Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 10
1.1. Физико-географическая характеристика 10
1.2. Современное состояние оленеводства на Урале и тенденции его развития 19
1.3. Корма, особенности и экология выпаса северных оленей 22
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ ВЫПОЛЕННЫХ 35
2.1. Определение видов 37
2.2. Анализ эпигейной биоты 3 8
2.3. Описание фитоценозов и сообществ лишайников 39
2.4. Изучение реакции лишайников на воздействие выпаса северных оленей 44
2.5. Выявление закономерностей высотного распределения лишайников в градиенте пастбищных нагрузок 47
2.6. Статистические методы обработки материала 48
2.7. Объем выполненных работ 49
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛИШАИНРЖОВ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ВЫПАСА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ 51
3.1. История исследования лихенобиоты на Полярном Урале 51
3.2. Видовое разнообразие эпигейной лихенобиоты горных тундр Полярного Урала 53
3.3. Анализ изменения видового разнообразия под воздействием выпаса 64
ГЛАВА 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ВЫПАСА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ СДОМИНИРОВАНИЕМ ЛИШАЙНИКОВ И ЛИХЕНОСИНУЗИЙ 80
4.1. Фитоценотическая роль лишайников и ее изменение под воздействием выпаса 82
4.2. Влияние выпаса на состав и структуру лишайникового компонента фитоценозов и лихеносинузий 101
ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ВЫПАСА НА ВИДОВОЕ И ЦЕНОТРІЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ГРАДИЕНТЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ 147
5.1. Закономерности высотного распределения эпигейных лишайников в высокогорьях Полярного Урала 148
5.2. Высотное распределение лишайников на фоне пастбищных нагрузок 153
ВЫВОДЫ 163
ЛИТЕРАТУРА 166
ПРИЛОЖЕНИЕ 197
- Современное состояние оленеводства на Урале и тенденции его развития
- Выявление закономерностей высотного распределения лишайников в градиенте пастбищных нагрузок
- Анализ изменения видового разнообразия под воздействием выпаса
Введение к работе
Выпас является важным экологическим фактором, который оказывает сильное воздействие на растительный покров огромных пространств суши. Исследование воздействия выпаса северных оленей на растительность является частью фундаментальной проблемы экологии, которая состоит в изучении взаимодействия растительноядных животных и растительного покрова. Известно, что выпас определяет состав и структуру растительности региона, влияя на видовой состав, продуктивность, жизненность растений (Воронов, 1964; Одум, 1986; Oksanen et al., 1989; Zimov et al., 1995; Mulder, 1999 и др.). Под влиянием выпаса северных оленей на протяжении тысячелетий формировался облик современных тундр (Андреев, 1973, 1975; Zimov et al., 1995). Долгое время выпас оставался естественным зоогенным фактором. С развитием животноводства становится антропогенным фактором, появляется проблема перевыпаса.
Исследования трансформации растительного покрова под воздействием выпаса, были проведены во многих оленеводческих районах Арктики и Субарктики, в том числе на севере Урала.
В высокогорьях Урала именно выпас оленей оказывает широкомасштабное воздействие на растительность - тундровый район оленеводческого значения занимает 16% общей площади Урала (Игошина, 19666). На склонах Полярного Урала и в его предгорьях расположены весенние, летние и осенние пастбища, а также прогонные пути. Лишайники здесь являются важным кормом даже летом (Южаков, Мухачев, 2001). При этом огромное воздействие на лишайники оказывает вытаптывание (выбивание), поскольку пастбища используются в бесснежное время года. Еще в 30-е годы прошлого века проводились работы по оценке кормовой базы оленеводства региона (Андреев и др., 1935; Игошина, 1933, 1937, 1935, 1939). Исследования продолжаются и сейчас, но они направлены не только
5 на определение запаса кормов, но и на выявление воздействия выпаса и реакции растительности.
С оленеводством связан риск снижения ресурсного потенциала и разнообразия растительного покрова. Под воздействием выпаса на севере Урала и прилегающих территориях отмечается значительное изменение структуры растительного покрова, падение продуктивности пастбищ и качества кормов (Городков, 1926а; Салазкин и др., 1932; Андреев, 1935; Андреев и др., 1935; Аврамчик, 1939; Глинка, 1939; Шахов, 1940; Востряков, Броднев, 1964; Уткин, 1976; Магомедова, 1985в, 1986а, 1992, 1994а, 1996, 2000, 2001 в, 2001 г, 2002; Магомедова и др., 1986а; Морозова, 2001а, 20026 и др.). Это связано с большим поголовьем выпасаемых оленей, перегонным выпасом, использованием пастбищ в бесснежное время года. В сравнении с другими горными системами здесь самые высокие пастбищные нагрузки (Крючков, 1994; Магомедова, 19946; Bolshakov et al., 1996; Южаков, Мухачев, 2001). Высокий уровень нагрузки на растительный покров создают неуклонный рост поголовья оленей и нарушение системы выпаса, что часто приводит к многократному посещению пастбищ в течение одного сезона. Кроме того, по характеризуемой территории проходят прогонные пути стад северных оленей.
Лишайники являются важным структурным и функциональным компонентом растительного покрова Севера и высокогорий (Еленкин, 1904; Городков, 19266, 1929, 1938, 1956; Игошина, 1931, 1964; Андреев, 1950; Горчаковский, 1950, 1955, 1957, 1966а, 19666, 1975; Куваев, 1956; 1959, 1961, 1985; Сочава, 1956; Трасс, 1965; Станюкович, 1973; Bliss, 1981, 1997; Perez-Llano, 1994; Магомедова, 1985а, 2003 и др.).
Вместе с тем лишайники самый чувствительный к выпасу компонент растительного покрова (Андреев и др., 1935; Pegau, 1970; Щелкунова, 1976а; Полежаев, 1980; Магомедова, 19856, 1994, 1996, 2002; Карпов, 1991 и др.). В результате выпаса нарушается целостность лишайникового покрова, образуются пятна голого грунта. В настоящее время снижение роли
лишайников в сообществах и увеличение доли травянистых в структуре надземной фитомассы отмечается во всех регионах Севера с развитым оленеводством (Андреев, 1973; Боржонов и др., 1976; Щелкунова, 1992; Полежаев, 1993; Магомедова, 1994а, б; Магомедова, Морозова, 19976, 19986; Helle, Aspi, 1983; Klein, 1971, 1987; Palmer, Rouse, 1945; Thorisson, 1984; Crete et al, 1990; Svanson, Barker, 1992).
Изучению лишайников как кормового ресурса уделялось большое внимание. Для многих видов описана устойчивость к выпасу и кормовая ценность (Александрова и др., 1964; Пристяжнюк, 1998; Магомедова, 20026). При этом в силу общей направленности исследований, описывались изменения разнообразия, покрытия, размеров только кормовых видов лишайников, никогда не анализировались изменения в видовом составе всей лихенобиоты, как и не выявлялось изменение видового и ценотического разнообразия лишайников под влиянием выпаса. На территориях, где располагаются пастбища северных оленей, редко указываются не только кормовые виды лишайников (Moser et al., 1979; Lavrinenko, Kuljugina, 2002; Hansen, Lund, 2003).
Эпигейные лишайники являются важным видом кормовых ресурсов уральских горных тундр. Они представлены значительным числом видов, сообщества с их доминированием занимают большие площади (Игошина, 1964; Горчаковский, 1975; Магомедова, 1996, 2002). На Полярном Урале и прилегающих к нему районах проводились работы по выявлению видового состава лишайников, что обеспечило базу для наших исследований (Andreev et al., 1996; Рябкова, 1998; Журбенко, 1999; Магомедова, 2002). Проводились исследования по изменению запасов кормовых видов лишайников (Андреев и др., 1935, Игошина, 1933, 1935, 1937, 1939, 1964; Игошина, Флоровская, 1939). Однако характеристике роли лишайников в сложении растительного покрова и изменений лишайникового компонента растительного покрова в связи с выпасом не уделялось должного внимания. В то время как именно оценка состояния лишайников позволяет судить о степени антропогенной
7 трансформации экосистем (Мартин, 1984), в том числе на пастбищах (Магомедова, 19946, 2001а, 20016).
Цель работы заключается в изучении изменений лишайникового покрова в горных тундрах Урала, происходящих под воздействием интенсивного выпаса северных оленей. Она реализуется по трем направлениям - изменение видового разнообразия лишайников, изменение роли лишайников в фитоценозах, изучение изменения роли лишайников в растительном покрове.
В работе ставятся следующие задачи:
Выявить видовое и ценотическое разнообразие эпигейных лишайников в горных тундрах Полярного Урала;
Охарактеризовать роль лишайников в структуре фитоценозов и растительного покрова Полярного Урала;
Оценить воздействие интенсивного выпаса северных оленей на изменение состава и структуры лихеносинузий, на изменение фитоценотической роли лишайников, а также роли сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова;
Определить запас лишайников в различных типах растительных сообществ при разном характере пастбищной нагрузки;
Охарактеризовать основные закономерности трансформации лишайникового компонента растительного покрова под воздействием выпаса;
Выявить изменения видового и ценотического разнообразия лишайников в зависимости от высоты над уровнем моря на фоне пастбищных нагрузок.
Научная новизна.
Впервые проведены лихенологические исследования в южной части Полярного Урала. С учетом этих материалов составлен список эпигейных лишайников, проведен таксономический, географический, экологический
8 анализ эпигейной лихенобиоты Полярного Урала. Впервые приводится 6 видов лишайников.
Впервые показана фитоценотическая роль лишайников во всем многообразии растительных сообществ Полярного Урала.
В работе впервые охарактеризовано видовое разнообразие эпигейных лишайников территорий, использующихся в качестве летних пастбищ для северных оленей, показано его изменение в зависимости от пастбищной нагрузки.
Впервые детально описаны изменения состава, структуры и продуктивности сообществ лишайников в результате воздействия столь высоких пастбищных нагрузок.
Впервые изучено изменение видового и ценотического разнообразия лишайников под влиянием выпаса в высотном градиенте. Эти данные позволяют выявить возможное влияние антропогенных факторов, в частности выпаса, на распределение лишайников вдоль высотного профиля, на состав и структуру сообществ лишайников на разной высоте над уровнем моря. Большое значение имеет сопоставление реакции лишайников в градиентах нарастания экстремальности гидротермического режима и антропогенной нагрузки.
Положения, вынесенные на защиту.
Относительно невысокое разнообразие эпигейных лишайников в горнотундровых фитоценозах Полярного Урала увеличивается на фоне пастбищных нагрузок, и лишь при исключительно высокой интенсивности последних (на прогонных путях) происходит его уменьшение.
Влияние выпаса оленей на лишайниковый компонент растительного покрова выражается в сокращении площадей, занимаемых сообществами с доминированием лишайников, снижении их фитоценотической роли, приводит к перестройке состава и структуры лихеносинузий, повышению ценотического статуса накипных и листоватых лишайников.
Изменение видового состава, уменьшение покрытия, высоты и плотности лишайникового покрова под воздействием выпаса северных оленей привело к снижению запасов массы лишайников и катастрофическому падению кормового потенциала пастбищных территорий.
Выпас и ужесточение гидротермического режима с увеличением высоты над уровнем моря оказывают однонаправленное воздействие на изменение видового разнообразия и ценотической роли лишайников и формируемые ими сообщества.
Практическая значимость
Лишайники, являясь ценным кормом и наиболее чувствительным к пастбищным нагрузкам компонентом растительного покрова идеальны в качестве индикатора степени пастбищной трансформации экосистем. Характеристика признаков перевыпаса и анализ трансформации лишайникового покрова создают основу для нормирования пастбищных нагрузок. Полученные материалы могут быть использованы для оценки состояния пастбищных территорий и анализа динамики пастбищных ресурсов.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. М.А. Магомедовой и к.б.н. Л.М. Морозовой за консультации и советы в период сбора и обработки материала и во время написания работы; И.И. Макаровой - за просмотр коллекции лишайников и помощь в определении.
Современное состояние оленеводства на Урале и тенденции его развития
Выпас оленей традиционно является основным видом деятельности коренных народов Севера — ненцев, хантов, коми. Оленеводство на севере Западной Сибири возникло на рубеже I-II тысячелетий н.э. и было принесено с юга древними скотоводами-самодийцами. Приблизительно до конца 18 века домашние олени использовались почти исключительно как транспортное средство и их общее количество, по-видимому, было очень невелико. Максимальные известные по источникам того времени стада не превышали 100 голов. Со второй трети 18 века в части евразийской тундры, заселенной ненцами, начинается неожиданно быстрый рост численности домашних оленей, в стадах содержалось до тысячи оленей. Продуктивное оленеводство у обских ненцев сформировалось к середине 19 века, однако, судя по описанию Б.М.Житкова (1913), еще в начале 20 века владельцы крупных стад практически не забивали оленей для продажи мяса (Природа Ямала, 1995).
Исследование растительного покрова севера Урала и Западной Сибири как кормовой базы оленеводства и объекта воздействия выпаса имеет длительную историю. Первые систематические сведения о растительности Полярного Урала появились именно в связи с обследованием оленьих пастбищ (Городков, 1926а, б, в, 1929, 1936; Андреев, 1932; Андреев и др., 1935; Игошина, 1933, 1935, 1939 и др.). В настоящее время максимум информации сосредоточен в Проектах землеустройства совхозов Ямало-Ненецкого автономного округа (в Пояснительных записках и на Хозяйственно-геоботанических картах).
Поголовье домашних и диких оленей в России оценивается в 4 200 тысяч голов. Наибольшее количество домашних оленей выпасается в Ямало-Ненецком автономном округе - 540 тысяч голов. Площадь выбитых пастбищ в России составляет 1 260 000 км2 (Беляева, Дмитриева, 1996). Больше всего выбитых пастбищ в Ямало-Ненецком автономном округе (Крючков, 1994). Особенно плохое состояние пастбищ на полуострове Ямал и на склонах Полярного Урала (Магомедова, 19946, 2002, Большаков и др., 1998а; Magomedova, Morozova, 2000; Южаков, Мухачев, 2001; Юрпалов и др., 2001а, б). Это связано с большим поголовьем оленей, использованием пастбищ в бесснежное время года и перегонным выпасом - двукратным (весной и осенью) проходом стад.
В Приуральском районе Ямало-Ненецкого автономного округа, куда входит Заполярный Урал и его предгорья, пастбища северного оленя занимают 85% территории (56 000 км2) (табл. 1.2.1). Летние пастбища находятся на западном склоне, где значительно больше зеленых кормов. На восточном макросклоне расположены весенние и осенние пастбища и прогонные пути. Оленей пригоняют в горы на лето из равнинных районов. С весны до глубокой осени олень находит в горно-тундровом поясе корма -сочные зеленые травы, листву кустарников, лишайники. Отмечено превышение фактического поголовья оленей над рекомендуемым к выпасу в районе на 22.5%. Пастбищными ресурсами существующее поголовье обеспечено на 78-95% (в зависимости от сезона - ранняя весна 88%, поздняя весна 78%, ранняя осень 95%). По отношению к 1990 году произошло снижение обеспеченности некоторыми сезонными пастбищами (прежде всего, поздневесенними). В южной части Полярного Урала, которая относится к Шурышкарскому административному району, пастбищные нагрузки намного ниже: поголовье 13,5 тыс. голов, обеспеченность кормами составляет 188-210% (Южаков, Мухачев, 2001).
Выявление закономерностей высотного распределения лишайников в градиенте пастбищных нагрузок
Интерес к изучению высотного распределения лишайников демонстрировали многие лихенологи (Еленкин, 1904; Рассадина, 1938; Макаревич, 1958; Glanc, Tobolewsky, 1960; Копачевская, 1963; Мартин, 1964, 19686; Рябкова, 1965а, 19656; Домбровская, 1970; Hansen, 1971; Голубкова, 1975, 1983; Hansen, 1978; Куваев, 1980; Кравчук, 1982; Седельникова, 1985; Egea, Llimona, 1987; Иванов, 1990; Байбулатова, 1991; Гёз, 1993; Джураева, 1993; Урбанавичене, 1997; Слонов, 1999; Порядина, 2000, Azuaga et al, 2000; Pintado et al., 2000; Куваев и др., 2002 и др.). Большая часть этих исследований посвящена сравнению видового разнообразия лишайников в разных высотных поясах.
На Урале высотное распределение лишайников изучали К.А. Рябкова (1965а, 19656); М.А. Магомедова (1980а, 19806, 1984, 1985а, 19866, 1991, 1995, 19966, 2002а, 20026, 2002в, 2003). Эти исследования позволяют оценить чувствительность лишайников к изменению высоты над уровнем моря как фактору среды, получить информацию об особенностях распространения видов, помочь в уточнении границ высотных поясов.
Описание высотного профиля
Основой для анализа закономерностей высотного распределения лишайников явились описания сообществ лишайников на трансектах, проложенных на разной высоте перпендикулярно склону и постоянному высотному профилю. Пробные точки отбирали методом случайной выборки вдоль трансект. В каждой пробной точке описание проводили по принятой схеме. Учитывали только виды, зарегистрированные на учетных площадках.
В основу характеристики высотной приуроченности лишайников было положено выявление эколого-ценотического оптимума (Магомедова, 19966, 2003), определявшегося как высотная ступень с наибольшей встречаемостью и покрытием данного вида с учетом представительства на данной высотной ступени группировок, относящихся к стадии, где вид активно участвует в сукцессионном процессе.
Для анализа изменений в распространении видов и характеристики изменений сообществ лишайников для высокогорий Полярного Урала выделены четыре высотных ступени, в пределах которых и выявлялась высотная приуроченность видов (Магомедова, 2003):
1 - подгольцовые редколесья,
2 - нижняя часть пояса горных тундр,
3 - центральная часть пояса горных тундр,
4 - верхняя, переходная к поясу холодных гольцовых пустынь, часть пояса горных тундр и пояс холодных гольцовых пустынь.
Изменения состава и структуры сообществ лишайников с высотой в градиенте пастбищных нагрузок выявлены на основе анализа описаний, выполненных вдоль высотных профилей. Анализировали изменение видового разнообразия, покрытия, массы лишайников, ценотической роли видов (доминирования).
При обработке материала использовали пакет прикладных программ «Statistica 5.5» (Statsoft). Для оценки видового сходства использовали Эвклидово расстояние как меру различия объектов: Ей у)=р {Хі-Уі)\{і=\Х , S); а также коэффициент разнообразия Чекановского-Съеренсена: / = , где а - число общих видов в двух списках, b - количество 2а + Ъ + с видов в первом списке, с - количество видов во втором списке (Миркин, Розенберг, 1983). Степень ценотического сходства сообществ оценивали с использованием коэффициента Глизона: К = - 100%, где а и о минимальные величины покрытия G А + В или обилия видов в сравниваемых списках, А и В - суммы проективных покрытий всеми видами в сравниемых участках (Нешатаев, 1987). Для оценки видового разнообразия сообществ использовались также индексы видового разнообразия: Инд. Симпсона = (Ui/S)2 Инд. Бергера-Паркера = Umax/S, где Ui - обилие вида, S= Ui (Миркин, 1983; Мэгарран, 1990). Для выявления зависимости структуры сообществ от нагрузки, распространения типов тундр от высоты над уровнем моря применили факторный анализ.
Материал для диссертационной работы собирался в 2000-2003 годах.
Обследованы горные массивы в пределах Полярного Урала и его восточных предгорий (рис. 2.7.1). Стационарно исследованы в его заполярной части верховья рек Баидарата, Щучья, Большая Хадата - район испытывающий максимальные пастбищные нагрузки, а также в южной части - верховьях рек Погурей, Кокпелла и Лагорта, где выпас прекращен много лет назад. Маршрутные исследования охватили большую часть территории Полярного Урала. Обследованы территории в районе озер Малое Щучье, Ингилор, Сядатото, верховья рек Харбей, Ланготеган, Пайпудына, Собь, Правая Пайера, а также предгорные районы (по долинам рек Щучья и Харбей, окрестности поселка Лаборовая).
Анализ изменения видового разнообразия под воздействием выпаса
Оленеводство оказывает самое широкомасштабное воздействие на растительный покров Полярного Урала, с ним связан риск снижения ресурсного потенциала и разнообразия растительного покрова этого региона (Морозова, 20026; Морозова, Магомедова, 2003).
Лишайники признаются самым чувствительным к выпасу компонентом растительного покрова (Андреев и др., 1935; Palmer, Rouse, 1945; Pegau, 1970; Щелкунова, 1976а; Боржонов и др., 1976; Полежаев, 1980, 1993; Helle, Aspi, 1983; Магомедова, 1985в, 19946, 20026; Карпов, 1991 и др.). Исследователи отмечают изменение видового состава лишайников, снижение размеров (высоты) кормовых видов, их покрытия и продуктивности на пастбищных территориях. Для ряда видов описана устойчивость к выпасу и кормовая ценность (Александрова и др., 1964; Пристяжнюк, 1998; Магомедова, 20026). Внимание всегда и в первую очередь уделялось кормовым лишайникам.
При анализе динамики числа видов в растительных сообществах на пастбищах получены данные, указывающие на то, что число видов лишайников увеличивается при усилении (до определенной степени) их нарушенности (Полежаев, 1988; Магомедова, 1994, 1996; Ahti, Oksanen, 1990; Reader, Buck, 1993). Умеренный выпас оленей рассматривают как фактор увеличения видового разнообразия лишайников (Магомедова, 1985, 1994; Ahti, Oksanen, 1990; Пристяжнюк, 1998). Тем не менее, анализ изменений в видовом составе всей лихенобиоты в градиенте пастбищных нагрузок никогда не проводился.
Сравнительный таксономический анализ лихенобиоты пастбищ
В сообществах, не затронутых выпасом, на Полярном Урале встречено 98 видов напочвенных лишайников, что составляет лишь половину от всей выявленной эпигейной лихенобиоты (табл. 3.3.1).
В сообществах со следами воздействия выпаса на всей исследованной территории обнаружен 171 вид. Таким образом, отмечено увеличение числа видов эпигейных лишайников вследствие воздействия выпаса в 1.7 раза. Доля общих видов составляет 64,4%.
При интенсивных пастбищных нагрузках высокое видовое разнообразие лишайников сохраняется, в том числе и на стадии, когда лишайниковой покров значительно трансформирован - в таких сообществах отмечено 153 таксона. При значительном нарушении лишайникового покрова появление новых видов не отмечено. Видовой состав лихенобиоты на пастбищах с разной степенью трансформации отличается высоким сходством, доля общих видов равна 93%.
Из 98 видов, выявленных в ненарушенных выпасом сообществах, на пастбищах не отмечены редко встречающиеся на Полярном Урале Cladina ciliata var. tenuis, С. portentosa, Cladonia borealis, C. carneola, С. ecmocyna, C. ochlochlora, C. rei, C. stricta, Lopadium coralloideum, а также редкие в эпигейных лишайников и более характерны для эпифитных синузий Nephroma parile, Trapeliopsis granulosa. Такие редкие виды, как Cladonia glauca, С. polycarpoides, С. subulata, Catapyrenium cinereum, Baeomyces placophyllus, встречаются на пастбищах с умеренными нагрузками, но не отмечены в сообществах при сильной степени нарушенности напочвенного покрова выпасом. Из числа широко распространенных видов из сообществ под воздействием интенсивных пастбищных нагрузок исчезают Cladina stellaris, Cladonia crispate var. crispata, C. gracilis subsp. gracilis, C. rangiformis, Peltigera canina, P. horizontalis, Psoroma hypnorum, Vulpicida pinastri и др.
