Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1. Морфология, распространение, систематика и фито-химическая характеристика Hypericum perforatum L 8
1.2. Адаптивная изменчивость морфологических признаков природных популяций растений 11
Глава 2. Характеристика природно-климатических условий Горного Дагестана 24
Глава 3. Материалы и методы исследований 36
Глава 4. Особенности развития Hypericum perforatum L. в природных условиях 44
4.1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега 44
4.2. Сравнительная характеристика природных популяций Hypericum perforatum L. за период 2007-2009 гг 84
4.3. Влияние высотного градиента на массу семян 127
Глава 5. Интродукционное изучение растений Hypericum perforatum L 134
5.1. Темпы роста и фазы развития интродуцированных растений Н. perforatum L 134
5.2. Анализ морфологических признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L 144
5.3. Сравнительный анализ интродуцированных растений по признаку «масса семян» Н. perforatum L 165
Глава 6. Оценка содержания некоторых биологически активных веществ в траве Hypericum perforatum L 168
Выводы 175
Список использованной литературы 177
- Морфология, распространение, систематика и фито-химическая характеристика Hypericum perforatum L
- Оценка влияния комплекса абиотических факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега
- Анализ морфологических признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L
Введение к работе
Актуальность работы. Изучение процессов микроэволюции в реальных популяциях является особенно актуальным, так как популяция, являясь элементарной единицей микроэволюции, как предмет исследования занимает одно из узловых мест в системе биологических наук (Магомедмирзаев, 1975).
Всестороннее изучение природных популяций растений позволяет изучить стратегию приспособления видов к условиям произрастания, выявить причины и специфику их разнообразия, решить многие практические ресурсоведческие вопросы, стоящие перед ботанической наукой (Князев, 1995).
Среди проблем внутривидовой изменчивости большой интерес представляет еще недостаточно изученная изменчивость признаков вида в связи вертикальной поясностью гор (Зайцева, 1979).
В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется важным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, как в природных популяциях, так и при возделывании (Курочки-на, 2007). Одним из древних и важнейших лекарственных растений является зверобой продырявленный {Hypericum perforatum L.). Его использование в качестве антисептического, противовоспалительного средства в последние годы пополнилось другим свойством - антидепрессантным. В настоящее время ведутся работы по выявлению генетических ресурсов и селекции, которые опираются на изучение его адаптивного потенциала и внутривидовой изменчивости морфологических, биохимических и фармакологических свойств. Изучение внутривидовой изменчивости является важнейшим этапом комплексных исследований для выявления интродукционного потенциала и последующей селекции Hypericum perforatum L. Выявление в популяционно-экологических и эколого-генетических экспериментах межпопуляционной дифференциации по комплексу признаков может послужить также основой для оценки степени влияния средовых факторов на формирование популяционной структуры вида, что актуально для эволюционно-экологических исследований.
Цель работы заключается в исследовании структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций Hypericum perforatum L. вдоль высотного градиента, а также сравнительное изучение влияния условий интродукции на проявление основных закономерностей изменчивости признаков природных популяций Hypericum perforatum L. в Горном Дагестане.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявление изменчивости признаков генеративного побега в зависимости от условий года.
Изучение гетерогенности природных популяций по признакам генеративного побега Hypericum perforatum L. и выявление степени их сопряженности с воздействием комплекса абиотических факторов, связанных с высотным градиентом.
Проведение сравнительного анализа межпопуляционной дифференциации ин-тродукционных и природных популяций Hypericum perforatum L. по количественным признакам генеративного побега и признаку «масса ста семян» (МСС) для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости.
Анализ сезонного ритма развития Hypericum perforatum L. в различных эко-лого-географических условиях интродукции, моделирующих различные климатические пояса.
5. Исследование фитохимического состава фракций генеративного побега
Hypericum perforatum L. в связи с воздействием экологических факторов высотного
градиента.
Научная новизна. Впервые в условиях Горного Дагестана проведено комплексное изучение популяционной структуры Hypericum perforatum L.; детально изу-
чены диапазоны изменчивости ряда морфологических признаков генеративного побега в зависимости от эколого-географической приуроченности популяций; дана оценка роли высотного фактора на характер проявления межпопуляционной дифференциации комплекса признаков годичного генеративного побега. Изучено влияние высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные связи данных признаков. Исследованы особенности данного вида при интродукции в зависимости от климатических условий экспериментальных участков, продолжительность основных фенофаз и длительность вегетационного периода. Выявлена зависимость фотохимического состава и ресурсной ценности популяционных форм в зависимости от условий места произрастания растений.
Практическая значимость работы
Методы анализа гетерогенности популяций по комплексу признаков генеративного побега позволяют получить достоверные характеристики природных популяций и могут применяться для изучения природных популяций различных лекарственных растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов. Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на специальных курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интродук-ционной работе, селекции новых линий и сортов Hypericum perforatum L. по признакам продуктивности, пластичности и фитохимическому составу. Данные о содержании биологически активных веществ (БАВ) и их зависимость от высоты над уровнем моря могут быть использованы в ресурсном изучении вида.
Основные положения, выносимые на защиту
Структурный анализ и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративного побега Hypericum perforatum L. вдоль высотного экоклина.
Оценка вклада высотного градиента на вариабельность признака «масса 100 семян» Hypericum perforatum L. как у природных популяций, так и у интродуцентов
Сравнительная оценка интродукционного потенциала в зависимости от изменчивости признаков природных популяций Hypericum perforatum L. методом сопоставления аналогичных популяций.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском по-пуляционном семинаре (Ижевск, 2008) и международных научных конференциях : Махачкала, 2008 (ДГУ); Апатиты, 2009 (Полярно-Альпийский ботанический сад-институт); Йошкар-Ола, 2009 (МарГТУ); Нальчик, 2009 (ИЭГТ Кабардино-Балкарского НЦ РАН); Махачкала, 2009 (ГорБС ДНЦ РАН). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2007-2009 гг).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых - в журнале, который входит в список изданий, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 194 страницах компьютерного текста, содержит 44 таблицы и 58 рисунков. Библиографический список включает 190 наименований, 18 из которых на иностранном языке.
Морфология, распространение, систематика и фито-химическая характеристика Hypericum perforatum
Hypericum perforatum L. — многолетнее травянистое растение высотой 30-100 см. Стебель прямостоячий, цилиндрический, без опушения, в верхней части ветвистый, двухгранный. Корневище тонкое, сильно ветвистое, от которого ежегодно вырастает несколько стеблей с супротивными ветвями. Листья мелкие, супротивные, или продолговато-яйцевидные, 0,7-3 см дл., 0,3-1,5 см шир., широко эллиптические, туповатые, плоские или по краю более менее завернутые цельнокрайние, сидячие, с многочисленными просвечивающими светлыми и черными железками. Цветки многочисленные, золотисто-желтые, правильной формы, свободнолепестные, с пятилистной неопадающей чашечкой и пятилепестным венчиком; собраны в широко-метельчатое, почти щитковидное соцветие 7-11 см длиной и 5-11 см шириной. Прицветники ланцетные, острые. Чашелистики ланцетовидные или линейно-ланцетовидные, тонкозаостренные, вдвое длиннее завязи, с редкими железистыми черными точками на поверхности, по краю ровные или немного зубчатые; лепестки продолговато-эллиптические, у верхушки зубчатые, косо срезанные, ярко-желтого цвета с множеством железок. Тычинки многочисленные, сросшиеся при основании в три пучка, пестик яйцевидный с тремя отогнутыми столбиками. Цветет с конца июня по август (сентябрь). Плодоносит с июля по сентябрь. Плод - продолговато-яйцевидная трехгнездная многосемянная коробочка, раскрывающаяся тремя створками. Семена мелкие, продолговатые, коричневые, мелкоячеистые (Флора СССР, 1949; Юркевич, Мишенин, 1974; Ивашин, Катина, 1978; Алимбаева и др., 1982; Атлас ареалов..., 1983; Кучеров, Галеева, 1987; Лаврененко, 1989).
Род зверобой Hypericum L. представлен растениями, распространенными в умеренной и субтропической зонах и горных областях тропических стран. Встречается во всех областях средней полосы европейской части СССР (кроме Крайнего Севера), на Кавказе; в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии (Лещанкина, Кудашкина, 1989), в Европейской части России (практически повсеместно) (Флора СССР, 1949). В Дагестане зверобой продырявленный — распространен почти во всех районах, кроме Терско-Кумской низменности (Муртазалиев, 2008).
Растет на сухих и освещенных участках в зоне лугостепей, среди зарослей кустарников, по сухим склонам предгорий, на каменисто-щебнистых склонах, по сухим горным склонам, лесным полянам, полосами по светлым лиственным и смешанным лесам в лесной и лесостепной зонах, полям, по суходольным лугам, на песчаных склонах, парах, вырубках, вдоль опушек, как сорное по окраинам полей, около дорог, на залежах. В горных районах растет в предгорьях на каменистых склонах, поднимаясь в субальпийских лугах до 2300 м над уровнем моря (Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, 1983). Встречается обычно полосами, участками, произрастает рассеянно, не образуя крупных, обильных зарослей. (Алимбаева и др., 1982). По данным Львова П.Л. (1960) в Дагестане встречается на склонах, до верхнего горного пояса.
По данным Кучерова Е.В. и Галеевой А.Х. (1987), в ассоциациях вместе со зверобоем отмечено довольно большое число видов, где наиболее типичными слагающими являются: Origanum vulgare L., Achillea millefolium L., Dactylis glomerata L., Leucanthemum vulgare Lam., Poa pratensis L., Rhinanthus vernalis (N.Zing.) Schischk., Linaria vulgaris Mill., Fragaria viridis Duch. Дгугие места его обитания приурочены к березнякам и смешанным злаково-разнотравным лесам. По классификации жизненных форм Раункиера (1937) Н. perforatum L. относится к криптофитам.
Семейство Hypericaceae относится к порядку Theales надпорядка Theanae подкласса Dilleniidae (Тахтаджян, 1966; 1981; 1987; 2003). Объем рода Hypericum L. четко неустановлен из-за большого внутривидового разнообразия, характеризующего различные таксономические ранги. Горшкова С.Г. для бывшего СССР (Флора СССР, 1949) в семействе зверобойные приводит 2 рода: Triadenum Raf и Hypericum L. Род Hypericum L. на территории бывшего СССР представлен 51 видом, относящихся к 5-ти секциям. В Дагестене, по её данным, встречаются 6 видов: Н. asperuloides Czem.; Н. Buschianum G. Woronow; H. hirsutum L.; H. elongatum Ldb.; H. elegans Steph.; H. perforatum L.
Гроссгейм А.А. во флоре Кавказа (1962) к данному роду относит 32 вида. Для Дагестана он приводит три вида: H.asperolifolium Czern.; Н.elegans Steph; H.perforatum L.
Во флоре Северного Кавказа Галушко А.И. (1980) отмечает 13 видов рода Hypericum L.: H. tetrapterum Fries; H. hirsutum L.; H perforatum L.; H. nummularioides Trautv.; H. caucasicum (Woronow) Gorschk.; H. montanum L.; H. asperuloides Czern. ex. Turcrz.; H ptarmicifolium Spach; H buschianum Woronow; H. elegans Steph. ex Willd.; H polygonifolium Rupr.; H. ponticum Lipsky; H. chrysothyrsum Woronow. Из них для Дагестана он приводит следующие: H.perforatum L.; H.asperolifolium Czern.; Н.buschianum Woronow; H.elegans Steph.
По последним данным во флоре Дагестана выявлено 9 видов рода (Муртазалиев, 2009): Н asperuloides Czern. ex Turcz., H elegans Steph. ex Willd., H. hirsutum L., H. linarioides Bosse, H. lydium Boiss., H. orientale L., H. perforatum L., H. tetrapterum Fries, H. theodori Woronow.
Hypericum perforatum L. — ценное лекарственное растение, применяемое в медицине как вяжущее, кровоостанавливающее, противовоспалительное и дезинфицирующее средство.
В траве зверобоя продырявленного содержится большое количество ценных биологически активных веществ (Зайцев, 2006). Содержание суммы флавоноидов в надземной части Hypericum perforatum L. на разных высотных уровнях неодинаково и варьирует от 1.22 до 2.90 (Сабоиев, Мастоншоева, 1992; Лекарст. раст..., 1974). Характер накопления флавоноидов в большинстве случаев зависит от высоты над уровнем моря, но также определяется, видимо, микроклиматом ценопопуляций. Наибольшее содержание суммы кумаринов в надземной части зверобоя обнаружено на высотах 2000-3200 м над ур. м. Содержание каратиноидов и аскорбиновой кислоты в надземной части зверобоя в зависимости от высоты местности над уровнем моря существенно не меняется. Количественное содержание суммы производных антрахинона в зависимости от высоты над уровнем моря также не изменяется.
Содержание флавоноидов и антраценпроизводиых травы зверобоя продырявленного претерпевает существенные изменения в течение всего периода вегетации. Содержание флавоноидов и антраценпроизводиых в различных частях колеблется в широких пределах. Наибольшее содержание флаваноидов обнаружено в листьях (5,90%) и цветках (6,93%), а антраценпроизводные локализуются преимущественно в цветках (0,810%) зверобоя продырявленного.
Оценка влияния комплекса абиотических факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега
Анализ средних значений показал, что природные популяции Hypericum perforatum L. неоднородны. Наиболее выразительными признаками, отражающими вариабельность величин по комплексу абиотических факторов вдоль высотного градиента являются признаки, в той или иной степени связанные с репродуктивной сферой. Это все исследуемые весовые признаки, а также некоторые размерные.
Как показывают рисунки 3, 4, 5, 6, , длина верхней зоны - L, длина боковой вегетативной — Р! и боковой генеративной ветвей — Р2, диаметр основания побега - D, ширина листа - S2, сухая масса листьев — Хь стеблей -Х2, соцветий - Хз и растения в целом — X, постепенно возрастают от высоты 85 м над Пр. м. до высоты 1750 м над Пр. м., достигая при этом максимумов на высотах 1500-1750 м.
У остальных размерных показателей континуальных признаков, таких как: высота побега — L, длина средней зоны - L2, длина нижней зоны - Ьз, средней-нижней зоны - Ь2,з, длина листа - S] (рис. 3, 5) изменчивость носила случайный характер и была слабо связана с высотным градиентом. Признаки с числовыми показателями, такие как: число междоузлий — М, число боковых вегетативных - N( и генеративных ветвей - N2, общее число ветвей - N, наоборот, с увеличением высоты, постепенно уменьшаются (рис. 3). Другие признаки (с числовыми показателями), связанные с генеративной зоной (число цветков первой генеративной ветви - Fb общее число цветков побега — F (рис. 5)) — увеличиваются. Причем на фоне незначительного увеличения количества цветков на первом генеративном побеге, увеличение общего количества цветков выражено гораздо слабее.
Природные популяции большинства видов растений, произрастающих в контрастных условиях, обладают повышенной внутрипопуляционной изменчивостью (Магомедмирзаев, 1977; Магомедмирзаев, Магомедова, 1985; Хабибов и др., 2004). Основным результатом изучения варьирования признаков является установление их амплитуды изменчивости. Амплитуда изменчивости количественных признаков определялась по величине коэффициента вариации (CV,%) (Мамаев, 1975). Исследования показали, что уровень изменчивости у природных популяций Н. Perforatum L. в среднем высокий (табл. 4.). Очень высокими показателями по коэффициенту вариации оказались признаки, связанные с генеративной сферой, такие как: длина верхней зоны Lb число цветков побега Fi? общее число цветков побега F, длина генеративной ветви Рь длина вегетативной ветви Р2, сухая масса листьев — Хь стеблей — Х2, соцветий - Хз и растения в целом — X, число вегетативных боковых ветвей — Nj. Наиболее детерминированными, с относительно низкими значениями CV% оказались все числовые признаки, связанные с количеством междоузлий -Ми общим числом боковых ветвей -N, а также длиной - S] и шириной листовой пластинки - S2. С возрастанием высоты над уровнем моря и соответственно увеличением контрастности амплитуда изменчивости большинства признаков возрастает.
Главным в определении степени влияния различных факторов среды на меж- и внутри групповую дифференциацию видов по комплексам количественных признаков является дисперсионный анализ. В нашем случае был проведен однофакторный дисперсионный анализ с двумя моделями дисперсии: однофакторной модели по степени влияния высотного градиента и модели с учетом линейной регрессии. Сравнение результатов этих двух моделей по компонентам дисперсии дает нам возможность оценить внутри- и межпопуляционные различия в целом и в связи с линейным воздействием комплекса абиотических факторов высотного градиента.
В таблице 5, рисунке 7 приведены итоговые результаты, отражающие вклад межгрупповых компонент дисперсии в общую вариабельность признаков: h" - для однофакторной модели и г" - для модели с учетом линейной регрессии (Афифи, Эйзен, 1982). Например: по признаку длина верхней зоны (Li) ІГ = 40,4%, а Г = 15,7%. Это означает, что из общей вариабельности по данному признаку (100%) 40,4%) различий между популяциями зверобоя объясняется местом произрастания, соответственно 59,6 % связано с комплексом абиотических и биотических факторов (почвенными, климатическими различиями, освещенностью склона, внутривидовой конкуренцией и т.д.) данного признака. R" = 18,3 % означает, что из 41,5% межгрупповой доли изменчивости 18,3% связано с линейной моделью воздействия фактора высоты, а разница между этими показателями (отклонения от регрессии) связана с эффектами, вызванными внутрипопуляционными различиями, не связанными с высотным уровнем. В таблице 2 также приводятся коэффициенты корреляции гху между высотой над уровнем моря и величинами измеренных признаков. Результаты однофакторного дисперсионного анализа показывают, что значительная разница между h и г"", у большинства исследованных признаков говорит о слабовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в комплексе абиотических и биотических факторов. Коэффициент корреляции гху, в целом отобразил положительную корреляционную связь большинства континуальных признаков (за исключением длины средней зоны) и дискретных признаков связанных с генеративной зоной с высотным градиентом, и отрицательную у дискретных признаков, связанных с числом междоузлий и количеством боковых ветвей.
Анализ морфологических признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L
Одной из важнейших задач Горного ботанического сада является введение в культуру новых видов, разновидностей, форм и сортов лекарственных растений, отобранных в результате интродукции.
В Горном ботаническом саду ранее создавалась коллекция популяций зверобоя продырявленного. Главной задачей на тот период являлось создание высокопродуктивной базы для получения лекарственного сырья и налаживание получения экстракций БАВ. Но цели комплексного подхода в изучении морфогенеза интродуцированных популяций совместно с природными ранее поставлено не было.
Все собранные нами образцы популяций Hypericum perforatum L. успешно прошли первичную интродукцию. На третий год интродукции был взят материал для исследования.
Для проведения морфометрического анализа в условиях интродукции были взяты выборки тех же пяти популяций, которые изучались в естественных условиях в течении трех лет.
Как и следовало ожидать, условия интродукции оказали заметное влияние на фенетическое проявление морфологических признаков. Если у природных популяций было заметно влияние комплекса абиотических и биотических факторов среды, то в условиях интродукции на первый план вышли онтогенетические, филогенетические закрепленные особенности, скрытые в гетерогенных средах обитания.
Сравнительный анализ средних значений показал, что условия интродукции с годами оказали значительное влияние у интродуцированных популяций Hypericum perforatum L. на показатели количественных признаков. Наибольшими показателями репродуктивной сферы (длина верхней зоны, все весовые признаки, общее число цветков, диаметр основания) характеризуется популяция, собранная в окр. с. Цудахар (рис. 42, 43, 45, 46). Дискретные признаки, связанные с метамерной структурой побега, оказались наименее выразительными и не выявили существенных различий между разными популяциями (рис. 42, 43). Так, колебания средних значений по общему количеству междоузлий составили от 18,1 у Гунибской популяции (1780 м над ур. м.), до 19,2 у популяции, пересаженной с 410 м над ур. м.. По размерным показателям, связанным с зонами роста, отмечено, что наибольшими значениями отмечены популяции, пересаженные с равнинно-предгорных зон, наименьшее - у высокогорных (рис. 42).
У остальных континуальных признаков, таких как длина боковых побегов, длина и ширина листа (рис. 43, 44), изменчивость носила случайный характер и была слабо связана с высотным градиентом. Дискретные признаки, такие как число междоузлий,, число боковых вегетативных и боковых генеративных побегов, общее число побегов, наоборот, с увеличением высоты постепенно уменьшаются (рис. 42, 44), другие континуальные признаки (рис. 45, 46) не выявили никаких тенденций. Причем на фоне незначительного увеличения количества цветков на первом генеративном побеге, увеличение общего количества цветков выражено гораздо слабее.
Амплитуда изменчивости количественных признаков (CV,%) у большинства интродуцированных популяций вида Hypericum perforatum L. варьирует от низкой до очень высокой (табл. 34). Очень высокими показателями по коэффициенту вариации оказались признаки, связанные с репродуктивной сферой и параметрами, относящимися к накоплению сухого вещества, такие как: число цветков побега, общее число цветков растения, длина генеративного побега, сухая масса листьев, стеблей, соцветий и растения в целом, а также признак, не относящийся к этой категории - длина нижней зоны. Не лабильными параметрами оказались все дискретные признаки, связанные с количеством междоузлий, и общим числом побегов, а также диаметр основания, длина и ширина листовой пластинки. Наибольшими показателями CV% по большинству признаков оказалась популяция, собранная с равнинной зоны (85 м над ур. м.).
Анализ структуры изменчивости изучаемых признаков проводился с применением двух моделей дисперсионного анализа - однофакторной модели (рис. 47) и модели с учетом линейной регрессии по степени влияния высотного градиента. В таблице 35 приведены итоговые результаты, отражающие вклад межгрупповых компонент дисперсии в общую вариабельность признаков: h — для однофакторной модели и г" - для модели с учетом линейной регрессии.
Проведенный анализ дал картину вклада высотного фактора в структуру изменчивости изучаемых признаков генеративного побега Hypericum perforatum L. На рисунке 47 видно, что наибольшая межпопуляционная изменчивость выявилась по признакам: диаметр основания (66,6 %), высота растения (61,0 %), длина листа (57,3 %), сухая масса стеблей (57,1 %).
Не выявилась межгрупповая вариабельность по признакам: число междоузлий нижней зоны, число междоузлий верхней-средней зоны, общее число междоузлий, общее число боковых побегов. По всем выше перечисленным признакам доля межгрупповой компоненты дисперсии равна нулю. Коэффициент детерминации (г"), вычисленный методом регрессионного анализа выявил, что высотный градиент, связанный с исходными условиями произрастания популяций Hypericum perforatum L. показал в целом незначительный вклад в межпопуляционную дифференциацию по подавляющему большинству признаков. В наибольшей степени высотный градиент оказал влияние на признаки: высота растений, длина верхней-средней зоны, средней-нижней зоны, длина средней зоны, число вегетативных побегов. Результаты однофакторного дисперсионного анализа показывают, что значительная разница между h" и г" у признаков говорит о слабовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в дифференцировке природных популяций в условиях интродукции. В табл. 35 также приводятся коэффициенты корреляции гху между высотой над уровнем моря и величинами измеренных признаков. Коэффициент корреляции гху отобразил положительную корреляционную связь числа вегетативных побегов с высотным градиентом и отрицательную у признаков, связанных с линейными параметрами главного генеративного побега. В целом, хотелось отметить, что по большинству признаков отмечена отрицательная корреляционная связь, но не достоверная на 0,05 % уровне значимости.
Похожие диссертации на Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента : на примере Горного Дагестана
