Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения вопроса и роль отдельных рассеянных элементов в организме птиц 7
Глава 2. Методика и материал 21
Глава 3. Особенности содержания рассеянных элементов в оперении птиц разных таксонов 42
Глава 4. Особенности аккумуляции рассеянных элементов в оперении птиц, обитающих в различных географических районах 60
Глава 5. Популяционные аспекты содержания рассеянных элементов в оперении птиц 85
Глава 6. Возрастные особенности накопления микроэлементов в оперении птиц 110
Заключение 118
Выводы 123
Список использованной литературы 126
- История изучения вопроса и роль отдельных рассеянных элементов в организме птиц
- Особенности содержания рассеянных элементов в оперении птиц разных таксонов
- Популяционные аспекты содержания рассеянных элементов в оперении птиц
- Возрастные особенности накопления микроэлементов в оперении птиц
История изучения вопроса и роль отдельных рассеянных элементов в организме птиц
Вопросы гетерогенности, организованности и оптимального состояния биосферы, ее функционирования и преобразования всегда были и продолжают являться центральными научными проблемами. Концепция биологического круговорота как сложного полициклического процесса приобрела в последние годы особую значимость. Это объясняется тем, что многие проблемы охраны окружающей среды, рационального использования компонентов экосистем, так или иначе, связанны с необходимостью изучения поведения важнейших биофильных элементов. Каждый биологический объект как компонент ландшафта и птицы, в том числе отражает местные ландшафтно-геохимические особенности, накапливая в своих телах и тканях те или иные количества химических элементов. Распределение рассеянных элементов по поверхности Земли крайне неравномерно, поэтому стабильность многих современных экосистем должна быть связана с совершенной регуляцией, что может осуществляться только при высоком видовом и функциональном разнообразии (Чернов, 1991). Аккумулирование микроэлементов в организмах не является полным повторение содержания этих элементов в ландшафте и пище. Накопление этих элементов организмами носит избирательный характер. Эта проблема долгое время занимала многих ученых.
В.М. Гольдшмидту (1952) казалось логичным, что средние содержания элементов в растительности и животных прямо пропорциональны величине их среднего содержания (кларков) в земной коре. Другие исследователи утверждали, что живое вещество Земли зеркально отражает состав литосферы. С появлением новых современных данных эти гипотезы были отвергнуты. Хатчинсон (Hutchinson, 1943) предположил, что аккумуляция в живом веществе определяется величиной ионных потенциалов элементов. Ионный потенциал - это отношение заряда (валентности) иона к его радиусу. Он характеризует растворимость иона в воде. Дальнейшие исследования в этом направлении показали, что легкорастворимые соединения действительно могут сравнительно просто поступать в живые организмы, но их закрепления в биомассе прямо не зависит от величины ионного потенциала.
На самом деле явление "геохимического отбора" растительностью и другими компонентами трофических цепей связано с неодинаковой биологической доступностью разных форм нахождения рассеянных элементов в веществе земной коры. Например, титан, цирконий и ниобий содержатся в земной коре в количестве, большем, чем характерно для других рассеянных элементов, а в живом веществе их концентрация невелика. Причем особенно незначительно их содержание не в растениях - главных продуцентах, создающих органическое вещество в процессе тесного взаимодействия с минералами, а в консументах - животных, потребляющих уже готовое органическое вещество (Добровольский, 1983). Но степень биологической доступности рассеянных элементов - это только условие избирательной аккумуляции. Главной причи 9 ной является неодинаковая способность элементов к образованию стойких комплексных органических соединений. Так, тяжелые металлы очень легко образуют прочные комплексы и поэтому могут накапливаться в клетках и тканях. Щелочные металлы, напротив, не склонны к этому и присутствуют в организмах в форме простых ионов, и их концентрация в клетках растений, животных и в водном растворе внешней среды очень близки (Добровольский, 1988). Таким образом, нахождение ионов легкорастворимых соединений в клеточном соке не означает их накопления. Избирательное накопление рассеянных элементов происходит благодаря комплексообразованию.
Рассеянные элементы, являясь неотъемлемой частью регуляторной системы организмов, имеют также большое экологическое значение. А. П. Виноградов (1949, 1960) сформулировал понятие о биогеохимических провинциях как о территориях с избыточным или недостаточным содержанием одного или нескольких элементов, вызывающих реакцию живых организмов.
Распределение рассеянных элементов на поверхности суши крайне неравномерно. Неоднородность микроэлементного состава почвенного покрова Земли обусловлена до его образования дифференциацией элементов по минералам-носителям. Сочетание варьирующих минералого-геохимических особенностей почвообразующих пород с процессами, протекающими в разных типах почв, обусловили большое разнообразие микроэлементного состава почвенного покрова. Но содержание рассеянных элементов в почве - лишь исходный уровень для дальнейшего их биохимического перераспределения.
Травоядные животные выработали механизмы регулирования функций, применительно к наиболее часто встречающимся концентрациям этих элементов. Неоднородность микроэлементного состава почв передается растительности и усиливается ею, поэтому в растительных кормах наблюдаются значительные колебания концентраций рассеянных элементов, которые возникли естественным образом, без вмешательства человека. Небольшие отклонения содержания рассеянных элементов от нормы нивелируются в организме за счет перераспределения между тканями, усиленного выделения и т.д. При значительных отклонениях происходит уже нарушение функций (Ковальский, 1974). Птицы относятся избирательно к различным концентрациям рассеянных элементов в окружающей среде. Установлены три зоны их воздействия:
1. "Зона биотического действия" - количество рассеянных элементов в организме, близкое к естественному содержанию в окружающей среде;
2. "Зона бездействия" - повышение или понижение количества до определенного уровня;
3. "Токсикофармакологическая зона" - дальнейшее повышение или понижение количества рассеянных элементов в организме вызывает токсическое действие, наблюдаются срывы регуляторных процессов в организме: появление морфологических, химических и метаболических дисфункций.
Пороговые (критические) концентрации рассеянных элементов в организме имеют видовой и индивидуальный характер и зависят от приспособленности, выработанной в процессе сопряженной эволюции организма и среды (Ковальский, Риш, 1970).
В шестидесятых годах двадцатого века начали появляться массовые данные о содержании рассеянных элементов в различных группах животных, а таюке данные о содержании элементов в различных органах и тканях птиц. В первую очередь это бы 11 ли виды сельскохозяйственных зверей и птиц, затем охотничьи виды. Первоначальные исследования велись с целью выяснения оптимального содержания микроэлементов в кормах. Затем стали появляться работы, посвященные охране окружающей среды, где индикаторами состояния природы являлись многочисленные охотничье-промысловые виды зверей и птиц. В ряде стран (США, Канада, ФРГ) были организованы службы слежения за загрязнением некоторых видов водоплавающей дичи в масштабах целой страны. Несколько позднее стали появляться работы, в которых анализировалось загрязнение отдельных видов птиц самого разного систематического положения, обитающих в больших городах или около крупных промышленных предприятий. Это направление - использование птиц как индикаторов состояния окружающей среды - и сейчас является наиболее разрабатываемым в форме экотоксиколо-гического направления (Лебедева, 1999).
Особенности содержания рассеянных элементов в оперении птиц разных таксонов
Работ, непосредственно посвященных этой проблеме очень мало. Как правило, этот вопрос освещается в различных исследованиях как второстепенный, как констатация видовой или родовой специфики птиц, причем только на уровне абсолютных данных содержания тех или иных микроэлементов.
Исследования, проведенные В. В. Ковальским и его сотрудниками в Биогеохимической лаборатории Института Геохимии АН СССР, показали, что использование только средних величин обедняет характеристику природных явлений и дает неправильные представления о химическом элементарном составе организмов (Ковальский, 1974). Опыт биогеохимических исследований позволяет говорить о влиянии на живой организм целого комплекса макро- и микроэлементов среды и рациона. Необходимо изучать и анализировать содержание комплекса рассеянных элементов, их соотношения, а не только констатировать содержание отдельных из них. Занимаясь изучением геохимической роли живого вещества, В. И. Вернадский ввел новую диагностическую константу в характеристику вида, включающую средний вес, химический состав, энергию. В любом организме собраны в определенном количестве атомы различных химических элементов, в отличие от минералов. Эти количества изменяются во времени, благодаря внутренним процессам, протекающим в организме. Относительная однородность химического состава живого вещества - главный признак каждого таксона. Изменение в его сочетаниях может послужить началом эволюционных перестроек. Благодаря этому идет формирование видов, направленное на приспособление организма к новым условиям, при этом организм ведет выборочную работу по отбору отдельных элементов (Рахилин, 2001). Когда говорят о "биогеохимических особенностях организмов", имеют в виду совокупность данных о содержании элементов относительно к таксономическим единицам разного ранга. Можно говорить о биогеохимических особенностях семейств, родов, видов и целых фаун (Айвазян, 1974). Эти особенности могут быть установлены и для вымерших таксонов на основе изучения ископаемых остатков фауны (Перельман,1999). Способность вида накапливать химические элементы, выраженную в суммарных кларках концентрации, А. Д. Айвазян (1974) предложила именовать "биогеохимической активностью вида". Она может вычисляться отдельно для катионогенных и анионогенных элементов. Для многих групп растений и животных уже известны соотношения в содержании важнейших рассеянных металлов. В орнитологии такие исследования еще только начинаются.
Основная масса работ посвящена изучению содержания ртути и свинца в различных органах и тканях птиц. Так бельгийские ученые Дельбеке, Жорис и Декадт (Delbeke К. et al., 1984) отмечают, что наибольшая концентрация ртути в перьях характерна для птиц-хищников, питающихся позвоночными животными, несколько в меньшей степени для рыбоядных видов. Определение содержания кадмия, свинца, меди и цинка у 15 видов уток, обитающих в Чесапикском заливе, США, выявило интересную картину (Di Giulio, Skalon, 1984). Во-первых, максимальное содержание свинца в тканях растительноядных птиц. Авторы объясняют это заглатыванием утками дроби именно растительноядными видами. Дробь была обнаружена в желудках у 11,1% пресноводных растительноядных уток и у 1,7% всеядных. В желудках плотоядных морских уток дробь не была обнаружена ни разу. Во-вторых, содержание цинка и меди не зависит от пищевой специализации уток, и, следовательно, может служить систематическим показателем. Подобные исследования определенно указывают на некоторые элементы, имеющие видовую специфику в содержании (особенно на медь и цинк, в меньшей степени на марганец и кобальт) (Pinowska В. et al., 1983; Pinowska, Krasninski, 1985; Hall Shelly, Fisher Frank, 1985; Mankovska В., Arbetova D., 1985).
Нидерландский исследователь Геде (Goede, 1985) констатировал, что в перьях куликов 3 видов различны уровни содержания четырех рассеянных элементов - ртути, селена, мышьяка и цинка. Он объяснил это разницей в кормовых объектах и в местах сбора корма. В работе чехословацких ученых Манковской и Арбетовой (Mankovska В., Arbetova D., 1985) также констатируются межвидовые различия в содержании кадмия, меди, хрома, марганца, железа и свинца. Исследования проводились на различных тканях, в том числе перьях, озерной чайки (Larus ridibundus) и речной крачки (Hirundo rustica). К этой группе исследований можно также отнести работу японских ученых (Doi Rekuo et all., 1984), которые исследовали экологические группы птиц, обитающих около бухты Минатама на содержание ртути. Было выделено 5 экологических групп: хищные птицы, рыбоядные морские, всеядные водно-болотные, растительноядные водно-болотные и всеядно наземные птицы. Максимальное содержание ртути было выявлено у растительноядных водно-болотных птиц. Затем по мере убывания идут всеядные наземные, хищные, всеядные водно-болотные и рыбоядные морские птицы. Подчеркивалась зависимость уровня концентрации ртути в перьях от характера питания птиц, а не от их систематического положения. Выделены некоторые виды птиц, которые активно аккумулируют некоторые рассеянные элементы. Например, красноголовая чернеть (Aythya ferina) - медь, тетерев (Lyrurus tetrix) - молибден, болотный лунь (Circus aeruginosus) - титан, чомга (Podiceps cristatus) - марганец, цапли - никель, ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) - свинец и кадмий (Вадковская и др., 1983). Мы хотели выявить не только характерные для некоторых изученных видов абсолютные содержания отдельных рассеянных элементов, но и найти соотношения между ними, характерные для каждой таксономической группы.
Вскользь о взаимном влиянии концентраций рассеянных элементов сообщается в немногих литературных источниках. Так, например, Пиновская и Пиновский (Pinowska, Pinowski, 1982) указывают, что отравление кадмием приводит к нарушению метаболизма цинка, меди и железа у домовых воробьев (Passer domesticus). Чефер и Фаландич (Szefer, Falandysz, 1983) определили корреляционные коэффициенты между концентрациями семи рассеянных элементов у уток. На взаимное влияние также указывает и Эйслер (Eisler, 1984).
В нашей работе в этом аспекте было исследовано оперение различных таксонов птиц (табл. № 4).
Как видно из полученных данных, для каждой таксономической группы характерен определенный спектр содержания рассеянных элементов. Обращает на себя внимание тот факт, что соотношение между содержанием меди и цинка специфично для различных отрядов. В таблице 5 приводятся примерные соотношения сопряженных элементов (медь - цинк) по всем изучаемым отрядам птиц.
Если рассматривать содержание рассеянных элементов в оперении птиц из разных семейств одного отряда, то можно заметить, что к соотношению медь - цинк, характерному для отряда, добавляется марганец, а также независимое соотношение кобальт - никель, характерное для этой систематической единицы (табл. 6). Обнаружена высокая степень взаимосвязи между содержаниями меди, свинца и марганца (0,80 г 0,93) и умеренная между кобальтом и никелем (0,61 г 0,72) в оперении всех исследованных таксонов.
Для выяснения родовых различий в химизме оперения мы рассматривали роды уток по систематической принадлежности и типам питания. В таблице 7 приведены данные по среднему содержанию рассеянных элементов в оперении уток с различными типами питания. Было проанализировано оперение следующих групп и видов: растительноядные утки - свиязь; животноядные - чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, обыкновенная гага, турпан; всеядные - кряква, чирок-свистунок, шилохвость и красноголовая чернеть. В каждой трофической группе соотношения между сопряженными элементами остаются характерными для данной таксономической единицы, а достоверные различия в абсолютных величинах наблюдаются по таким элементам, как свинец, хром, титан и молибден. Для растительноядных уток характерно пониженное, по сравнению с другими группами, содержание в оперении свинца и титана и повышенное - молибдена.
Популяционные аспекты содержания рассеянных элементов в оперении птиц
Анализ литературного материала показал, что в процессе приспособления к условиям существования птицам одновременно свойственны две противоположные тенденции: внутривидовая специализация - способность различных популяций существовать в далеко неодинаковых экологических условиях, и экологическая пластичность - способность приспосабливаться к изменениям, происходящих в среде обитания.
Каждая популяция экологически своеобразна и приспособлена к конкретному месту обитания. Популяции различаются трофическими связями, характером гнездования, миграций и многими другими признаками. И в то же время они обладают известным диапазоном экологической пластичности, позволяющим переживать определенные сдвиги в среде обитания. Экологическая специализация отдельных популяций по отношению к виду будет проявлением экологической пластичности, а вид будет обладать популяционным разнообразием. Таким образом, популяционное разнообразие можно определить как меру качественного состава жизни. Все это проявляется и в связях популяций птиц с геохимической средой.
В основе нашего подхода в изучении этого вопроса были использованы классические идеи В. И. Вернадского (1965, 1967) о химическом составе живого вещества, А. П. Виноградова (1938) о геохимических провинциях и химическом элементном составе организмов, а также работы Б. Б. Полынова (1953) о геохимии ландшафтов. С позиций биогеохимии очевидно, что геохимическое своеобразие каждого ландшафта приводит к различиям в химическом элементном составе населяющих его популяций. Различия эти проявляются не в присутствии или отсутствии элементов, а в уровнях их концентраций (содержаний).
В качестве модельных видов, позволяющих оценить популяционные различия в содержании рассеянных элементов в оперении птиц, нами были выбраны два вида, далеких в систематическом и в экологическом аспектах - зяблик (Fringilla coelebs) и белый гусь (Chen caerulescens). Оба эти вида тщательно изучались на протяжении многих лет, большое количество особей было помечено или окольцовано, что значительно упростило задачу идентификации принадлежности птиц к той или иной географической популяции. Последние различаются между собой по многим признакам. Для перелетных птиц, к которым относятся изучаемые нами виды, это, прежде всего места гнездования и места зимовок, направление и длина миграционных путей. Существует достаточно глубокая теоретическая основа представлений о структуре вида у птиц и о географических популяциях в частности, которая позволяет предположить, формирование химического своеобразия географических популяций на основе адаптации к геохимическим условиям ландшафтов (Parrish et al., 1983). ЗЯБЛИК (FRJNGILLA COELEBS)
Зяблик - один из самых массовых и экологически весьма пластичных видов птиц лесного пояса Европы. Особенности мест обитания оказывают сильное влияние на его биологию. Пробы оперения были собраны в 1975-77 гг. на Куршской косе Калининградской области на осенних пролетах. Куршская коса - узкая полоска суши, длинной 97 км, шириной от 0,7 до 3,7 км, отделяющая Куршский залив от Балтийского моря. Коса вытянута с северо-востока на юго-запад, что совпадает с основным направлением перелета птиц в Прибалтике. Она служит трассой исключительно мощного пролета многих видов птиц и в первую очередь зяблика. В гнездовой период Коса плотно заселена птицами, гнездовая плотность зяблика велика.
Климатические условия на Куршской косе заметно отличаются от таковых в близлежащих материковых районах. Косу населяют приблизительно 30 000 зябликов, которых можно рассматривать как отдельную популяцию. Довольно стабильная численность, возвращение для гнездования не менее 94% выживших молодых птиц и дисперсия не более 6% молодых особей в сочетании с почти островной изолированностью поддерживают такое заключение (Дольник и др., 1982). На Косе почти полностью отсутствуют сельскохозяйственные угодья, поэтому набор кормов на ней существенно иной, менее антропонизированный чем в других местах России и тем более в странах Западной Европы. Зяблик по характеру питания - собиратель, специализированный к поеданию семян с поверхности земли и насекомых в кронах деревьев. Около 15% пищи зяблик собирает на деревьях, около 1% ловит в воздухе, а остальное собирает с поверхности земли (Newton, 1972). Пары образуются на местах гнездования.
Видимая миграция на Куршской Косе осенью достигает сотен тысяч птиц в день. Это обусловлено ее конфигурацией. Значительную часть пролетных зябликов составляют птицы, гнездящиеся на юго-западной части Финляндии. Этим же путем следуют птицы, населяющие страны Балтии (Литву, Латвию, Эстонию).
Данные кольцевания пролетных птиц показывают, что местные зябликов покидают Косу раньше, чем над ее территорией начинается миграция птиц более северных популяций (Паевский, 1971). К 15 сентября 95% местных птиц покидает Косу. Зяблики из Финляндии пролетают, начиная с 20 сентября. К этому времени первые местные птицы уже достигают Бельгии. Основное место зимовки куршской популяции - юго-западная часть Франции и Испании, здесь же зимуют и зяблики из Финляндии (Паевский, 1971). Таким образом, во время осеннего пролета на Куршской косе нами исследовались зяблики из двух популяций, птицы, имеющие разные места гнездования, но общую зимовку (рис. 5).
На осеннем пролете с 10 августа по 25 сентября отбирались маховые и рулевые перья взрослых птиц, мигрирующих через Куршскую косу. Часть птиц (23% ) были помечены кольцами. Всего проанализировано оперение 152 зябликов - 89 птиц из куршской популяции и 63 из финской. Из них 35 птиц были окольцованы (11 финскими кольцами и 24 - российскими).
Данные по среднему содержанию рассеянных элементов в оперении зябликов из двух популяций представлены в таблице 16.
Как можно видеть из приведенных данных, для каждой популяции характерен свой определенный уровень содержания исследуемых элементов. С высокой степенью достоверности различаются содержания меди, цинка, кобальта, никеля и марганца в оперении. По остальным элементам различия не достоверны. Для оперения зябликов, гнездящихся в Финляндии, характерно повышенное содержание перечисленных элементов, а также более низкий уровень хрома в оперении. Разности в содержании ванадия, молибдена и железа в оперении птиц из этих популяций не наблюдается. На рисунке 6 представлены логарифмы содержания изучаемых элементов в оперении зябликов из двух популяций. По приведенным данным можно сделать вывод, что существует группа рассеянных элементов, по содержанию которых четко различаются популяции зябликов, мигрирующих через Куршскую косу - это цинк, медь, марганец, кобальт и никель. Особенно показательно различие в содержании кобальта, цинка, меди и марганца. Если содержание в оперении зябликов из финской популяции цинка, меди и марганца больше в 2-3 раза, то содержание кобальта - в 10.
Возрастные особенности накопления микроэлементов в оперении птиц
Очень важен вопрос о возрастных особенностях содержания рассеянных элементов в оперении птиц. Многое в этом вопросе до сих пор не ясно. Литературные данные носят достаточно противоречивый характер. Скалой и др. (Skalon Р.К. et al., 1979) изучали содержания свинца, кадмия, никеля и цинка в перьях 175 диких индеек (Melegris gallopavo), отстрелянных охотниками в двух физико-географических районах штата Виргиния. По их данным количество свинца и никеля в оперении не меняется с возрастом, в то время как содержание цинка и кадмия у взрослых особей было существенно выше. По мнению Томассини с соавторами (Tomassini et al., 1978) величина аккумуляции кобальта, никеля и цинка в перьях от возраста не зависит. По данным Ховарта и др. (Howarth et al., 1982) содержание свинца и хрома в перьях не зависит от возраста, а кадмия, меди, магния и железа у птенцов значительно меньше. А по данным исследований Сигурслида (Sigurslid, 1984) количество свинца в перьях с возрастом увеличивается. Такой же вывод делают и Геде с Де Бранном (Goede A. A., De Bruin М., 1984, 1986; Goede, 1985), которые изучали перья чернозобиков (Calidris alpina) на содержание селена. По их наблюдениям с возрастом количество селена в перьях чернозобиков увеличивается. Довольно много работ посвящено изучению ртути в оперении. В них так же много противоречий. По данным исследователей из Финляндии и Швеции (Lindberg et al., 1983), в перьях птенцов сапсанов (Falco peregrinus) содержится меньше ртути по сравнению с оперением взрослых особей. Объясняется это более коротким периодом потребления пищи, содержащей ртуть. А по данным Линдсли и Диммика (Lindsay, Dimmick, 1983) загрязненность ртутью молодых особей каролинских уток (Aix sponsa) оказалась большей, чем взрослых. Последние исследования в этой области показывают, что взрослые особи имеют значительно более высокие уровни многих рассеянных элементов в оперении, возможно за исключением селена. Это было продемонстрировано на франклиновой чайке (Lams pipixcan), обитающей в Монтане, Миннесоте, Северной и Южной Дакоте (США) (Burger, 1994, 1995, 1996).
Для выяснения данного вопроса мы проанализировали оперение взрослых и молодых птиц. Было исследовано оперение двух сборных групп гидрофильных птиц (чайки и утки) и двух наземных видов (зяблик и серая ворона). В группе чаек анализировалось оперение озерной, серебристой и сизой чаек, обитающих в Прибалтике. В группе уток анализировалось оперение кряквы, чирка-свистунка и шилохвости, обитающих в Архангельской области. Также определялись содержания рассеянных элементов в оперении серой вороны, гнездящейся в Калужской области, и в оперении зябликов, населяющих Куршскую косу. В таблицах 18 -21 приводятся данные по среднему содержанию рассеянных элементов в маховых перьях молодых и взрослых птиц. Все птицы были добыты в конце сезона размножения. Молодыми птицами мы считали хорошо летающих сеголетков. Проведенные анализы показали, что в процессе развития птиц различные рассеянные элементы в оперении ведут себя по-разному: содержание одних возрастает, других убывает, третьих - остается практически неизменным.
Как видно из данных, приведенных в таблицах, содержание меди, свинца, хрома и молибдена в оперении с возрастом увеличивается у всех исследуемых птиц, а количество цинка уменьшается. Содержания остальных исследуемых элементов (кобальта, никеля, ванадия, титана и марганца) в оперении чаек, уток, серой вороны и зяблика изменяются по-разному. На химический состав оперения в первую очередь влияет разница в рационах взрослых птиц и птенцов и время постювенильной и по-слебрачной линек, в течение которых в оперение "сбрасывается" избыточное количество рассеянных элементов. Но на Куршской косе питание и линька зяблика изучена достаточно детально и на протяжении многих лет. Основная часть линьки у этого вида (вплоть до последней декады августа) протекает при питании почти исключительно насекомыми (Дольник и др., 1982). Питание молодых и взрослых птиц в этот период практически одинаково. Обращает на себя внимание и тот факт, что выявляются сходные закономерности изменения содержания и соотношений рассеянных элементов у птиц разной экологии и систематической принадлежности. Несмотря на существенную разницу в рационах, местах обитания и в систематическом положении, абсолютные содержания трех несопряженных элементов (хром, молибден и титан) у молодых особей достоверно отличаются от соответствующих показателей у взрослых птиц. Также меняются соотношения сопряженных элементов, в оперении молодых особей они не похожи на соответствующие соотношения у взрослых птиц. Так, например, соотношения, характерные для взрослых зябликов Си : Zn : Мп, - 1 : 4 : 4 и Ni : Со - 5 : 3. У молодых особей они имеют вид - соответственно 3 : 400 : 1 и 500 : 3. В группе уток у взрослых соотношения Си : Zn : Мп - 1 : 3 : 3, Ni : Со - 1 : 3. У молодых соответственно -1 : 20 : 4 и 1 : 2. Корреляционная связь носит слабый характер.
По всей видимости, существуют общие для этого класса животных физиологические механизмы, ответственные за перераспределение рассеянных элементов по различным тканям и органам птиц на разных стадиях онтогенеза. Оперение в этих процессах играет роль депо, из которого при необходимости извлекаются или в которое выводятся значительные количества рассеянных элементов. Очевидно, перо активно участвует в регулировании физиологических процессов в организмах птиц, и это участие, возможно, не прекращается с окончанием роста пера.
