Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА SORB US L. 8
1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений 8
1.2. Систематическая и экологическая характеристика рода Sorbus L. 12
1.3. Физико-географические и фитоценотические условия произрастания основных видов рода Sorbus L. в Дагестане 22
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 35
2.1. Объекты исследований 35
2.2. Методика учета морфогенетических признаков побеговых системы видов рода Sorbus L. 37
2.3. Методы изучения интродукционных ресурсов видов рода Sorbus L. 42
ГЛАВА 3. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ SORBUS AUCUPARIA L. ПО ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ 44
3.1. Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега 45
3.2. Структура изменчивости количественных признаков плода 52
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВИДОВ РОДА SORBUS L. ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ГОРНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ 63
4.1. Родовой комплекс видов рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН 63
4.2. Сезонный ритм роста, цветения и плодоношения интродуцируемых видов рода Sorbus L. 72
4.3. Рост и развитие сеянцев видов рода Sorbus L. на начальном этапе жизненного цикла 86
4.4. Особенности конструкции побеговых систем видов рода Sorbus L. 99
5. Заключение 112
6. Выводы 120
7. Литература 123
- Теоретические основы интродукции древесных растений
- Объекты исследований
- Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега
Введение к работе
Актуальность темы. Принятие конвенции о биологическом разнообразии (1992) в составе Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП) привело к существенному возрастанию интереса исследователей к разнообразию на уровне видов и их популяций, а также к связанным с ним биологическим ресурсам. В ботанической части это относится, прежде всего, к статьям 8-10 конвенции сохранения in-situ, сохранения ex-situ, устойчивого использования компонентов биологического разнообразия.
Для ботанических садов сохранение видов и их подразделений в коллекционных фондах интродуцентов, использование для фундаментальных и прикладных исследований, а также непосредственно в производственных целях является традиционным и основным направлением их деятельности. В настоящее время она регулируется «Глобальной стратегией сохранения растений» (2002), принятой Конференцией Сторон по Конвенции о биологическом разнообразии, «Международной программой ботанических садов по охране растений» (2000), «Стратегией ботанических садов России по сохранению «Биоразнообразия растений» (2001). Государственная важность этой программы подчеркнута решением Министерства промышленности, науки и технологий РФ «О мобилизации и сохранении национальных генетических ресурсов растений, животных, микроорганизмов и клеточных культур» (2002), а затем Министерства природных ресурсов РФ.
Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне - Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)». Направление 05 этой программы «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры» включает темы, непосредственно выполняемые Горным ботаническим садом ДНЦ РАН: «Интродукционный анализ природной дендрофлоры горных стран» (Раздел 2: 15) и «Исследования полиморфизма и мобилизация генофонда нетрадиционных и новых плодовых и ягодных
растений» (раздел 5: 07). Тема работы охватывает вопросы этих двух разделов на примере модельных объектов представителей рода Sorbus L.
Наиболее известный и широко распространенный в России вид - рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.). Его кавказские популяции были описаны как S. caiicasigena Кот., но в современной систематике и флористике рассматривается как синоним (Галушко, 1980; Черепанов, 1981). Плоды используются в медицине, пищевой и кондитерской промышленности, но в очень ограниченных масштабах. В Дагестане применяется крайне редко, поэтому мы относим рябину к нетрадиционным культурам, а по отношению к нетрадиционным - новым. Рассматривая с этих позиций виды и формы (сорта) рябины в перспективе, мы опираемся на Резолюцию Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы в XXI веке - Повестка дня 21» (2002), которая подчеркивает что, среди первоочередной задачей освоения ресурсов и ускорения инноваций является внедрение новых видов продукции сельского и лесного хозяйства, а также пищевой и биофармацевтической промышленности.
Существуют значительные разногласия даже в определении состава видов Sorbus L. в пределах Дагестана. П. Л. Львов (1964) отмечает здесь 7 видов. Галушко (1980) ставит некоторые из этих описаний под сомнение (S. kuznetzovii ZinserL, S, subtomentosa (Albov.) Zinserl., S. armeniaca Hedl., S. caucasica Zinserl.) или приводит другие виды - S. fedorovii Zaikonn. = S. subfusca (Ledeb.) Boiss.
Важнейшей частью работы стала интродукция рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана — на Гунибской экспериментальной базе Горного ботанического сада. Эта работа проводилась здесь впервые с целью определения адаптивного потенциала родового комплекса, особенностей развития его представителей в новых условиях.
Таким образом, актуальность темы определяется несколькими факторами: 1) непосредственной востребованостью выявления, сохранения и изучения генетических ресурсов древесных растений хозяйственного значения;
практически полным отсутствием достоверной информации о внутривидовой гетерогенности широко распространенного вида — Sorbas aucuparia L.;
необходимостью формирования коллекционных фондов интродуцируемых видов, форм и сортов, составляющих материальную и информационную базу для фундаментальных и прикладных исследований по выявлению норм реакции в новых условиях и возможностей применения для расширения зоны горного садоводства.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования является выявление видового состава, эколого-фитоценотических условий произрастания дагестанских рябин, их интродукционного потенциала и создание родового комплекса рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду.
В связи с этим были поставлены следующие задачи.
Эколого-фитоценотическая характеристика дагестанских видов рябины {Sorbus aucuparia L., S. torminalis (L.) Crantz; S. graeca (Spach) Hedl.;), включая поиск и определение редких на территории Дагестана видов (S. caucasica Zinserl., S. kuznetzovii Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.).
Изучение гетерогенности популяций наиболее распространенного вида Sorbus aucuparia L. по признакам системы генеративного побега и репродуктивных органов
3. Создание коллекционного фонда родового комплекса Sorbus L. в
условиях Горного Дагестана.
4. Изучение интродуцируемых видов по признакам системы
стеблесложения, формирования структурно-биологического комплекса осевого
побега.
Научная новизна работы.
Впервые изучены фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана. Проведены фенологические наблюдения, с использованием разных моделей структурного анализа побегов интродуцентов по отношению главных и боковых осей роста. Детально изучен
диапазон изменчивости ряда морфологических признаков Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана. Изучена изменчивость генеративного побега и плода S. aucuparia в природных популяциях в зависимости от эколого-географических условий.
Практическая и теоретическая ценность исследования.
Выделены наиболее адаптированные к условиям Горного Дагестана виды рябины из числа интродуцированных с целью их широкого использования в условиях Дагестана.
Созданный в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН родовой комплекс
Sorbus L. включает в себя 27 видов, 5 разновидностей, и 13 популяционных
форм S. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана.
По ареалу естественного произрастания в коллекции представлены:
европейско-средиземноморские виды - 14, восточноазиатские - 10,
среднеазиатские - 2, североамериканские - 1, дагестанские - 6.
По итогам анализа результатов интродукции выделены наиболее значимые формы, представляющие практический интерес: по признакам плодов (содержание Сахаров, витаминов Р, РР), декоративности форм, для создания лечебного садоводства в разных естественно исторических районах Горного Дагестана. Подготовлен первичный посадочный материал наиболее ценных с этой точки зрения форм.
Полученные данные о видах, произрастающих в условиях Дагестана (Sorbus graeca (Spach) Lood., S. kuznetzovii ZinserL, S. caucasica Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.), свидетельствуют о необходимости принятия строгих мер к их охране в интересах сохранения генофонда и тех фитоценозов, в которых они существуют.
Применение в работе методов анализа гетерогенности популяций по комплексу количественных признаков генеративной системы, включающих внутрикроновую, внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость, позволяет получить достаточно детальные и надежные ее характеристики в природных популяциях. Эти методы могут применяться для изучения
природных популяций различных древесных, кустарниковых и травянистых растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов.
Апробация работы и публикации.
Материалы по теме диссертации докладывались на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала 2000, 2003), на общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: Стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (Махачкала 2003), на международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и использования растительных ресурсов» (Москва, 2005), на сессии Дагестанского отделения Русского ботанического общества (РБО) (Махачкала 2004, 2006). По материалам диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованной литературы. Список цитируемой литературы включает 178 источников. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 9 рисунками.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Заслуженному деятелю науки РД Магомедмирзаеву М. М., доктору биологических наук, профессору Асадулаеву 3. М. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, а также всем научным сотрудникам Горного ботанического сада за оказанную помощь в теоретической, практической, статистической обработки изученного материала.
Теоретические основы интродукции древесных растений
Под интродукцией древесных растений понимается целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых родов, видов, сортов и форм древесных растений в данном естественно историческом районе, где они ранее не произрастали. Интродукция древесных растений была начата в те времена, когда человек начал заниматься земледелием. Это сыграло огромную роль в обогащении и повышении продуктивности культурной флоры, рациональном использовании и охране растительных ресурсов (Лапин и др. 1979).
Успех интродукции древесных растений зависит от многих факторов, среди которых генетическое многообразие исходного материала и среды его обитания. В 1806 году вышла работа А. Гумбольдта "Идеи по географии растений", в которой рекомендовал при переселении древесных растений в новые районы главное внимание обращать на совокупность климатических факторов. В 1885 году вышла работа А. Декандоля "Ботаническая география", где были разработаны теоретические основы интродукции древесных растений и сделана попытка выявления связи распределения древесных растений с влиянием внешней среды. К этому времени, на основе накопленного опыта, возникли зачатки интродукционной теории. Наибольший вклад в развитие теории интродукции древесных растений внес Ч. Дарвин своим трудом "Происхождение видов путем естественного отбора" (1991), где приводит интродукцию древесных растений с позиции акклиматизации. "Растения имеют наследственные привычки, которые связаны с условиями среды его обитания. Любой вид приспособлен к условиям своего местообитания (ареала)" (Лапин и др. 1979, стр. 16).
Теоретические основы интродукции древесных растений в России разрабатывались учеными разного направления: ботаниками, географами, плодоводами, лесоводами и др. Одним из первых, кто предпринял попытку подвести теоретическую базу под практику переноса древесных растений (в основном плодовых культур), был Э. Регель. А. Н. Бекетов считал, что акклиматизация может идти лишь в ограниченных пределах, в условиях, когда климат родины адекватен климату места его переселения. А. Н. Краснов указывал в своих трудах на необходимость соблюдения научных принципов подбора интродуцентов для соответствующих условий места произрастания. Г. Н. Высоцскии, указывая на широкие возможности внедрения новых древесных растений, рекомендовал уделять особое внимание на агротехнику их выращивания и воспитания в засушливых степных условиях (Лапин и др., 1979).
Широкое развитие получили методологические исследования по привлечению исходного интродукционного материала [В. П. Малеева (1929), И. В. Мичурина (1948), Н. И. Вавилова (1967), Н. А. Базилевской (1964), В. 3. Гулисавшили (1964), А. В. Гурского (1957), М. В. Культиасова (1953), Л. Ф. Правдина (1950), Ф. Н. Русанова (1971; 1974) и др.]. Они охватывают целый ряд важных направлений: сравнительный анализ климатических, эколого-географических условий естественного произрастания растений, привлекаемых в интродукцию из новых мест их испытания, исторический и флористический анализ растительности, из которого черпается материал для интродукции, изучение физиолого-экологических особенностей растений-интродуцентов и изменчивости их анатомо-морфологического строения.
Одним из ведущих теоретиков и практиков акклиматизации древесных растений в нашей стране по праву считается И. В. Мичурин (1948), стремившийся преобразовать природу активными методами акклиматизации. Своими работами по продвижению древесных растений в новые районы, в основном ягодных и плодовых, он доказал широкие возможности обогащения ассортимента плодовой растительности. Он также внедрил в практику зеленого строительства подбор в природе новых видов и форм древесных растений с ценными эколого-биологическими и техническими свойствами, использование которых в селекции расширяет возможности продвижения на север и в горные районы ценных древесных растений (плодовых растений).
Метод климатических аналогов чаще всего связывают с именем выдающегося лесовода Майра, в котором успех интродукции объясняется непременным сходством климатических условий. В. П. Малеев (1929) обратил внимание интродукторов на связь определенных типов растительности с климатическими условиями и предложил учитывать особенности фитоклиматических условий Южного берега Крыма при привлечении исходного материала. Вышедшая в 1933 году книга В. П. Малеева "Теоретические основы акклиматизации растений" стала первым солидным и серьезным трудом, специально посвященным проблеме интродукции древесных растений.
Большие заслуги в области интродукции растений имеет
Н. И. Вавилов (1967; 1968), которым была создана теория о центрах происхождения культурных растений. Его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, стал научной основой целеустремленной деятельности по интродукции и акклиматизации растений.
С позиции эколого-исторического метода к интродукции растений предлагает подходить М. В. Культиасов (1953). Этот метод дает возможность выяснить и предвидеть условия, необходимые для получения наибольшей продуктивности изучаемых видов в культуре. При этом эколого-исторический метод интродукции растений рассматривается на фоне формирования той флоры, из которой привлекался материал для интродукции.
К. А. Соболевской (1963; 1971) в работе "Флорогенетический метод интродукции растений" в основу принципа подбора исходного материала для интродукции ставит популяционный метод, который дает возможность находить корреляции между отдельными представителями сходных по развитию флор в отношении их реакции на определенные условия нового местообитания. Использование флорогенетического анализа наряду с другими методами представляется весьма перспективным при обосновании возможности интродукции.
Метод интродукции древесных растений родовыми комплексами, предложенный Ф. Н. Русановым (1971), состоит в том, что предметом изучения становится род в целом, со всеми его видами. Этот метод позволяет не только выяснить причины, послужившие поводом для обособления вновь образующихся видов, и определять перспективы интродукции в той или иной географической зоне отдельных представителей рода, но и уточнять внутривидовую систематику.
Объекты исследований
Материалом для исследования внутривидовой (внутрикроновой, внутрипопуляционной, межпопуляционной) изменчивости послужили популяционные сборы S. auciiparia, проведенные в 2000-2001 году в экспедиционных выездах в различные районы Дагестана. Популяции эти локализованы во Внутреннегорном и Высокогорном Дагестане. Сведение о географических точках сбора коллекционного материала приводятся в таблице 1.
Изучение сезонного ритма развития интродуцированных видов Sorbus L. проводили на Горной экспериментальной базе ГорБС (Гунибское плато 1750 м над ур. м.) в период с 1997 по 2007 гг.
Большинство интродуцированных видов рябины в коллекции выращено из семян, полученных из разных ботанических садов России и стран ближнего и дальнего зарубежья: Главный БС (г. Москва), Кольский НЦ, Полярно альпийский БС (г. Кировск) (Апатиты), Сахалинский БС (г. Южно-Сахалинск), Бот. сад Нижегородского ГУ. (г. Нижний Новгород), Самарский БС (г. Самара), Ставропольский БС (г. Ставрополь), Центральный Республиканский БС (г. Киев), Национальный БС «Саласпилс» (Латвия), Альпийский БС (Италия), Королевское ботаническое общество (Великобритания), а также собранных в экспедициях по Дагестану. Средний возраст составляет 7 лет. Определялись также адаптационный потенциал и морфологические особенности семян местной репродукции, собранных с деревьев рябины в коллекции Горного ботанического сада: S. pohuashanensis (Северный Китай), S. cashmiriana (Пакистан, Афганистан), S. sargentiana (Япония), S. aucuparia (Москва), S. a. var. "rossica" (Владимирская область) и S. aucuparia (Горный Дагестан - Хупри, Колоб, Ширах).
Для исследования побеговых систем были выбраны виды рода Sorbus L. из коллекции ГорБС, относящиеся к разным подродам Eu-sorbus секция Aucuparia - S. cashmiriana, S. sargentiana; подрод Hahnia секция Aria - S. turcica, S. inter-media
В популяционпой биологии древесных растений для выявления генетической структуры популяций наиболее часто используются признаки генеративной сферы (соцветия, плод, семя) (Магомедмирзаев, 1968; 1970, а, б, в; 1972; 1973 а, б; 1974 а, б, в; 1975 а, б; 1976 а, б; 1977; 1978; 1990; Данилов, 1972; Попов, 1990; Петрова, Санников, 2001; Санников, Петрова, 2003), обусловленные низкой экологической и географической изменчивостью вида по этим признакам. Для анализа фенотипической и генотипической дифференциации популяций S. aucuparia L. использовали метод количественной оценки, в котором учитываются закономерности и механизмы возникновения, сохранения и преобразования конструкции (формы) организма. (Магомедмирзаев, 1990)
Исследование изменчивости морфологических признаков S. aucuparia L. проводилось на генеративном побеге. С каждого дерева делались выборки с трех уровней плодоношения (нижнего, среднего, верхнего), по одному образцу от каждого уровня плодоношения, а также отбиралось по 20 плодов с каждого дерева. Всего было изучено 12 количественных признаков в структуре системы генеративного побега (рис. 5) и 6 признаков плода: М - масса плода, мг, N - масса мякоти, мг, О - масса семян в одном плоде, мг, Р - вес одного семени, мг, Q - количество семян в плоде, шт., R - длина семени, мм.
Математическая обработка выполнена с использованием пакетов программ "Microsoft Excel - 1997" и "Statistica 5.5". Обработка материала проводилась методами многомерной статистики с использованием одно-трехфакторного дисперсионного, корреляционного анализа. Выборочные параметры были рассчитаны по средним значениям деревьев для каждой популяции. В оценке структуры изменчивости применялись различные модели дисперсионного анализа с разложением дисперсии на компоненты и оценки их доли влияния. Проводился расчет коэффициента корреляции между всеми признаками.
Для изучения побеговых систем рябины (древесных растений), составляющих основу их конструкции (Магомедмирзаев, Гриценко, 1986; 1987; Магомедмирзаев, 1990), были выделены элементы, представленные в таблице 2. Всего 12 количественных (числовых) признаков, которые составляют их фенотипическую организацию, обеспечивающую непосредственное взаимодействие биоморф между собой, их средой обитания и развитие. Измерялись также элементы самого большого листа (длина и ширина листа, длина рахиса и черешка, количество листочков) и длина побега в первый-второй годы своего роста и развития у сеянцев S. aucuparia, S. cashmiriana, S. pohuashanensis, S. sargentiana. На сеянцах форм S. aucuparia различного географического происхождения: S. a. var. "pendula" (Москва), S. a. var. "rossica" (Владимирская область) и трех популяций Горного Дагестана (Колоб, Ширах, Хупри) рассматривалась также внутривидовая изменчивость — гетерогенность. Для учета брали по 10 сеянцев с каждого вида.
При исследовании побеговых систем были выбраны виды рода Sorbus L. из коллекции ГорБС, относящиеся к разным подродам Eu-sorbus секция Aucuparia — S. cashmiriana, S. sargentiana; подрод Hahnia секция Aria — S. turcica, S. intermedia
Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега
При рассмотрении данных статистических параметров изменчивости количественных признаков соцветия по средним значениям и коэффициенту вариации все образцы довольно изменчивы (таблица 4).
По величине коэффициента вариации все признаки могут быть разделены на три группы. К первой из них относятся наиболее изменчивые признаки. Это: А - длина вегетативной части, Е — длина вегетативно-генеративной части. Наименее изменчивы признаки, характеризующие генеративную сферу: J - количество лучей у щитка первого луча, L - количество лучей на генеративной части. Уровень изменчивости остальных признаков имеет промежуточный характер. Такое разделение по уровням изменчивости сохраняется за небольшим исключением для подавляющего большинства популяций. Среди популяций наибольший размах изменчивости наблюдается в популяциях - В. Колоб, Чадаколоб, Кутлаб. Наименее - Гапшима, популяция распространенная на границе Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана (таблица 5).
При сравнении выборок между собой был проведен трехфакторный дисперсионный анализ в иерархическом комплексе (таблица 6, рис. 6), где в качестве факторов использованы: различия между популяциями (фактор А), изменчивость деревьев в пределах всех изученных популяций (фактор В), изменчивость побегов по уровням плодоношения (фактор С).
Изменчивость количественных признаков соцветия не обнаруживает статистически значимой (р 0,05) зависимости от уровня плодоношения (фактор С), кроме признака «количество листовых следов», и то очень слабый (h2=l,7%). Возможно, это объясняется недостаточным числом изученных генеративных побегов по уровням плодоношения. Тем не менее, можно отметить, что независимо от уровня плодоношения существенной изменчивости не обнаруживается.
По изменчивости признаков деревьев в пределах всех изученных популяций (фактор В) достоверны признаки: длина вегетативной части (h =2.9%), длина вегетативно-генеративной части (h =l,7%), диаметр вегетативной части (h =5,6%) и количество цветоножек первого порядка на генеративной части (h =3.6%).
При рассмотрении межпопуляционной изменчивости количественные признаки соцветия разложены на три составные части (вегетативную, вегетативно-генеративную, генеративную) по группам размерных, числовых признаков. Наибольшей дисперсии в общей вариабельности подвержены: размерные признаки вегетативной части (длина h =26.4%, диаметр h"=38.7%); числовые признаки генеративной части (количество лучей всех порядков щитка первого 1-го порядка, h =22,8%), количество лучей 1-го порядка на собственно генеративной части (h =20.7%). Различия по остальным показателям не зависимо от составных частей и количественных признаков значительно слабее подвержены изменчивости, хотя статистически во всех случаях достоверны (h2 = 4,4-11,7%).
Можно предположить, что из количественных признаков генеративного побега S. aucuparia, связанных с абиотическим (эколого-климатическим) фактором, наибольшему влиянию подвержены размерные признаки вегетативной части, наименее - числовые признаки репродуктивной сферы.
Для выявления связи между различными признаками были вычислены коэффициенты корреляции. Более устойчивая положительная связь отмечена между числом лучей на вегетативно-генеративной части и длиной этой части (г = 0,79 ), длиной первого луча и длиной корешка первого луча (г = 0.71 ) Обращает на себя внимание признак «количество почек», у которого наблюдается отрицательная корреляция с признаками: длиной вегетативно-генеративной части (г = -0,31 ) и количеством лучей на вегетативно-генеративной части (г = -0,36 ).
При количественном анализе признаков плода по внутривидовой изменчивости на трех уровнях значимости (внутрикронной, внутрипопуляционной, межпопуляционной) выявилась определенная закономерность. Рассматривалось шесть признаков плода, тесно связанных между собой.
В таблице 7 мы приводим данные внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков плода на примере популяции В. Колоб. Если судить по величине коэффициента вариации, то для популяции характерны в основном три типа признаков (по шкале уровней изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым, 1968): высокий уровень изменчивости (CV = 26-50%) О - масса семян в плоде, Q - количество семян в плоде; со средним (СУ = 16-25%) М - масса плода, N - масса мякоти, Р - вес одного семени; низким (СУ = 8-15%) R - длина семени. Такое разделение количественных признаков плода по уровням изменчивости сохраняется за небольшими исключениями и для остальных популяций. Среди популяций размах изменчивости наиболее высок по признакам «масса плода» и «масса мякоти» в популяциях Гапшима и Генухский перевал, наименее - из Бежта и В. Колоб; «масса семян в плоде» наибольшее в популяциях Гапшима и Кутлаб, наименьшее — из Чадаколоб; «вес одного семени» набольшее в популяциях Кутлаб, Хупри и Чадакалоб, наименьшее - из В. Колоб и Генухский перевал; «количество семян в плоде» наиболыие в популяциях Гапшима и Кутлаб, наименьшее - из Чадаколоб, по признаку «длина семени» сильных различий между популяциями нет. Полученные данные однофакторного дисперсионного анализа (таблица 8) свидетельствуют о некоторых четко выраженных закономерностях количественных признаков плода. При разложении общей фенотипической изменчивости популяций на два компонента: внутри кроны дерева (эндогенная изменчивость) CVe, которая отражает норму реакции данного генотипа на условия среды, и между деревьями (внутрипопуляционная изменчивость) CVa, связанная закономерными изменениями в ходе индивидуального развития (Магомедмирзаев, Гасанова, 1975; Магомедмирзаев, Омариев, 1977; Глотов, 1983), отмечено, что изменчивость во всех популяциях внутри кроны дерева достаточно широко колеблется для признаков: масса семян в плоде (CVe = 21,4-44,3 %), число семян в плоде (CVe = 18,9-44,6 %). Возможно, это связано с влиянием на эти параметры ряда абиотических факторов.
Сравнение этих же данных количественных признаков плода между деревьями показало менее выраженную изменчивость по всем признакам, кроме признака «длина семени». Этот признак как внутри кроны дерева, так и между деревьями колеблется сравнительно в очень узких пределах (CVe = 5.3-7.8%; CVa=4.1-9.1%). В органогенезе плода рябины формирование эндокарпа происходит непосредственно из плодолистиков и предохраняет семена от повреждений, представляя собой первичное образование. Мезокарп (вместе с кожицей - экзокарп) - вторичное образование, т.е. мезокарп и экзокарп больше подвержены влиянию внешних условий среды. (Кобель, 1957; Магомедова, 1978; Магомедмирзаев, 1990; Лангенфельд, 1991).
Похожие диссертации на Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане
