Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Характеристика исследуемого водоема 7
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ ФИТОФИЛЬНЫХ РЫБ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИІЦА:
2.1 Экология леща. 11
2.2 Экология плотвы.... 16
2.3 Экология синца 21
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ :..
3.1 Объекты исследования 28
3.2 Методы исследования 30'
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ:
4.1 Морфологические признаки 34
4.2 Морфофизиологическиепоказатели , 50
ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ:
5.1 Тканевая специфичность и половой диморфизм биохимического состава рыб 58
5.2 Динамика изменения содержания липидов в тканях с возрастом и при созревании гонад 78
5.3 Изменчивость биохимического состава мышц и гонад рыб из разных преднерестовых скоплений 104
5.4 Биохимические показатели молоди 129
5.5 Характеристика биохимического состава органов и тканей рыб из разныхпредзимовальных скоплений ,. 142
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 148
ВЫВОДЫ 150
ЛИТЕРАТУРА 152
ПРИЛОЖЕНИЕ 178
Введение к работе
Актуальность исследований. Проблема сохранения и воспроизводства видов растений и животных - одна из важнейших задач современной науки. Целостность вида определяется пластичностью его структурных компонентов, к числу которых у рыб относятся локальные стада со свойственными им нагульными, зимовальными и нерестовыми биотопами. Существование таких обособленных стад расширяет приспособительные возможности вида.
Рыбинское водохранилище представляет собой сложную экосистему. На протяжении всего периода существования водохранилища в его ихтиофауне преобладают карповые виды - лещ, плотва, синец, являющиеся самыми массовыми и играющие ведущую роль в промысле.
Лещ нерестится в защищенном прибрежье, заходит и в реки - притоки водохранилища, осваивая эстуарные участки и поднимаясь выше по течению (Ильина и др., 1978). Часть молоди остается до зимовки в реках, а другая скатывается в водохранилище. Летом для нагула большинство взрослых рыб откочевьтают на русла бывших рек. По результатам мечения выделены две категории особей - оседлые и мигрирующие (Поддубный,' 1971; Подцубный, Малинин, 1988). Оседлые рыбы нагуливаются вблизи своих нерестилищ, а мигрирующие - в открытой части водохранилища. Осенью с началом похолодания начинаются зимовальные миграции, рыбы уходят на глубоководные участки поймы. Весной многие производители леща возвращаются на места прошлогоднего нереста.
Плотва, освоив питание появившейся в водохранилище дрейссеной, образовала две морфы - быстрорастущую моллюскоядную и тугорослую растительноядную. В воспроизводстве плотвы очень велика роль рек, в них нерестится до 60% производителей, подходя на эстуарные участки и поднимаясь выше до среднего течения реки ("Современное состояние...", 1997). Этот вид нетребователен к характеру субстрата и способен
4 размножаться на более мелководных участках, чем лещ (Захарова, 1955). После нереста моллюскоядная (ходовая) плотва обычно уходит для нагула в открытую часть, а растительноядная (прибрежная) остается в поймах рек и прибрежье.
Синец для нереста заходит в прибрежные заливы и подходит к рекам, но не поднимается вверх по течению, предпочитая нереститься в эстуариях. Синец очень требователен к нерестовому субстрату. Летом 1-3-годовалая молодь синца остается вблизи нерестилищ, а взрослые рыбы перемещаются на русло. В открытой части водохранилища этот типичный планктофаг нагуливается, следуя за скоплениями кормового зоопланктона, здесь происходит перемешивание разных стад (Поддубный, Гордеев, 1968; Поддубный, 1971).
Все три вида фитофилы, однако отличаются по типу питания и характеру образования скоплений в разные периоды жизненного цикла.
Важнейшим условием существования популяции считается разнокачественность входящих в нее особей. Поэтому возникает необходимость изучения особенностей не только отдельных особей, но и скоплений в целом, а также выявление физиолого-биохимических механизмов, лежащих в основе образования скоплений.
Решение проблемы популяционных адаптации возможно лишь при применении нескольких самостоятельных дисциплин, в частности, методов морфологии, экологической физиологии и биохимии. Принцип комплексного применения данных методов положен в основу работы.
Цель и задачи исследований. ОСНОВНАЯ ЦЕЛЬ РАБОТЫ - изучение особенностей морфологического и физиолого-биохимического статуса трех видов карповых рыб.
Были поставлены следующие ЗАДАЧИ:
Исследовать половые и возрастные изменения морфологических, морфофизиологических и биохимических признаков у рыб.
5 Оценить морфологические и физиолого-биохимические особенности внутривидовых группировок у рыб на протяжении годового цикла.
Изучить преемственность между биохимическими показателями половых продуктов производителей и их потомства.
Проанализировать функциональные основы и видовые особенности формирования внутрипопуляционных группировок. Научная новизна работы. Проведено подробное изучение полового диморфизма морфологических, морфофизиологических и биохимических показателей у исследованных видов рыб Рыбинского водохранилища. Прослежен характер возрастной динамики этих показателей. Выявлены видовые особенности возрастных изменений биохимического состава тканей.
Получены, новые данные по морфологии группировок синца в водохранилище, биохимическому составу его мышц и гонад.
Впервые исследованы биохимические показатели леща и плотвы- из речных и устьевых преднерестовых скоплений. На протяжении нескольких лет производители на устьевых нерестилищах оказывались более подготовлены к нересту, чем на речных.
Установлено, что преемственность биохимического состава гонад самок и их потомства проявляется лишь до перехода личинок на внешнее питание. В дальнейшем динамика запасных липидов у молоди зависит от гидрологических и трофических условий в водоеме.
Обнаружено, что скопления леща, образующиеся в предзимовальный период в прибрежной зоне водохранилища и на русле бывших рек, различаются по количественному содержанию липидов и липидных фракций в мышцах и гонадах.
Таким образом, получены данные о том, что подбор особей в скопления осуществляется на основе сходства их физиологического состояния.
Научно-практическая значимость. Результаты изучения особенностей морфофункциональных и биохимических показателей локальных стад основных промысловых видов рыб в Рыбинском водохранилище могут быть использованы как в теоретическом, так и в практическом плане для разработки эколого-биохимического мониторинга состояния ихтиофауны, оценки численности популяций, прогноза изменений запасов рыб при промысловой эксплуатации.
Апробация. Основные материалы диссертации были представлены на YH Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Ярославль, 1989; Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб, Ярославль, 1990; YIH Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб», Петрозаводск, 1992; Международной научной; конференции «Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ», Киев, 1995; Первом конгрессе ихтиологов России, Астрахань, 1997; Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб», Борок, 1998; Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков», Санкт-Петербург, 2000.
Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 193 отечественных и 60 зарубежных источников, приложения. Работа изложена на 186 страницах, содержит 41 рисунок и 29 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность научному консультанту Ю.Г. Изюмову за. внимание, помощь, ценные советы в работе и при подготовке диссертации, В.В. Халько - за многолетнее сотрудничество и замечания по рукописи работы, а также - А.С. Стрельникову, А.С. Маврину, Т.С. Крициной и другим сотрудникам бывшей лаборатории ихтиологии ИБВВ РАН. Большую помощь в работе оказали А.Н. Касьянов, М.Г, Таликина, Г.А. Папченкова, Е.А. Антропова, сотрудники лаборатории популяционной биологии и генетики ИБВВ РАН,
Характеристика исследуемого водоема
Рыбинское водохранилище расположено на Северо-Западе Европейской части России на территории Ярославской, Вологодской и Калининской областей, большая часть его акватории находится в Ярославской области. Водохранилище образовано в зоне Молого-Шекснинского междуречья, месте впадения рек Мологи и Шексны в Волгу. Его заполнение было начато в 1941 г. и закончено лишь в 1947 г.
Площадь водосбора: Рыбинского водохранилища равна 150500 км2 (Бакулин4 1968), площадь зеркала при НПУ 4550 км , объем 25.4 км ("Рыбинское водохранилище", 1972), Это водоем озерного типа, он мелководный, средняя глубина 5.6 м. Наибольшая глубина, равная 30 м, по данным Бакулина (1968), не является характерной для водоема. Глубины от 0 до 2 м занимают около 21% площади и расположены в основном вокруг Молого-Шекснинского полуострова и в юго-западной части Главного плеса. Глубины свыше 8 м занимают около 27% площади и располагаются преимущественно по обе стороны от затопленного Молого-Шекснинского водораздела на трех участках. Один из них расположен по Мологе к северо-востоку от поселка Брейтово.
Обычно уровень воды в водохранилище с января понижается, достигая минимальных значений в марте, затем быстро повышается до максимальных значений в июне. В дальнейшем вновь происходит снижение уровня. Возможны и отклонения от средних многолетних колебаний уровня. Так, например, в годы наших исследований - 1986 и 1988 минимальный уровень отмечен Рыбинской гидрометеорологической обсерваторией в марте, а максимальный - в мае, тогда как в 1987 г. произошло смещение на 1 месяц, минимум отмечен в апреле, а максимум - в июне. Амплитуда межгодовых колебаний значительно уступает сезонным, так в некоторых пунктах среднемноголетние колебания составляют 1.84 м, тогда как сезонные - 3.37 м ("Рыбинское водохранилище", 1972). По морфологическим особенностям затопленного ложа и динамике заполнения водохранилища водными массами трех основных, образующих его рек Фортунатовым (1959) выделено 4 основных района (плеса): Волжский, Моложский, Шекснннский и Главный. Первые три плеса вытянутые, сравнительно узкие и являются обособленными участками.
Основное назначение Рыбинского,водохранилища - обеспечение нужд энергетики и транспорта. Оно активно используется как рыбохозяйственный водоем, а также в рекреационных целях.
В начале 40-х гг. на участке Волги в зоне затопления обитало 29 видов рыб (Кулемин, 1944). В силу разных причин видовой состав менялся качественно и количественно, в настоящее время в водохранилище и его притоках обитает 38 видов рыб, относящихся к 13 семействам. Самое многочисленное семейство - карповые, представлено 20 видами, из них непосредственно в водохранилище обитает 9 видов рыб ("Современное состояние,..", 1997).
В процессе формирования экосистемы водохранилища и, в свою очередь, его ихтиофауны выделяют несколько этапов (Гордеев, 1971; Поддубный, 1971; "Рыбинское водохранилище", 1972; "Современное состояние...", 1997).
Первый этап (1941 - 1947 гг.) характеризовался появлением больших площадей мелководий с затопленной растительностью, что привело к вспышке численности фитофильных видов рыб.
В 1948 г. наступил второй этап, длившийся примерно до середины 50-х гг., по мнению разных авторов - от 1953 г. до 1959 г. (Гордеев, 1971; "Современное состояние...", 1997). Возросла численность леща, судака, синца, урожайные поколения которых появились на первом этапе. Ухудшились условия размножения рыб в связи с исчезновением многих нерестилищ. На третьем этапе снизилась численность некоторых ценных видов рыб, в том числе и леща, однако сохранилась высокая численность плотвы и синца. В дальнейшем видовой состав и численность отдельных видов стабилизировались, самыми массовыми оставались лещ, плотва и синец (Гордеев, Пермитин, 1968; Рыбинское водохранилище, 1972; Современное состояние..., 1997).
С 1970 г. в результате воздействия - антропогенных и климатических факторов начались глубокие перемены в экосистеме водоема, произошли резкие изменения в соотношении численности отдельных видов рыб, снизились общие уловы ("Современное состояние...", 1997). По мнению Терещенко, Стрельникова (1997), наступил четвертый этап формирования экосистемы водохранилища, названный периодом, антропогенной дестабилизации. Авторы отмечают, что максимальная вариабельность численности поколений рыб наблюдалась на первом и втором этапах, на третьем она уменьшилась, а на четвертом возросла для большинства видов рыб, кроме синца и судака. Дестабилизацию ускорила авария на Череповецком металлургическом комбинате, произошедшая в январе 1987 г., однако к 1993г. экологическая ситуация улучшилась, появились более урожайные поколения рыб.
Особенности формирования экосистемы и, в частности, наличие в озерной части в первые годы существования водохранилища преград из массивов затопленного леса, определяли локализацию особей в разные периоды годового цикла на различных участках водоема, что, в свою очередь, привело к образованию обособленных территориальных группировок у рыб (Поддубный, 1963). Основными причинами обособления являются также гидрофизические условия водоема, площадь и доступность нерестилищ, биотопические условия для выживания молоди, доступная для молоди и взрослых рыб кормовая база.
Экология леща.
Популяционная структура
Лещ Abramis brama (L.) бьш широко распространен в реках Волге, Мологе и Шексне еще до образования водохранилища. После зарегулирования стока рек началось формирование его стад в водохранилище, В первые годы существования водохранилища популяция леща состояла из рыб речного происхождения. В результате исследований, проводимых на Рыбинском водохранилище в течение 40 лет (Поддубный, 1960; 1971; Поддубный и др., 1968; "Рыбинское водохранилище", 1972; Поддубный, Малинин, 1988), заведующий лабораторией ихтиологии ИБВВ АН СССР А.Г. Поддубный пришел к выводу, что лещ в водохранилище представляет собой единую популяцию, состоящую из нескольких популяций Ш порядка, или, по терминологии,А.Г. Поддубного, локальных стад.
В последующие годы подробные исследования внутрипопуляционной изменчивости леща и его фенотипического разнообразия (Изюмов, 1984; 1998; Изюмов, Кожара, 1990) показали, что Главный плес водохранилища населяют локальные стада с единым гибридным генофондом, отличным от генофондов: источников. В верхних участках Волжского, Моложского и Шекснинского плесов обитают особи, генофонд которых соответствует источникам генов (волжских, моложских и шекснинских генных потоков). Наименее сходными с остальными оказались выборки из Шекснинского плеса (что ЮГ. Изюмов связывает со специфической экологической обстановкой этого района), а также из Волжского плеса (который находится под влиянием потока генов из Верхней Волги).
Численность
Еще до образования Рыбинского водохранилища лещ имел большое промысловое значение в районе будущего затопления, составляя до 40% в уловах (Кулемин, 1944). В первые годы в водохранилище его скопления отмечались лишь в средних и нижних участках речных плесов. На втором этапе формирования ихтиофауны численность леща резко возросла, его ареал увеличился почти в два раза, лещ освоил нерестилища в Главном плесе (Поддубный, Малинин, 1988). В дальнейшем ареал леща еще более расширился, он освоил почти все биотопы водохранилища.
По данным Терещенко, Стрельникова (1997) для популяции леща в Рыбинском водохранилище характерно преобладание сравнительно высоких по численности поколений, малочисленные - редки. Этот факт определяет ведущую роль вида в промысле. Численность леща возрастала в 1953-1957 гг., снизилась в 1964-1968 гг., несколько стабилизировалась в 1973-1977 гг. (Володин, 1993). Наиболее мощными были поколения 1971, 1972 и 1981 гг., что совпадало с высокими температурами весны и.лета. С 1982 по 1987 гг. преобладали средние и малочисленные поколения, что привело к снижению уловов. Резко отрицательно повлияло загрязнение Шекснинского плеса в результате аварии на Череповецком металлургическом комбинате (Володин, 1990). Однако в 1989 г. и 1991 г. вновь появились высокие по численности поколения.
Лещ по-прежнему занимает первое место в промысле. Его доля в фактическом вылове рыбы в водохранилище в 1993-1996- гг. составила 31.4% - 34,4% ("Современное состояние...", 1997).
Распределение. Миграции
Распределение и миграции леща в Рыбинском водохранилище в течение многих лет изучали сотрудники лаборатории ихтиологии ИБВВ АН СССР (Поддубный, 1959; 1960; 1966 6; 1971; Гордеев, Пермитин, 1968; Поддубный и др., 1968; Поддубный, Малинин, 1988 и др.).
В мае-июне после нереста производители скатываются с нерестилищ в прибрежную мелководную зону и на русла для нагула, образуя нагульные скопления. По данным мечения авторы выделяют оседлых особейj (нагуливаются вблизи своих нерестилищ) и мигрирующих (откочевывают на десятки километров в открытую часть водоема). Летом на русловых участках нагуливается преимущественно крупный лещ, на пойменных -неполовозрелый, молодь же держится в прибрежье. В сентябре на руслах появляется мелкий впервые созревающий лещ, в октябре он преобладает в уловах. Дальнейшее понижение температуры воды и осенняя сработка уровня вызывают скат рыб на глубоководные участки поймы, где они образуют зимовальные скопления.
В конце марта начинаются преднерестовые перемещения половозрелого леща в речные плесы и притоки. Первыми нерестовый ход начинают рыбы, зимовавшие в низовьях речных плесов. С ними частично мигрируют незрелые рыбы, однако основная их часть остается на руслах. По результатам массового; мечения, проводимого Поддубным и Малшшным (Поддубный, 1971; "Рыбинское водохранилище", 1972; Поддубный, Малинии, 1988), все производители леща возвращались для нереста в те реки и участки прибрежья, где были помечены весной предыдущего года. Авторы считают, что это предопределяет дифференциацию популяции на ряд территориальных группировок, обособленных в период нереста и состоящих из оседлых рыб, а также - уходящих далеко от нерестилищ мигрантов. Каждое локальное стадо сохраняет свой репродуктивный биотоп на протяжении жизни многих поколений, хотя особи из разных группировок нагуливаются и зимуют на одних биотопах.
Объекты исследования
Материал для анализа собран в течение 1979 - 1997 гг.
Как отмечалось выше, у исследованных видов формирование и поведение территориальных группировок на разных этапах годового цикла различны. Поэтому при сборе материала учтены особенности каждого вида.
Для изучения закономерностей формирования нерестовых скоплений леща и. плотвы отлов проводили неводом на речных и устьевых .нерестилищах рек Сить (1987 - 1989, 1991 гг.) и Сутка (1993, 1994 гг.), впадающих в водохранилище в западной части Главного плеса: ив Волжском плесе соответственно. Расстояние между участками воспроизводства в каждой реке составляло 10.— 14 км. Начало сбора материала зависело от времени подхода производителей на нерестилища, в целом был охвачен период с 25 апреля по 19 мая. Из уловов отбирали особей всех размерных групп с гонадами в IY стадии зрелости.
По мнению Полякова (1975), одной из предпосылок внутривидовой изменчивости является наследственная неоднородность особей в популяции и внутрипопуляционных группировках. С целью изучения преемственности биологических показателей родителей и потомства, а также разнокачественности молоди, влечение двух лет (с июля по сентябрь 1987 г. и 1988 г.) проведен сравнительный анализ сезонной динамики биохимического состава тела у потомства леща на тех же речных и устьевых воспроизводственных участках, на которых отлавливали производителей.
Для выяснения связи между липидным составом икры и потомства на уровне отдельной генерации и ее проявления на этапе выклева личинок, что практически невозможно в естественных условиях, было осуществлено раздельное выращивание в прудах молоди, полученной от нескольких самок леща. Работа проводилась с мая по октябрь 1987 г.на экспериментальной прудовой базе ИБВВ РАН «Сунога». Пойманных в р. Сить производителей доставили на прудовую базу и перед получением от них половых продуктов отобрали у каждой самки навеску гонад. Эксперимент поставлен на трех линиях потомства, полученных из икры соответственно трех самок, оплодотворенных смесью молок нескольких самцов. После выклева личинок потомство каждой самки в количестве 2.5-3 тыс, экз. было посажено в отдельные однотипные пруды площадью 0.04 га .Пробы молоди для анализа отбирали сразу после выклева до перехода ее на активное питание (этапы А, В) и пересадки в пруды, а также из прудов в течение летне-осеннего периода. Пробы личинок были суммарными, мальков - индивидуальными.
Особи леща из разных нерестовых группировок имеют общие места нагула и зимовки (Поддубный, 1971; Поддубный,, Малинин, 1988). Поэтому проведены исследования разпокачественности биохимического статуса предзимовальных скоплений леща. В октябре 1991 г. и 1992 г. обследованы скопления леща из русловой части Главного плеса и предустьевого участка р. Сить, расстояние между местами лова составляло около 10 км. Согласно гистологическим данным (Таликина, Халько, 1993), гонады самцов находились на III стадии зрелости, самок - на II (неполовозрелые), ІІ-ПІ (впервые созревающие), ПЬ-("замедленный" вителлогенез) и IY ("ускоренный" вителлогенез) стадиях зрелости.
В январе 1992 г. лещ с гонадами в IY стадии зрелости был пойман сетями в районе водохранилища Лысая Гора.
Синец, который не заходит для нереста в реки, был отловлен в мае 1996 г. и 1997 г. неводом в устье р. Сутка.
Особи синца, следуя за перемещениями кормового зоопланктона, ведут наиболее подвижный образ жизни из изученных нами карповых. Взрослые рыбы разных территориальных группировок смешиваются на местах нагула, лишь молодь не уходит далеко от нерестилищ. Морфология и морфофизиология синца совсем не изучены, в отличие от леща и плотвы, поэтому при исследовании этого вида основное внимание обратили на динамику морфофизиологических показателей и выявление морфологических особенностей рыб из разных группировок. Отлов молоди и взрослого синца проводили с апреля по сентябрь 1979 - 1980 гг. и 1984 г. тралом и сетями в рейсах экспедиционных судов ИБВВ РАН во всех четырех плесах Рыбинского водохранилища, а также сетями на контрольно-наблюдательном пункте при лаборатории ихтиологии ИБВВ РАН в Волжском плесе.
