Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
Глава 2. Материал и методы 13
Глава 3. Характеристика района исследований 15
Глава 4. Систематический обзор фауны паразитических Metazoa доминантных видов рыб Горьковского водохранилища 22
Глава 5. Встречаемость паразитических Metazoa у рыб Горьковского водохранилища в зависимости от особенностей экологии хозяев 40
5.1. Паразитофауна отдельных видов рыб 40
5.2. Оценка сходства спектров питания карповых рыб по гельминтологическим данным 61
Глава 6. Изменения видового разнообразия паразитов рыб в Горьковском водохранилище 64
6.1. Изменение численности некоторых паразитов 64
6.2. Видовое разнообразие паразитов отдельных видов рыб за многолетний период 75
Глава 7. Паразиты локальных стад леща Горьковского водохранилища 84
Глава 8. Экологические особенности заражения леща лимнофильными эктопаразитами 92
8.1. Tracheliastes maculatus 92
8.2. Ergasilus sieboldi 95
8.3. Caspiobdellafadejewi 99
Глава 9. Экологический анализ гельминтов, имеющих в Горьковском водохранилище эпидемиологическое и эпизоотологическое значение 103
9.1. Дифиллоботрииды 103
9.2.Лигулиды 109
Выводы 125
Список литературы 128
- Систематический обзор фауны паразитических Metazoa доминантных видов рыб Горьковского водохранилища
- Оценка сходства спектров питания карповых рыб по гельминтологическим данным
- Видовое разнообразие паразитов отдельных видов рыб за многолетний период
- Паразиты локальных стад леща Горьковского водохранилища
Введение к работе
Актуальность исследований
Зарегулирование Волги привело к существенной перестройке качественного и количественного состава ее биоценозов. Широкое распространение получили лимнофильные виды гидробионтов, в то время как реофильные оказались угнетены или исчезли. Изменились видовой состав и численность паразитов в данной экосистеме (Столяров, 1961; Бауер, 1963). Это в полной мере относится и к паразитическим Metazoa рыб Горьковского водохранилища (Изюмова, 1977). Создание системы каналов привело к появлению видов-вселенцев, ранее не отмеченных на данном отрезке Волги (Жохов, Пугачева, 2001). Изменение уровенного режима и скорости течения способствовало развитию гельминтов, имеющих эпизоотическое и эпидемиологическое значение (Бауер, Столяров, 1958).
Горьковское водохранилище является пограничным водоемом между Верхней и Средней Волгой. Оно обладает значительной протяженностью и имеет неоднородные в гидрологическом и гидробиологическом отношении участки. Через него происходит обмен видами-вселенцами между водоемами Верхней и Средней Волги. Данные, освещающие эпизоотологическую и эпидемиологическую ситуацию на водоеме, носят отрывочный характер. Поскольку Горьковское водохранилище протекает по территории четырех областей, а на его берегах располагаются крупные города, в т.ч. областные центры, эпидемиологическое значение данного водоема трудно переоценить.
Работа проводилась в рамках федеральной программы «Возрождение Волги».
Цель и задачи исследования
Цель данного исследования состоит в изучении изменения видового разнообразия паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища за многолетний период и выяснении экологических особенностей заражения
4 рыб лимнофильными эктопаразитами, а также видами гельминтов, имеющих эпидемиологическое и эпизоотическое значение.
В соответствии с этой целью ставились следующие задачи:
1. Установить видовой состав фауны гельминтов и паразитических ракообразных доминантных видов рыб Горьковского водохранилища.
Проанализировать изменения, произошедшие в фауне паразитических Metazoa за многолетний период.
С помощью паразитологических меток выявить локальные стада в популяции леща Горьковского водохранилища.
Выяснить экологические особенности заражения леща Горьковского водохранилища паразитическими ракообразными и пиявками.
Установить экологические особенности заражения рыб Горьковского водохранилища лигулидами и выяснить эпидемиологическую ситуацию по дифиллоботриозу рыб.
Научная новизна
Впервые выяснены качественные и количественные изменения в составе фауны паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища, произошедшие за многолетний период. На основании анализа паразитологических данных впервые установлено наличие двух локальных стад леща, обитающих, соответственно, в среднем речном участке водохранилища и в Костромском расширении. Впервые установлены характер распределения по водоему инвазии леща ракообразным Tracheliastes maculatus. Впервые на данном участке ареала установлены возрастная динамика встречаемости у леща Caspiobdella fadejewi, Т. maculatus (вселенцы) и Ergasilus sieboldi, а также сезонная динамика заражения С. fadejewi и Е. sieboldi. Впервые установлено распределение численности Т. maculatus, Е. sieboldi и С. fadejewi в возрастном ряду леща. Впервые комплексно выявлен характер распределения лигулидной инвазии на верхнем и среднем участках Горьковского водохранилища и в
5 Костромском расширении. Впервые для Горьковского водохранилища установлена возрастная динамика заражения леща ремнецами на верхнем и среднем участках и распределение численности лигулид в возрастном ряду рыб.
Положения, выносимые на защиту
В ходе анализа многолетних данных отмечено снижение видового разнообразия паразитических Metazoa. Увеличилась численность лимнофильных и эврибионтных паразитов, тогда как некоторые реофильные виды выпали из состава паразитофауны. Отмечены высокие показатели заражения рыб паразитами-вселенцами.
Согласно паразитологическим данным на среднем речном участке водохранилища и в Костромском расширении можно выделить два локальных стада леща.
Зараженность лещей Tracheliastes maculatus и Caspiobdella fadejewi увеличивается с возрастом хозяев и достигает максимума у самых крупных рыб, показатели инвазии Ergasilus sieboldi максимальны у средневозрастных рыб. Максимальной численности Е. sieboldi и С. fadejewi достигает в возрастной группе хозяина, обладающей наибольшей ихтиомассой, а Г. maculatus — в наиболее многочисленной группе рыб. По направлению от верхних участков водохранилища к нижним показатели заражения лещей Т. maculatus увеличиваются. Е. sieboldi в Горьковском водохранилище в течение года имеет две генерации. Массовое заражение лещей С. fadejewi и Е. sieboldi приходиться соответственно на июнь и июль.
Зараженность лещей лигулидами увеличивается по направлению от верхних участков водохранилища к нижним. Наиболее заражены лигулидами лещи размерной группы 131-160 мм. Наибольшей численности гельминты достигают в группе двухлетних рыб. Средний участок водохранилища характеризуется высокими показателями заражения лещей старших возрастных групп.
Теоретическая и практическая значимость
Полученные в ходе исследования данные позволяют дополнить общую картину многолетней динамики паразитофауны рыб в водохранилищах Центральной России и уточнить видовое разнообразие паразитических Metazoa в Горьковском водохранилище. Материалы, касающиеся определения по паразитологическим меткам локальных стад, а также спектра питания рыб, могут быть использованы при проведении ихтиологических исследований. Результаты изучения заражения рыб лимнофильными эктопаразитами позволяют установить экологические особенности этих инвазий на данном участке ареала. Материалы, освещающие эпидемиологическую и эпизоотическую ситуацию, могут быть использованы медицинской и ветеринарной службами, а также рыбодобывающими организациями с целью профилактики антропозоонозов и гельминтозов рыб в данном водоеме. Впервые выявлена избирательность вылова электротралом зараженных лигулидами лещей старших возрастных групп, что следует учитывать при оценке эпизоотологической ситуации на водоемах.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены на научно-практической конференции «Актуальные проблемы в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2000), XXYII Межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт Петербург, 2000), Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона» (Тверь, 2000), XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), конференции посвященной памяти д.б.н. Б.И. Купермана «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета.
Систематический обзор фауны паразитических Metazoa доминантных видов рыб Горьковского водохранилища
В ходе обследования 3472 экз. рыб 15 видов, выловленных в Горьковском водохранилище, обнаружено 73 вида паразитических Metazoa, в том числе 67 видов гельминтов, 4 вида паразитических ракообразных и 2 пиявок. Среди гельминтов наиболее многочисленная группа - моногенеи (25 видов), трематоды представлены 20 видами, цестоды - 10, нематоды - 9, скребни - 2 и аспидогастры - 1 видом. Для установления биогеографической принадлежности паразитических Metazoa использованы работы С.С. Шульмана (1958), В.Я. Трофименко (1969) и И.В. Екимовой (1976). При этом мы сочетаем метод 0 зоогеографического районирования по Л.С. Бергу (1949) с методом «фаунистических комплексов», предложенный Г.В. Никольским (1947,1953). Metazoa Тип Plathelminthes Класс Monogenea Отряд Dactylogyridea Сем. Dactylogyridae Dactylogyrus amphibothrium (Wegener, 1857) - представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен нами на ерше, является его специфическим паразитом. D. auriculatus (Nordmann, 1832) - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на леще. D. wunderi (Bychowsky, 1931) - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен у леща. D. zandti (Bychowsky, 1933) - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на леще. D. falcatus (Wedl, 1857) - представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен на леще. D. chranilowi (Bychowsky, 1931) - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Специфичный паразит синца. D. sphyrna (Linstow, 1878) — представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса.
Отмечен нами на густере. D. difformis Wegener, 1857 - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен на густере. Dactylogyrus alatus Linstow, 1878 f. typica — представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на густере. D. minor Wagener, 1857 — представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен на густере. D. cornu Linstow, 1878 - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на густере и плотве. D. nanus Dogiel et Bychowsky, 1934 — представитель палеарктической " экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на густере и плотве. D. similis Wagener, 1910 — представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен на густере и плотве. D. crucifer Wegener, 1857 - представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден у плотвы. D. fallax Wegener, 1857 - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден у плотвы. D. ramulosus Malewitzkaja, 1941 - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден у плотвы. D. robustus Malewitzkaja, 1941 - представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Обнаружен на язе. D. tuba Linstow, 1878 - представитель палеарктической экологической р. группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Найден на язе. Сем. Ancyrocephalidae Ancyrocephalus paradoxus (Creplin, 1839) — представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Специфичный паразит судака. Ancyrocephalus percae (Ergens, 1966) — представитель палеарктической экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Специфичный паразит окуня. Отряд Tetraonchidea Сем. Tetraonchidae Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) - представитель палеарктическои экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Специфичный паразит щуки. Отряд Mazocraeidea Сем. Diplozoidae В водоемах бассейна Верхней Волги обнаружено 2 рода и 10 видов семейства Diplozoidae. В ходе нашего исследования зарегистрировано 2 рода и 4 вида. Diplozoon paradoxum (Nordmann, 1832) - представитель понто каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Типичный паразит леща, весьма вероятно является его специфичным паразитом, поскольку при обследовании рыб Рыбинского водохранилища сотрудниками Института биологии внутренних вод РАН (Жохов, личное сообщение) и в ходе нашего исследования обнаружен только на леще. Paradiplozoon homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959) - представитель палеарктическои экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. Нами найден на плотве, в бассейне Верхней Волге крайне редко отмечается на густере (Жохов, личное сообщение). P. bliccae (Reichenbach-Klinke, 1961) - представитель понто-каспийской экологической группировки бореально-равнинного фаунистического комплекса. В ходе нашего исследования обнаружен на густере, является ее специфическим паразитом.
Оценка сходства спектров питания карповых рыб по гельминтологическим данным
Известно, что, используя данные по составу и численности гельминтов рыб, заражение которыми происходит через промежуточных хозяев, можно установить их спектры питания (Косарева, 1965). Для оценки сходства пищевого спектра пяти видов карповых рыб (леща, густеры, плотвы, язя и синца) по гельминтологическим данным мы применили коэффициент Жаккара, и индекс доминирования Бергера-Паркера, выражающего относительную значимость наиболее обильного вида (Мэгтаран,1992). Коэффициент Жаккара (Cj) рассчитывали по формуле: Cj = j/(a+b+j),rfle j - число общих видов в двух сравниваемых совокупностях; а - число видов в совокупности А; b - число видов в совокупности В. Коэффициент равен 1 в случае полного сходства (т.е. идентичности видовых составов), и 0, если совокупности не включают общих видов. Индекс Бергера-Паркера рассчитывали по формуле: d = Nmax/N, где Nmax - число особей самого обильного вида; N - общее число особей. Данный индекс выражает относительную значимость наиболее обильного вида. Обычно используют обратную величину индекса (1/d), таким образом, его увеличение означает увеличение разнообразия и снижение степени доминирования одного вида. Статус вида в сообществе устанавливали в соответствии с гипотезой Хански (Hanski, 1982) по методу Буша и Холмса (Bush, Holmes, 1986; Stock, Holmes, 1987). При встречаемости 100-70 % вид считался основным (вид ядра сообщества), при встречаемости 70-40 % - второстепенным, при 40-1 % - дополнительным. Наибольшее сходство спектров питания по гельминтологическим данным (коэффициент Жаккара) наблюдалось в отношении плотвы и густеры (табл. 10), причем основным видом кишечного паразитоценоза этих рыб был Aspidogaster limacoides. Индексы Бергера-Паркера у густеры и плотвы также оказались близкими, соответственно 1.09 и 1.11. Значительное сходство наблюдалось при сравнении видового состава гельминтов леща и густеры (табл. 10). Однако индекс доминирования у первого вида оказался значительно выше (2.13), что свидетельствует о более широком спектре питания леща. Так, у леща отсутствуют основные и отмечено три второстепенных вида гельминтов {Caryophyllaeus laticeps, Raphidascaris acus и Sphaerostomum bramae), в то время как у густеры обнаружен один доминантный вид, а второстепенные не выявлены. В спектре питания плотвы и леща также наблюдалось некоторое сходство по видовому богатству гельминтов (табл. 10), причем один из второстепенных видов оказался общим {Raphidascaris acus).
Однако индекс Бергера-Паркера плотвы был значительно ниже (1.11), так как в составе ее кишечного паразитоценоза присутствовал основной вид (A. limacoides), а второстепенные не обнаружены. Таким образом, спектр питания леща значительно шире, чем у плотвы. Некоторое сходство видового богатства отмечено в составе гельминтов леща и язя (табл.10). У них имеется общий второстепенный вид (Raphidascaris acus) и отсутствуют основные. Интересно отметить близкие показатели индекса доминирования: у леща — 2.13, у язя - 1.85. Значения индекса в обоих случаях достаточно высокие, следовательно, спектры питания данных рыб характеризуются значительным разнообразием. Наименьшее сходство спектра питания по сравнению с остальными видами рыб имеет синец (табл.10). В его кишечном паразитоценозе отмечен один доминантный вид - Proteocephalus torulosus, второстепенные виды не выявлены, а индекс доминирования Бергера-Паркера оказался самым низким (1.05). Таким образом, спектр питания синца является самым бедным. На основании изложенного выше можно заключить, что наиболее близкие спектры питания имеются у плотвы и густеры, что позволяет предположить наличие острых конкурентных отношений между данными видами. Лещ и густера также имеют достаточно сходные по видовому богатству гельминтов пищевые спектры, однако у них отсутствуют общие доминантные виды. Наибольшим разнообразием характеризуются спектры питания леща и язя.
Синец относится к видам монофагам и обладает самым несхожим спектром питания в ряду исследованных рыб. Со времени создания Горьковского водохранилища (1955-57 гг.) прошло уже более 45 лет. Последние паразитологические исследования проводились здесь в первой половине 1970-х годов (Изюмова 1977; Тимошечкина, 1978; Маштаков, 1980), около 30 лет назад. За столь большой промежуток времени в видовом составе и численности паразитов водохранилища могли произойти существенные изменения, связанные с продолжающимся процессом формирования его паразитоценоза и динамикой всей экосистемы этого водоема. Основанием для такого предположения служат изменения в фауне паразитов рыб, выявленные в Рыбинском водохранилище (Жохов, Пугачева, 1996). Предпосылкой для возможных изменений в видовом составе паразитов может быть процесс активного проникновения и расселения по каскаду волжских водохранилищ новых видов позвоночных и беспозвоночных, так называемых видов-вселенцев. За последние годы в Горьковском водохранилище появились каспийская тюлька, два вида бычков (Слынько, 2001), бугская дрейссена, каспийская полихета Hypania invalida и еще ряд видов беспозвоночных (Щербина, 2001). При этом процесс проникновения новых видов естественным путем идет как с севера, так и с юга.
Видовое разнообразие паразитов отдельных видов рыб за многолетний период
Цель настоящего исследования — проанализировать изменения видового разнообразия паразитов доминантных рыб Горьковского водохранилища за многолетний период: до образования водохранилища (1942-1955 гг.), в первые годы существования водоема (1956-1957 гг.) и на современном этапе развития (2000-2002 гг.). Для оценки сходства видового состава паразитов в различные временные периоды использован коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992), поскольку для его применения требуются только списки видов сравниваемых совокупностей. В ходе предыдущих исследований и в нашей работе использованы данные по половозрелым особям. При сравнении нами использованы следующие данные: по доводохранилищному периоду — Столяров, 1955, Изюмова, Шигин, 1958; по начальному этапу формирования водоема — Барышева, 1960, Барышева и др., 1963; по современному состоянию паразитофауны - наши данные.
Лещ До зарегурирования Волги список многоклеточных паразитов леща отличался наибольшим разнообразием и насчитывал 35 видов. В первые годы существование водохранилища он сократился до 27 видов. Сходство видового состава (коэффициент Жаккара) было высоким (0.632), что свидетельствует о незначительном изменении фауны паразитов. В созданном водохранилище впервые отмечен рачок Tracheliastes maculatus (Изюмова, 1959), не обнаружены некоторые паразиты со сложным циклом развития: Asymphylodora imitans, Sanguinicola volgensis, Philometra ovata, Ph. ш abdominalis, Neoechinorhynchus rutili, исчезли рачки Ergasilus briani. Сокращение численности видов на начальном этапе существования характерно для многих водохранилищ (Столяров, 1961, Изюмова, 1977). При сравнении списков видов паразитов Волги до зарегулирования и наших данных по водохранилищу следует отметить дальнейшее сокращение видового разнообразия. Нами обнаружено лишь 23 вида паразитических многоклеточных. Коэффициент Жаккара при сравнении состава паразитофаун в данные периоды составляет 0.349, что свидетельствует о значительном их различии. Вместе с тем анализ современных данных и данных исследований, проведенных на начальном этапе формирования водохранилища, показывает некоторое увеличение сходства разнообразия паразитов. Коэффициент Жаккара в этом случае равняется 0.429. При сравнении наших данных с данными, полученными в 1970-х гг. (Изюмова, 1977; Тимошечкина, 1978; Маштаков, 1980), коэффициент возрастает до 0.571, что свидетельствует о значительности сходства видового разнообразия паразитов (Петухов, 2003). Среди паразитов обнаруживаемых в ходе каждого фаунистического исследования следует отметить моногеней {Dactylogyrus auriculatus, D. falcatus, D. wunderi, D. zandti, Diplozoon paradoxum), цестод {Caryophyllaeus laticeps, Ligula intestinalis), трематод (Phyllodistomum elongatum, Sphaerostomum bramae), метацеркарии трематод (Diplostomum spp., Paracoenogonimus ovatus), нематоду Raphidascaris acus и рачка Ergasilus sieboldi (Петухов, 2003). Различия в разнообразии связаны, прежде всего, с появлением в водоеме видов вселенцев: Caspiobdellafadejewi, Aspidogaster limacoides и Tracheliastes maculatus, расширением круга хозяев для эврибионтных и лимнофильных паразитов Ichthyocotylurus platycephalus, Tylodelphys clavata, продвижением их вверх по водоему (Digramma interruptd) и исчезновением или сокращением круга хозяев ряда реофильных форм (Allocreadium isoporum, Rhabdochona denudata) (Петухов, 2003). Список многоклеточных паразитов густеры до зарегулирования Волги состоял из 23 видов. В первые годы после создания Горьковского водохранилища у нее обнаружено 19 видов, т.е. наблюдалось некоторое сокращение видового разнообразия. В частности исчезли некоторые виды трематод (Allocreadium dogieli, Asymphylodora imitans).
Сходство видового состава, в данном случае, достаточно высокое (коэффициент Жаккара 0.68). Согласно нашим данным, на современном этапе существования водохранилища у густеры встречается 21 вид паразитов. Наибольшее сходство наблюдается с паразитофауной рыб в начальный период существования водохранилища (0.5) и меньшее — с паразитофауной речного периода (0.483). В группу стабильно встречающихся видов входят многие моногенеи (Dactylogyrus sphyrna, D. difformis, D. minor, D. cornu, D. nanus, Paradiplozoon bliccae\ трематода Sphaerostomum bramae, метацеркарии трематод Diplostomum spp., Ichthyocotylurus platycephalus, цестода Ligula intestinalis, нематода Raphidascaris acus и рачок Ergasilus sieboldi (Петухов, 2003). Различия в составе фауны паразитов густеры объясняются четырьмя основными причинами. Во-первых, в водохранилище исчезли реофильные виды (Allocreadium isoporum, Neoechinorhynchus rutili). Во-вторых, появились вселенцы (Aspidogaster limacoides, Caspiobdella fadejewi). Появление у рыб водохранилища A. limacoides (у густеры это доминантный вид в кишечном паразитоценозе) свидетельствует о преобладании дрейссены (окончательного хозяина гельминта), также вселенца, в ее пищевом спектре. Произошел переход густеры на преимущественное питание данным моллюском, что повлекло за собой сокращение численности видов паразитов, использующих иных промежуточных хозяев (Caryophyllaeus laticeps, Caryophyllaeides fennica). Четвертая причина - расширение круга окончательных хозяев некоторыми эврибионтными видами паразитов, что несколько обогатило паразитофауну густеры (Tylodelphys clavata) (Петухов, 2003).
Паразиты локальных стад леща Горьковского водохранилища
Популяционная биология располагает разнообразными методами изучения природных популяций, с помощью которых удалось выявить различные внутривидовые и внутрипопуляционные единицы. Ихтиологами к настоящему времени установлен факт существования вида в форме локальных стад, это подтверждает массовый документальный материал по разным видам рыб (Поддубный, Халько, 1990). Критерии, по которым ихтиологи выделяют локальные стада рыб внутри их популяций, достаточно разнообразны. Особи, относящиеся к разным локальным стадам одной популяции, отличаются местами нереста, нагула, зимовки, типу питания (Малинин и др., 1990), по физиолого-биохимическим (Халько, 1990; Кузьмина, Голованова, 1990) и фенетическим признакам (Бабкина, 1990).
Для исследования популяционной структуры рыб давно и успешно применяется метод естественных паразитологических меток. С его помощью подтверждено существование локальных стад рыб как в морях, так и в пресных водоемах (Мамаев и др., 1959; Шульман, Богданова, 1969). Паразитологическии метод неоднократно использовался для изучения внутрипопуляционных экологических группировок у разных видов рыб. Например, молодь нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачье образует три экологические группировки, имеющие разные места нагула и спектры питания, что подтверждается различным составом их паразитофауны и уровнем инвазии (Коновалов, Шевляков, 1970). По уровню зараженности нематодой Cystidicola farionis в этом озере различаются две другие группировки молоди нерки - аборигенная и заходящая из реки (Буторина, Шедько, 1989). У сеголеток окуней Perca fluviatilis ранняя специализация по типу питания на хищников, планктофагов и бентофагов приводит к различной зараженности их плероцеркоидами цестоды Triaenophorus nodulosus (Куперман, 1981). Жохов и Касьянов (1994) доказали возможность использования кишечной гельминтофауны для распознавания экологических морф плотвы Rutilus rutilus в Рыбинском водохранилище. В ходе исследований на оз. Верхнее (США) доказана возможность использования паразитологических маркеров с целью выяснения субпопуляционной подразделенности сельди Coregonus artedi (Hoff М., Pronin N, Baldina D., 1997).
Мы попытались проанализировать фауну гельминтов и паразитических ракообразных лещей, выловленных в русловой части Горьковского водохранилища и в Костромском расширении, с целью оценки возможности использования паразитов в качестве биологических меток для распознавания локальных стад этого вида рыб в указанном водоеме. Мы исходили из предположения, что лещи из русловой части водохранилища и из Костромского расширения относятся к различным локальным стадам, поскольку нагуливаются в сильно различающихся по морфометрии и гидрологии участках водохранилища. Следует отметить, что до образования водохранилища Костромское расширение представляло собой сильно дифференцированную систему рек и озер и не существовало в качестве крупного самостоятельного водоема.
Для сравнения были взяты две одинаковые выборки леща (по 42 экз.) из обоих участков. Однако данные по зараженности отдельными видами паразитов были получены от большего числа рыб (Ligula — 47 и 687 экз., Philometra — 42 и 134 экз.) Исследованные лещи были половозрелыми (250-330 мм), выборки включали примерно равное число самцов и самок. Для анализа использовались рыбы, пойманные в одни и те же сроки - с октября по апрель в 2000-2001 гг. Для оценки различий использован индекс доминирования Симпсона (Мэгарран, 1992), для оценки значимости различий применен t-критерий Стьюдента.
По мере увеличения D разнообразие уменьшается. Данный показатель очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Индекс Симпсона рассчитывали в отношении каждой рыбы в выборке отдельно, а затем оценивали значимость различий между выборками и вычисляли среднее значение D.
Видовой состав паразитов двух группировок леща различался (табл. 17). В целом у леща обнаружено 23 вида паразитов, при этом в Костромском расширении - 20 видов, в русловой части — 21. В русле не найдены Acanthocephalus anguillae и Aspidogaster limacoides, в расширении — Digramma interrupta, Philometra rischta, Ph. ovata.
Для сравнительного анализа использовались данные по зараженности лещей всеми обнаруженными видами гельминтов, однако, достоверные отличия по показателям инвазии были получены только по 7 видам, эти данные приведены в таблице 18.
Наиболее существенные различия наблюдались в зараженности рыб Diplozoon paradoxum, в русловой части рыбы были достоверно сильнее инвазированы, чем в Костромском расширении (индекс обилия, Манн-Уитни Uest Z = 3.29, Р 0.001; встречаемость, критерий Фишера %2 = 11.98, Р 0.01). Лещи хорошо различались по зараженности трематодой Sphaerostomum bramae (Z = 2.13, Р 0.01; %2 = 5.45, Р 0.01) и цестодой Caryophyllaeus laticeps (Z = 1.83, Р 0.05; %2 = 4.44, Р 0.05). Рыбы из русловой части сильнее инвазированы С. laticeps, но слабее - S. bramae. Для обоих участков была характерна одинаково высокая инвазированность лещей метацеркариями Paracoenogonimus ovatus и Diplostomum spp.t различными были только индексы обилия (Z = 3.11, Р 0.001, Z = 1.97, Р 0.05 соответственно). Вероятно, показатели заражения данными паразитами являются наиболее ценными при распознавании локальных стад, поскольку метацеркарии способны находиться в теле хозяина в течение ряда лет. В случаях близких к 100 % встречаемости паразитов решающее значение имеет сравнение значений индекса обилия. В обоих участках водохранилища обычными паразитами лещей были паразитические рачки Tracheliastes maculatus и Ergasilus sieboldi. Первый сильнее инвазировал лещей в русловой части (Z = 2.48, Р 0.05; %2 =6.78, Р 0.01), второй - в Костромском расширении (Z= 2.42, Р 0.05; %2= 5.82, Р 0.05).
Похожие диссертации на Изменение видового разнообразия и экология паразитических Metazoa рыб Горьковского водохранилища
