы спектроскопического метода анализа
- Семейство скворцовые (Sturnidae)
- Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд
Введение к работе
Актуальность темы. Одним из важных направлений экологии и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адаптации организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Выделяют биохимические, физиологические, поведенческие и морфологические адаптации. К последним относится окраска яиц у птиц, которая часто выполняет покровительственную функцию. Наиболее отчетливо это наблюдается у видов, устраивающих открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности птицы заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на незаметность яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов.
Однако такие исследования наталкиваются на значительные трудности методического характера. Это связано с большой изменчивостью окраски, разным освещением, особенностями индивидуального восприятия человеком. Поэтому неоднократно подчеркивалась необходимость изучения окраски яиц количественными методами (Зубакин, Леонович, 1993; Климов, 1993; Нумеров, 2003), что существенно повышает объективность исследований. Отсюда становится актуальной разработка и апробация точных количественных методов изучения окраски яиц. Помимо структурных характеристик, они предполагают установление состава и концентрации пигментов, формирующих окраску.
Исследование окраски яиц может иметь большое значение в построении систематики воробьинообразных (Passeriformes), которая далеко не завершена. В этом отношении имеется удачный опыт выявления филогенетических связей между разными отрядами неворобьиных (Кузякин, 1954). У воробьинообразных важность использования признаков окраски яиц в сочетании с морфологическими, экологическими и поведенческими характеристиками для выявления и уточнения систематического положения на уровне родов и семейств продемонстрировал В. В. Леонович (1996). Известна взаимосвязь между интенсивностью окраски и физиологическим состоянием самок. На окраску влияют негативные факторы внешней среды, связанные с химическим и радиационным загрязнением (Книстаутас, 1983; Мянд, 1988; Кусенков, 1993; Moreno et all., 2006; Martinez et all., 2007). Поэтому количественная оценка окраски необходима и для мониторинга состояния популяций птиц.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение экологических аспектов изменчивости окраски скорлупы яиц у птиц. Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач: 1) разработать методику применения спектрофотометрического анализа для оценки состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц;
изучить взаимосвязь окраски яиц и экологических свойств видов у ржанкообразных (Charadriiformes) и воробьинообразных, как прогрессивных отрядов птиц, изменчивых по многим экологическим характеристикам;
определить состав и концентрацию пигментов у экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд;
4) определить внутрикладковую изменчивость концентрации пигментов;
установить биохимическую основу внутрипопуляционного полиморфизма окраски яиц у модельных видов;
определить состав и концентрацию пигментов у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) и ее основных видов-воспитателей;
7) изучить возможности использования признаков окраски яиц в биологическом
мониторинге;
8) выявить основные направления изменений пигментации яиц у
воробьинообразных в связи с исторической сменой мест расположения гнезд.
Научная новизна. Впервые проведен количественный анализ
межвидовой и внутривидовой изменчивости состава и концентрации пигментов
в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и
применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов.
Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и
признаков птиц в формировании межвидовой изменчивости состава и
концентрации пигментов. Установлена биохимическая основа
внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представления о закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят весомый вклад в решение проблем теоретических основ формирования морфологических адаптации к экологическим факторам. Разработанная методика оценки концентрации пигментов позволяет корректно использовать окраску яиц в биологическом мониторинге.
Материалы диссертации применяются при разработке тем курсовых и выпускных квалификационных работ на естественно-географическом факультете Воронежского государственного педагогического университета и при проведении практических занятий по биологии птиц в экологических лагерях школьников, организуемых Воронежским государственным природным биосферным заповедником.
Основные положения, выносимые на защиту.
В формировании межвидовой изменчивости концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц ведущая роль принадлежит месту расположения и скрытности гнезд и связанному с ними влиянию хищников.
В формировании внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц у воробьинообразных преобладающее значение имеет концентрация пигментов. Фоновый цвет скорлупы и рисунка зависит от соотношения двух основных пигментов в скорлупе. Изменение концентрации пигментов отражает состояние организмов и популяции в той или иной среде. Этот показатель можно
использовать в биологическом мониторинге.
3. Изменения окраски яиц при смене мест расположения гнезд вызываются как изменением концентрации пигментов, так и характером их размещения на поверхности скорлупы.
Апробация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на ежегодных итоговых научных конференциях в Воронежском государственном педагогическом университете в 2006 - 2011 гг.; на заседаниях ученого совета Воронежского государственного заповедника в 2007-2010 гг.; на научно-практической конференции, посвященной восьмидесятилетию Воронежского заповедника (2007 г.); на VIII международной конференции по врановым птицам (Якорная Щель, 2007 г.); на X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008 г.); на Международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронинский» (2009 г.); на II Международной научной конференции, посвященной 115-летию профессора И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2010 г.); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010 г.).
Публикации. Основные результаты исследований отражены в 10 публикациях, в том числе в трех статьях в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста. Структурно состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка, приложения. Библиографический список включает 194 источника, из них 40 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц и 24 рисунка. Приложение состоит из одной таблицы и 95 рисунков.
Связь с местом расположения, скрытностью гнезд и строительным материалом
Давно замечено, что при сравнении близкородственных видов птиц, различающихся местом расположения гнезд, окраска яиц неодинакова. Общей закономерностью для многих групп птиц является, посветление окраски при закрытом гнездовании в дуплах, норах, всевозможных нишах и т.п. Так, подавляющее большинство видов семейства вьюрковые (Fringillidae) гнездятся открыто, окраска яиц у них сложная с тем или иным уровнем пигментации (зяблик (Fringilla coelebs), обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothranstes), коноплянка (Acanthis cannabind), обыкновенная зеленушка (Chloris Moris) И др.). Редкое для вьюрковых гнездование в укрытиях (норы,, расщелины скал) реализуют горные вьюрки (Leucosticte) (сибирский (L. arctoa), жемчужный (L. brandti) и др.), у них яйца белые, не пигментированные [88]. Четко проявляются подобные различия у мухоловок (Muscicapinae). У гнездящейся открыто или в неглубоких нишах серой мухоловки (Muscicapa striata) окраска сложная, а у дуплогнездников - мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и белошейки (F. albicollis) окраска простая, бледно-голубая. Множество подобных примеров можно обнаружено при сравнении разных родов и видов в подсемействе дроздовые (Turdinae): дрозды (Tardus), каменные дрозды (Monticola), горихвостки (Phoenicwus), каменки (Oenanthe), соловьи (Luscinia) [175].
Птицы располагают свои гнезда в самых разнообразных местах. В этом многообразии можно выделить несколько наиболее типичных групп [48, 62, 97].
Очень распространенное место расположения гнезда в различных природных условиях, но особенно в безлесной местности (степях, тундре, на бере 18 гах водоемов, болотах и мелководьях). Птицы могут откладывать яйца прямо на субстрат, не предпринимая никаких усилий по строительству гнезда. Так поступают обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus); авдотка (Burhinus oedicnemus). Гораздо чаще строятся чашеобразные гнезда различной степени сложности, которые помещаются в вырытую для этой цели ямку или непосредственно на поверхность: курообразные (Galliformes), кулики (Limicolae), чайки (Larinae), крачки (Sterninae), пастушки (Rallidae), журавли (Gruidae), некоторые дневные хищные птицы (Falconiformes) и совы. (Strigiformes), гусеобразные (Anseriformes), многие воробьинообразные. Есть виды, которые строят на земле закрытые гнезда с боковым входом (пеночки (Phylloscopus), крапивник {Troglodytes troglodytes)) [97].
Подавляющее большинство гнездящихся на земле птиц имеют покровительственную окраску яиц, что вполне закономерно, поскольку кладки часто располагаются открыто и заметны для хищников. Анализ 8560 яиц из 1768 кладок у 165 наземногнездных видов, проведенный С. М. Климовым (2003), показал, что у них преобладает песочный и зеленый фоновый цвет скорлупы, соответственно 55,7 и 31,7 %; на долю белого цвета приходится всего 8 %, голубого - 4,6 %. Доля яиц с рисунком составляет 80,2 %, при этом у 75,1 % яиц рисунок густой или сплошной.
Преобладание маскирующей окраски не может быть случайным, а должно иметь приспособительное значение. На это указывают ряд фактов и закономерностей, отмечаемых разными исследователями.
Неродственные виды птиц, делающие открытые гнезда на песчаном субстрате, будь то берега водоемов или пустыни, имеют весьма сходную, «песочную», окраску яиц [79]. На песчаных или галечных берегах гнездятся малая крачка (Sterna albifrons), кулик-сорока (Haematopus ostralegits), галстучник (Charadrius hiaticula). Размеры птиц, соответственно размеры яиц, а также их форма, различаются значительно, чего нельзя сказать об окраске. У малой крачки фоновый цвет скорлупы варьирует от сливочно-белого до песочного, его негусто покрывают мелкие пятна, также изменяющиеся по цвету от светлосерых до черных. Примерно такая же окраска яиц у кулика-галстучника: фоновый цвет скорлупы обычно светло-песчаный или бледно-палевый, пятна мелкие и негустые, темно-бурого или черного цвета. У кулика-сороки фоновый цвет скорлупы песочно-желтый или палевый со сходным с предыдущими видами рисунком.
Степные или пустынные виды, птиц, гнездящиеся среди песков, а также на глинистых или щебенистых поверхностях, характеризуются- подобной окраской яиц. У авдотки фоновый цвет скорлупы изменяется1 от светло-глинистого до желтовато-серого, пятна разной формы, мелкие, рисунок редкий. По размерам форме и окраске яйца авдотки бывают сильно сходными с яйцами кулика-сороки [123]. Все перечисленные виды относятся к различным семействам, но одного отряда - ржанкообразные. Обыкновенная саджа (Syrrhaptes paradoxus) принадлежит к отряду рябкообразные {Pterocletiformes). Окраска яиц у этого вида глинисто-серая, изредка с желтоватым налетом, пятна светло-коричневые и светло-серые, она проявляет значительное сходство с названными выше видами ржанкообразных [35].
У куликов, устраивающих гнезда среди зеленой травянистой растительности - большого (Numenius arquata) и среднего (Af. phaeopus) кроншнепов, бекаса {Gallinago gallinago), турухтана (Philomachus pugnax), чернозобика (Calidris alpina) в окраске яиц преобладают зеленые тона [79].
Также у различных видов куликов обнаружена зависимость между скрытностью кладок растительностью и густотой рисунка, определенной- визуально [150]. У чибиса {Vanellus vanellus), располагающего гнезда совершенно открыто, доминирует густой рисунок, у травника {Tringa totanus)a особенно большого веретенника (Limosa limosd), строящих гнезда среди травы, густой рисунок также доминирует, но существенно возрастает доля кладок с редким рисунком.
У чайковых птиц прослеживается связь не только между окраской яиц и цветом субстрата, на котором располагается-гнездо, но и цветом наиболее часто используемого гнездового материала [56]. Например, у трех видов-болотных крачек {Chlidonias) - черной (С. niger) , белокрылой (С. leucopterus) и- белощекой (С. hybridus) яйца заметно различаются по окраске. Черная крачка откладывает яйца наиболее темных тонов — коричневые или оливково-коричневые. У белокрылой крачки окраска несколько светлее, преобладают темно-зеленые и оливково-зеленые тона. Еще светлее, зеленоватая, окраска, яиц у белощекой крачки-. Этой межвидовой: изменчивости соответствует окраска гнездового материал а:, у черной крачки он состоит из;темного цвета гниющей растительности ; у белокрылой-крачки к.нему нередко примешиваются)зеленые:частифасте-ний, а у белощекой їКрачки зеленые растенияявляютсяюсновнымстроительным; материалом;,
Основы спектроскопического метода анализа
Окрасочные морфы яиц у птиц обычно выделяют по цвету основного фона скорлупы и связанным, с ним цветом рисунка. Получены ряд косвенных и прямых доказательств того,.что эти морфы соответствуют разным генотипам, а не являются модификациями. Так, яйца разных морф никогда не встречаются в одной кладке, определенная самка характеризуется» строго определенной морфой. При повторном гнездовании в данном сезоне размножения, а также при гнездовании в последующие годы, принадлежность самки к определенной морфе сохраняется. Наконец, у отдельных видов окраска установлена у матерей и дочерей, что позволило предложить варианты характера ее наследования.
Рассмотрим некоторые примеры на наиболее показательных в данном отношении видах. У обыкновенного жулана разные авторы выделяют две, чаще три окрасочные морфы [49, 80, 93, 97, 101]. В пределах одной кладки яйца по окраске всегда одинаковы [72]. Высказана гипотеза о простом моногибридное наследование окраски у данного вида [80]. Морфа 1 с телесно-розовым фоновым цветом скорлупы соответствует гомозиготе с доминантным аллелем (АА), морфа 2 (зеленоватая скорлупа) соответствует гомозиготе с рецессивным аллелем (аа), морфа 3 отличается кремовым фоновым цветом скорлупы, это гетерозигота {Ad). Фактическое распределение частот морф соответствует теоретически ожидаемому. Имеющаяся в популяции некоторая непрерывная изменчивость окраски объясняется тем, что ген окраски может находиться в нескольких промежуточных состояниях между доминантным и рецессивным.
У сибирского жулана по окраске скорлупы яиц выделяются зеленоватая, зеленовато-серая, белая, желтовато-розовая и розовая морфы. В кладке отдельно взятой самки окраска яиц в случае повторного гнездования в данном сезоне строго сохраняется [5].
У садовой камышевки (Acrocephalus diimetoruni) различают две окрасочные морфы по фоновому цвету скорлупы - «серую» и «розовую», цвет рисунка, при этом, тесно связан с цветом фона [146]. Этим автором осмотрены 824 кладки, из которых 31,1±1,61% принадлежали к розовой морфе, 65,7±1,65% — к серой морфе; 3,3±0,62% занимали промежуточное положение. Удалось установить окраску скорлупы яиц у 20 матерей и у 21 их дочери. Предложена обоснованная рабочая гипотеза о моногибридном наследовании цвета основного фона скорлупы. Генотипы АА и Аа соответствуют серой морфе, а генотип аа — розовой морфе, т. е. аллель А- является доминантным, он ответственен за формирование пигмента биливердина, в свою очередь аллель а является рецессивным, он определяет формирование протопорфирина. Наследование окраски яиц не идет строго по материнской линии. В одной популяции присутствуют не только самки, но и самцы, принадлежащие к разным морфам по окраске яиц. В соответствие с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова такой характер наследования, вероятно, как предполагает автор, свойствен и другим, видам птиц с наличием полиморфной окраски яиц. Вместе с тем у садовой камышевки возможно выделение трех окрасочных морф [88], которые схожи с морфами обыкновенного жулана.
Разные самки деревенского ткачика (Ploceus cucullatus)- откладывают яйца четырех окрасочных морф, выделяемых по фоновому цвету скорлупы, — белые, изумрудные, бирюзовые и изумрудно-бирюзовые. Принадлежность, самки к определенной морфе сохраняется на протяжении всей жизни. Анализ результатов 20 разных скрещиваний, произведенных на разводимых в условиях неволи птиц, позволил установить характер наследования фонового цвета скорлупы [161]. Он соответствует менделеевскому наследованию по двум аутосомным локусам с рецессивным и доминантным аллелями: один для изумрудного цвета и другой для бирюзового. Самки, являющиеся рецессивными гомозиготами по обоим локусам, откладывают белые яйца. Рецессивные гомозиготы по одному локусу, например, бирюзовому, имеют изумрудные яйца и, соответствено, наоборот. Самки, у которых имеются доминантные аллели в обоих локусах, откладывают яйца промежуточного фенотипа - изумрудно-бирюзовые. , Анализ большой серии кладок серой славки позволил выделить четыре окрасочные морфы [88]: белый фоновый цвет скорлупы — черные пятна, и далее, соответственно, зеленоватый фон — оливковые пятна, кремовый — желтовато-коричневые, розоватый фон — красноватые пятна.
Вполне определенно идентифицируются две морфы по окраске яиц у зяблика: первая с голубовато-зеленым фоновым цветом скорлупы, и четкими наружными и внутренними пятнами; вторая - с красновато-зеленым фоновым цветом,и размытыми пятнами [11].
Весьма, разнообразна окраска яищ у многих видов коньков: полевого (Anthns campestris), лесного, пятнистого (A. hodgsoni). У них выделяют три-четыре и более основных окрасочных морф. Например, у полевого конька фоновый цвет скорлупы может быть беловатого, зеленоватого, реже желтоватого или красноватого оттенков [38]. Подобная» изменчивость наблюдается и у лесного конька (подробно см. раздел 4.2.1).
У камышницы (Gallinula chloropus) в окрестностях г. Новосибирска по фоновому цвету скорлупы выявлено две морфы — «светлая» (бледно-грязно-зеленоватая) и «темная» (бледно-ржавчато-желтая). Доля-первой морфы в популяции составляет 80,7%, а второй - 19,3% [51]. Переходные варианты.не отмечены. Каждая самка откладывала яйца только определенной морфы и эта закономерность сохранялась в случае повторной кладки.
Полиморфизм окраски яиц у обыкновенной кукушки рассмотрен нами в разделе 1.3.3. Здесь добавим, что окраска яиц у данного вида наследуется толь-ко по материнской линии, что было установлено с применением современных генетических методов [167].
По механизму возникновения и поддержания.выделяют два основных типа внутрипопуляционного полиморфизма - гетерозиготный и адаптационный [136]. Гетерозиготный полиморфизм связан с преимущественным-отбором гетерозигот, которая, обладает повышенной жизнеспособностью по сравнению с обеими гомозиготами. В результате постоянного расщепления гетерозигот в популяции поддерживается диморфизм по какому-либо признаку, при условии полного доминирования одного из аллелей, или полиморфизм, при условии неполного доминирования или множественного аллелизма. Можно полагать, что в большинстве случаев полиморфизма по окраске яиц у птиц имеет место-его гетерозиготный тип.
Семейство скворцовые (Sturnidae)
Яйца лугового чекана характеризуются интенсивным зеленовато-голубым цветом основного фона, на котором встречаются размытые или более менее очерченные ржавчатые пятнышки (см. приложение, рис.61). Соответственно у данного вида мы наблюдаем сильное увеличение концентрации биливердина и хорошо заметное -протопорфирина. Зарянка не-имеет голубых оттенков в фоновой окраске скорлупы. Она у нее светло-розовая или беловато-желтая. Напротив, рисунок из мелких буроватых пятнышек хорошо выражен (см. приложение, рис.62). Отмеченные особенности окраски в полной мере соответствуют почти полному отсутствию биливердина (меньше чем у обыкновенной каменки) и возрастанию концентрации протопорфирина.
У пяти видов дроздов фоновая окраска представлена голубым цветом (певчий дрозд) или зеленовато-голубым (белобровик, рябинник, черный, дрозд, деряба). У всех видов всегда четко выражен рисунок, при этом у певчего дрозда он представлен редкими насыщенными черно-бурыми крапинами, а у остальных - густыми рыжеватыми размытыми или очерченными (деряба) пятнами разных оттенков. Наибольшим сходством обладают яйца рябинника, белобровика и черного дроздов, они же весьма сходны по концентрации обоих пигментов (см. приложение, рис.63, 64, 65). Яйца певчего дрозда по окраске резко контрастируют на фоне других дроздов, (см. приложение, рис.66). Их интенсивный голубой цвет обусловливает относительно высокое содержание биливердина. Однако концентрация протопорфирина у него лишь немногим меньше, чем у белобровика, черного дрозда и рябинника, очевидно, этот пигмент у певчего дрозда откладывается не размыто по всей поверхности скорлупы, а концентрированно отдельными пятнами. Фоновая окраска яиц дерябы наиболее бледная, а рисунок, напротив, наиболее густой, пятна крупные, часто группируются- у тупого конца, яйца (см. приложение, рис.67). Соответственно у дерябы низкая концентрация биливердина и наиболее высокая — протопорфирина. Варакушка по концентрации обоих пигментов близка к певчему дрозду, но окраска яиц у этих видов сильно различается. Связано это с разным способом размещения, протопорфирина на поверхности скорлупы. У варакушки он как бы размывается-по всей поверхности яйца, нередко гуще на его тупом, конце (см. приложение, рис.68):
У обыкновенного соловья, яйца имеют только фоновую окраску чисто оливкового или шоколадно-оливкового цвета. Это результат диффузного отложения в значительном количестве обоих пигментов, причем протопорфирина больше откладывается в верхних слоях скорлупы (см. приложение, рис.69).
Таким образом, межвидовая изменчивость окраски яиц в.семействе дроздовых обусловлена различным сочетанием и характером размещения- на скорлупе двух пигментов [113, 28]. В целом эта изменчивость связана с особенностями расположения гнезд и степенью скрытности кладок от хищников. Отсутствие пигментации-у горихвостки-чернушки, бледно-голубой цвет яиц у обыкновенной каменки и голубой у обыкновенной горихвостки объясняется гнездованием этих видов в различных укрытиях: нишах, норах, дуплах. Покровительственная окраска яиц для. них не имеет существенного значения. Несмотря на высокое разнообразие размещения гнезд зарянки, они у нее всегда скрытые, поэтому рисунок хотя и сохраняется, но концентрация протопорфирина сравнительно невысока, а биливердин практически отсутствует.
Открытое гнездование на деревьях и кустарниках всех видов дроздов требует наличия маскирующего рисунка, который хорошо выражен у белобровика, рябинника, черного дрозда и дерябы. У певчего дрозда окраска яиц более яркая, они довольно хорошо заметны на фоне гнездового материала. Вероятно, у этого вида существуют иные механизмы защиты кладки, например, затаивание на гнезде при приближении хищника.
У видов, гнездящихся на земле, окраска яиц оказывается изменчивой. У обыкновенного соловья и варакушки она соответствует окружающему субстрату, ее покровительственная функция сомнений не вызывает. Иная ситуация складывается у лугового чекана. Его зеленовато-голубые яйца кажутся; мало подходящими для птицы, гнездящейся на земле. Однако такой цвет может быть вполне критическим среди зеленой травы [172]. На изменения окраски у дроздовых повлияли несколько факторов, среди которых наиболее сильными, видимо, являются время перехода к иному способу гнездования, сам способ гнездования, и сила давления естественного отбора. Отсутствие пигментации у горихвостки-чернушки и ее слабое проявление у обыкновенной каменки указывают на их давнее гнездование в. укрытиях. Сохранение интенсивной голубой окраски у обыкновенной горихвостки, при редком проявлении пятнистости, связано с относительно недавним освоением-закрытого способа гнездования. К тому же, расположение гнезд в дуплах для этого вида не является регулярным. В Воронежской области гнезда обыкновенной горихвостки находили на пнях, в кучах хвороста и даже на земле [92].
Разнообразное, но всегда скрытное расположение гнезд привело к уменьшению пигментации у зарянки. Гнездящийся сравнительно открыто обыкновенный соловей, видимо, в своей истории находился, под сильным давлением отбора со стороны хищников, что и обусловило формирование выраженной покровительственной окраски. В меньшей степени это относится к варакушке.
Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд
Эволюционное исследование предполагает решение трех- групп проблем: выявление путей эволюции, закономерностей эволюции и ее-причин [109]; б эволюции окраски яиц; у птиц известно мало; Палеонтологические данные практически отсутствуют, поэтому в эволюционных построениях исследователи в основном опираются на сравнительных анализ окраски яиц у современных таксонов на-уровне отрядов и семейств; зная какие из них эволюционно? более древние или молодые. Статистический анализ изменчивости окраски яиц у 132 семейств птиц и привлечение обширных литературных данных позволили выделить-группу факторов, обусловивших эволюцию-окраски яиц.у птиц [172].
Обоснованно предполагают, что предковые птичьи яйца были не окрашенными, т. е:.- с белым- фоновым цветом; скорлупы и отсутствием рисунка. Древний вид.яиц сохранился у видов;, располагающих гнезда в-малодоступных для хищников местах (совы, дятлы и др.); По фоновому цвету скорлупьііяйца современных птиц можно условно разделить на тригруппы: белые: (или кремовые); голубые (с оттенками; серого зеленого или:фиолетового);.коричневые (от бежевого до красного и шоколадного). Голубой- и: коричневый? цвета фоновой окраски контролируются независимыми комплексами генов и являются, доминантными в отношении белой окраски. Они могут присутствовать одновременно и тогда создают зеленый или оливковый цвет скорлупы, [161]. Рисунок яиц регулируется иным набором генов [168]. Поэтому приобретение окраски в,эво-люции могло происходить, в один, два или три этапа: голубого цвета, коричневого цвета,, приобретение рисунка. Белые яйца у современных птиц могут быть. следствием вторичной потери пигментов.
Различия в окраске яиц между семействами птиц обусловливаются их древней диверсификацией по месту расположения гнезд, происходившей от 30 до 100 миллионовлет назад [156,188]. Выбор-места для-гнезда и связанный с ним уровень воздействия со стороны хищников, наиболее успешно объясняют эволюцию внешнего вида яиц, прежде всего, с коричневой фоновой-окраской. Она обычно свойственна птицам, гнездящимся-на земле,.и в сочетании с пятнистостью несет покровительственную функцию. Однако; и голубые яйца каким-то образом усиливают криптическую окраску, поскольку они чаще встречаются у птиц, гнезда которых уязвимы для хищников. Яйца с рисунком в большей степени свойственны птицам, имеющим доступные для хищников гнезда, не только на земле, ной в других местах [172].
Межвидовая изменчивость окраски яиц в пределах семейств и внутривидовая изменчивость также в основном связаны с местом расположениями архитектурой гнезд. Между изменчивостью окраски яиц в рамках семейства и разнообразием типов гнезд существует прямая положительная-связь [172].
У гнездовых паразитов и их хозяев может происходить, увеличение изменчивости окраски яиц, что в конечном итоге приводит к формированию внутрипопуляционного полиморфизма. Чем большее число-облигатных-гнездовых паразитов.в том или ином семействе птиц, тем выше изменчивость-откладываемых типов яиц [172]. Полиморфизм яиц кукушки возник в результате отбора, производимых хозяевами, откладывающими различные типы яиц. В.свою очередь у хозяев межвидовая изменчивость окраски связана с разнообразием типов гнезд и давлением на них хищников. У облигатных гнездовых паразитов, хозяева которых принимают чужие яйца, например, воловья птица, изменчивость окраски яиц гораздо ниже.
Воздействие гнездовых паразитов может обусловливать полиморфизм окраски яиц у хозяев. Так, из 13 видов южноафриканских певчих птиц, откладывающих полиморфные яйца, 11 видов подвержены паразитированию тонкоклювым медоуказчиком {Prodotiscus regulus) и (или) кукушковым ткачом {Anomalospiza imberbis) [192]. Полиморфизм яиц.хозяев повышает вероятность выявления и отторжения яиц паразитов.
В целом, влияние паразитизма на изменчивость яиц выступает в качестве вторичного фактора по отношению к типу гнезда.
Пигменты скорлупы могут повышать ее структурную прочность в условиях недостатка кальция, что в. некоторой степени объясняет изменчивость окраски. Мелкие воробьиные птицы, например, большая синица, способны израсходовать небольшое количество кальция, на формирование скорлупы, поскольку имеют относительно мелкий скелет, поэтому небольшую1 толщину скорлупы могут компенсировать секрецией большего количества пигмента [169]. Следовательно, наличие пятен на яйцах у видов, гнездящихся в дуплах и норах, может обусловливаться функцией пигмента по укреплению-скорлупы. Однако достаточных доказательств, что рисунок на скорлупе у птиц возник в связи с приданием ей большей прочности, не обнаружено, хотя в качестве вторичного, данный фактор, вероятно, действует [172].
Окраска яиц у некоторых видов могла измениться в связи с защитой яиц от потенциально вредного солнечного-излучения. Пигменты скорлупы яиц, как протопорфирин, так и биливердин, отражают более 90% света в ближней инфракрасной части спектра, что предотвращает перегрев яиц солнцем. Установлено, что яйца, окрашенные названными пигментами, могут находиться под прямыми солнечными лучами в течение 36 минут без вреда для-эмбрионов, тогда как яйца, окрашенные меланином (пигмент из перьев птиц), только 20 минут [155]. Предполагают, что этот факторе определенной мере повлиял на становление окраски яиц у птиц, прежде всего, гнездящихся открыто.
Интенсивность пигментации яиц может сигнализировать самцу о физиологическом качестве самки, побуждая его изменять свой вклад в воспитание потомства. Тем самым самцы своим поведением стимулируют эволюционные изменения окраски яиц. В данном случае речь идет о видах, откладывающих яйца голубого цвета. За него ответственен биливердин, который обладает анти-оксидантными свойствами. Поэтому самки, откладывающая яйца, окрашенные в интенсивный голубой цвет, демонстрируют брачному партнеру свое высокое генетическое качество, и самец, в связи с этим, может отдавать больше сил на воспитание своего потомства более высокого качества [184]. Однако сравнительные данные по группам птиц, реализующих различные типы брачных от ношений, не подтверждают гипотезу, что эволюция голубых яиц связана с рекламой качества самки [172]. Вместе с тем, во внутрипопуляционной изменчивости окраски яиц у мухоловки-пеструшки установлено, что молодые, здоровые самки откладывают яйца более интенсивного голубого цвета. Вероятно, что этим самкам самцы, сильнее помогают в заботе о потомстве [183, 185]. В целом, этот фактор эволюционной изменчивости окраски яиц требует дополнительной. проверки.
