Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные представления о холодоустойчивости беспозвоночных 16
Глава 2. Материал и методы 24
Глава 3. Природные условия 46
Климат и ландшафты Верхней Колымы 46
Зимние температурные условия в поверхностных горизонтах почвы 66
Глава 4. Холодоустойчивость некоторых массовых насекомых 80
Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) 80
Жуки-щелкуны (Coleoptera: Elateridae) 131
Настоящие саранчовые (Orthoptera: Acrididae) 144
Темный тетрикс Tetrixfuliginosa (Orthoptera: Tetrigidae) 158
Червец Arctorthezia cataphracta (Homoptera, Coccinea: Ortheziidae) 168
Глава 5. Холодоустойчивость представителей других классов членистоногих животных 171
Сенокосцы (Opiliones: Phalangiidae) 171
Многоножки (Chilopoda: Geophilidae, Lithobiidae) 178
Бокоплав Traskorchestia ditmari (Amphipoda: Talitridae) 182
Глава 6. Холодоустойчивость брюхоногих моллюсков 189
Раковинные моллюски (Geophila: Euconulidae, Discidae, Pupillidae, Oxychilidae, Vertiginidae) 189
Слизни рода Deroceras (Geophila: Agriolimacidae) 192
Глава 7. Холодоустойчивость дождевых червей (Oligochaeta: Lumbricidae, Moniligastridae) 207
Холодоустойчивость дождевых червей Северо-Востока Азии 207
Сравнение холодоустойчивости дождевых червей из разных регионов России 246
Механизмы холодоустойчивости дождевых червей 250
Холодоустойчивость и распространение дождевых червей 255
Глава 8. Холодоустойчивость как приспособление беспозвоночных животных к суровому климату Северо-Востока Азии 265
Стратегии холодоустойчивости, таксономическое положение и онтогенетические стадии 266
Холодоустойчивость и фауногенез 295
Заключение 301
Выводы 311
Литература
- Зимние температурные условия в поверхностных горизонтах почвы
- Темный тетрикс Tetrixfuliginosa (Orthoptera: Tetrigidae)
- Бокоплав Traskorchestia ditmari (Amphipoda: Talitridae)
- Сравнение холодоустойчивости дождевых червей из разных регионов России
Введение к работе
Актуальность проблемы
Главная черта, объединяющая климаты России, - холодная зима. Доля территорий с положительными зимними температурами почвы ничтожна, а вечная мерзлота занимает почти 60% всей площади страны. В северной части Северной Америки - в Канаде и на Аляске - положение аналогичное. На всем пространстве Голарктики обитают тысячи видов беспозвоночных животных, приспособившихся к выживанию в морозные зимы.
Исследования устойчивости беспозвоночных животных к отрицательным температурам и механизмов ее обеспечения на физико-химическом, биохимическом и генетическом уровнях активно развиваются за рубежом. Однако к настоящему времени изучена криорезистентность лишь около 450 видов насекомых и менее 100 других беспозвоночных. В то же время отдельным модельным объектам посвящены многие десятки публикаций. Дальнейший прогресс в познании холодовых адаптаций будет определяться экологическими подходами и анализом приспособленности животных к среде обитания (Danks, 2005). Большинство статей этой направленности рассматривает резистентность беспозвоночных, зимующих в стволах деревьев или на воздухе выше линии снега. Некоторые посвящены антарктическим и высокоширотным североамериканским животным. Зимняя экология 51 вида насекомых в одном регионе изучена в окрестностях г. Тарту (Эстония) в 70-х годах ХХ века. Поскольку климат этого района относительно мягкий, основное внимание уделялось открыто зимующим формам, для которых оценены пределы физиологических возможностей в экстремально холодные годы. Устойчивость к низким температурам зимующих в почве беспозвоночных изучена лишь для небольшого числа видов, и эти материалы не позволяют выработать общего представления о характерных пределах их резистентности.
Преобладающая часть публикаций, касающихся холодоустойчивости беспозвоночных животных, посвящена обитателям областей Северного полушария с умеренным климатом. Исследования особенностей их существования в регионах с очень холодной зимой практически отсутствуют. Континентальные районы Северо-Востока Азии, признанного «полюса холода» Северного полушария, характеризуются продолжительной зимой, крайне низкими среднемесячными и минимальными температурами воздуха. Население беспозвоночных животных, в том числе и почвообитающих, здесь значительно обеднено по сравнению с более южными районами. Однако адаптивный потенциал организмов наиболее ярко проявляется именно в экстремальных условиях, свойственных регионам с континентальным климатом: здесь сильно выражена микроклиматическая дифференциация и велики сезонные амплитуды температур.
Отсутствие интегральных представлений о холодоустойчивости почвообитающих беспозвоночных животных в наиболее холодных зимой регионах определили следующую цель и задачи исследования.
Цель и задачи работы
Цель исследования - выявление роли холодоустойчивости в обеспечении существования почвообитающих беспозвоночных животных в условиях ультра континентального климата Северо-Востока Азии путем анализа соотношения физиологических возможностей организмов и температурных условий зимовки.
Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:
-
Определить сезонную динамику устойчивости к отрицательным температурам массовых видов из доминантных групп населения почвообитающих беспозвоночных на Северо-Востоке Азии.
-
Выявить механизмы обеспечения их холодоустойчивости.
-
Сравнить физиологические возможности изученных беспозвоночных с зимними температурными условиями в поверхностных горизонтах почв основных биотопов.
-
Охарактеризовать роль резистентности к холоду в ограничении ландшафтного распределения и географического распространения отдельных групп почвообитающих животных.
Научная новизна
Впервые на одной территории с экстремальными для северного полушария зимними температурами изучены особенности экологии, выяснены количественные характеристики холодоустойчивости 64 видов беспозвоночных животных, доминирующих в населении почв континентальных районов Северо- Востока Азии. Определена криорезистентность ряда видов, ранее не исследовавшихся в этом отношении таксонов (дождевые черви, сенокосцы, амфиподы).
Полученные данные меняют представления о криорезистентности обитателей очень холодных регионов. Характерная холодоустойчивость 10 видов насекомых, изученных на Аляске (Miller, 1982) (в основном ксилофагов, зимующих выше поверхности снега), лежит в диапазоне -40...-70С. Вопреки более суровым климатическим условиям, изученные нами почвообитающие беспозвоночные переносят лишь -25...-30С. Такая резистентность хорошо согласуется со значениями температур в местах зимовки, защищенных слоем снега, растительного опада и почвы от экстремального выхолаживания. Проведенный анализ устойчивости к низким температурам большого числа видов почвообитающих беспозвоночных из разных таксонов показал, что преобладающим механизмом холодоустойчивости насекомых служит переохлаждение. Однако и среди насекомых, и, в особенности, в других таксонах доля устойчивых к замерзанию или зимующих в состоянии защитной дегидратации организмов на Северо-Востоке Азии выше, чем это отмечено в умеренной зоне северного полушария.
Изученные модельные группы обнаруживают, по-видимому, всё возможное разнообразие известных ныне холодовых адаптаций. Впервые в одном семействе - жуков-щелкунов (Coleoptera: Elateridae) - и у одной зимующей стадии (личинки) обнаружены все три стратегии холодоустойчивости. В целом, таксономическая близость видов не предопределяет ни механизм холодоустойчивости, ни возможные ее пределы.
Адаптивный потенциал различных механизмов криорезистентности в холодных регионах оказывается близок: наиболее низкие переносимые почвообитающими животными температуры достигают -40С вне зависимости от реализуемой стратегии холодоустойчивости. В комплексе адаптаций, способствующих существованию беспозвоночных в континентальном климате, определяющими служат физиолого-биохимические возможности; их недостаточность в отдельных случаях может компенсироваться «выбором» наиболее теплых биотопов.
Впервые показано влияние устойчивости к низким температурам зимовки на биотопическое распределение и формирование фауны почвообитающих беспозвоночных в регионах с вечной мерзлотой. Биотопическое распределение и географическое распространение ряда видов соответствуют степени их адаптированности к холоду.
Теоретическая и практическая значимость работы
Заключение о том, что таксономическая близость видов не предопределяет ни механизм холодоустойчивости, ни возможные ее пределы, имеет общеметодологическое значение и должно учитываться при планировании последующих исследований.
Настоящее исследование проведено в одном из самых холодных зимой регионов северного полушария. Его результаты отражают максимально возможный уровень холодоустойчивости, развиваемой изученными видами почвообитающих беспозвоночных животных. В регионах с более мягкими условиями зимовки он всегда меньше. Этот результат может быть использован для предварительных оценок возможной холодоустойчивости видов в других регионах.
Знание адаптивных возможностей широко распространенных организмов позволяет судить об их способности к расселению. Полученные характеристики холодоустойчивости конкретных таксонов представляют собой максимальные значения. Они могут быть использованы при анализе изменений фауны и населения почвообитающих беспозвоночных животных вследствие глобальных изменений климата.
Этот же аспект имеет прямой практический выход. Выявленная значительно большая холодоустойчивость ряда космополитных видов (дождевые черви Dendrodrilus rubidus tenuis и Dendrobaena octaedra, слизни рода Deroceras), практически не ограниченных в распространении условиями зимовки, позволяет по-новому оценить их инвазионный потенциал и возможности колонизации.
Разработанные стандарты режимов акклимации и скоростей охлаждения в зависимости от размера объекта и механизма холодоустойчивости при проведении экспериментов дают возможность получить адекватные данные; они могут быть рекомендованы для использования в аналогичных исследованиях.
Защищаемые положения
-
-
Адаптивный потенциал различных механизмов холодоустойчивости беспозвоночных (переохлаждение, устойчивость к замерзанию, защитная дегидратация), обитающих в почвах одного из наиболее суровых зимой регионов Евразии, близок. Каждый из названных механизмов обеспечивает резистентность немногих видов до температур около -40С (защитная дегидратация в предельном случае - вплоть до -196С).
-
Холодоустойчивость большинства почвообитающих беспозвоночных (-30...-25С), подчеркнем - населяющих даже наиболее холодные регионы Голарктики, соизмерима со средними минимальными температурами в поверхностных горизонтах почвы. Этот уровень криорезистентности позволяет животным обитать практически повсеместно на Северо-Востоке, хотя в экстремально холодные годы возможна гибель значительной части популяций. Биотопическое распределение конкретных видов соответствует степени их резистентности к холоду.
-
Таксономическая близость видов не предопределяет общности уровня холодоустойчивости и механизмов, ее обусловливающих. Онтогенетические стадии вида также могут иметь разную резистентность к отрицательным температурам, определяемую разными же механизмами. У изученных насекомых резко преобладает переохлаждение. У представителей других таксонов в основе лежит устойчивость к замерзанию (слизни, дождевые черви, амфипода, многоножки) либо защитная дегидратация (яйца слизней, коконы дождевых червей); в переохлажденном состоянии зимуют лишь яйца сенокосцев и наземные улитки.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликованы 24 научных работы, в том числе 1 коллективная монография и 16 статей в рецензируемых журналах, установленных перечнем ВАК; кроме этого еще 3 таких статьи из кандидатской диссертации не учтены и не включены в приводимый список. Материалы диссертации были доложены на XIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979); VI Всесоюзном симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Тарту, 1979); VII Всесоюзном (Киев, 1981), II (XII) и III (XIII) Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1999; Йошкар-Ола, 2002); VI Всесоюзной конференции «Общие проблемы экологической физиологии» (Сыктывкар, 1982); Всесоюзной конференции по терморегуляции (Новосибирск, 1982); Х Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983); Всероссийском совещании «Биологические основы использования полезных насекомых» (Москва, 1988); Всесоюзной конференции «Физиология морских животных» (Апатиты, 1989); IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology (St. Petersburg, 2001); Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); Второй Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции «Чтения памяти академика К.В. Симакова» (Магадан, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым; 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI) (Санкт-Петербург, 2010).
Вклад автора. Автор принимал непосредственное участие на всех этапах работы - в планировании исследований, разработке методических подходов и научного оборудования, сборе и содержании животных; выполнил основной объем экспериментов, обработку, анализ и интерпретацию данных.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 2 обзорных глав, 6 глав с изложением экспериментальных материалов и их обсуждения, Выводов. Рукопись на 348 стр. включает 59 рисунков и 27 таблиц. Список литературы содержит 387 источников, из них 188 на иностранных языках.
Благодарности
Пользуюсь случаем выразить признательность научному консультанту д.б.н., профессору Д.И. Берману за инициацию этого труда и постоянное внимание к его выполнению. Благодарю коллег по лаборатории А.В. Алфимова, З.А. Жигульскую, Ю.М. Марусика, Е.Н. Мещерякову за многолетнее плодотворное сотрудничество; А.А. Поплоухина - за обеспечение бесперебойной работы разнообразного лабораторного оборудования; А.П. Бельгер, Г.В. Кузьминых - за техническую помощь и моральную поддержку. Я признательна всем специалистам, определявшим видовую принадлежность животных и бескорыстно делившимся знаниями по биологии изучаемых объектов - Е.П. Бессолицыной, Л.Л. Будниковой, Т.С. Всеволодовой-Перель, Е.М. Данциг, Н.Т. Залеской, И.Г. Крицкой, Л.А. Прозоровой, Я.И. Старобогатову.
Исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ 01-04-48921-а, 04- 04-48187-а, 07-04-00362-а, 07-04-07028-д, 10-04-00425-а; ДВО РАН № 06-Ш-А- 06-174.
Зимние температурные условия в поверхностных горизонтах почвы
Общие закономерности, связанные с подготовкой к зимовке, заключаются в накоплении веществ, играющих роль антифризов: многоатомные спирты, сахара, аминокислоты в концентрациях от 0.5 до 4 моль (Storey, Storey, 1991). Следствие этих изменений - уменьшение вероятности образования льда. У избегающих замерзания видов, кроме того, сокращается число центров кристаллизации льда (Lundheim, 2002), нередко также синтезируются антифризные белки (Duman et al., 1991, 2004). Механизм действия антифризных полипептидов состоит в образовании водородных связей и адсорбционном разрушении возникающих кристаллов льда (Davies et al., 2002). В совокупности уменьшение числа центров кристаллизации и синтез антифризных белков усиливают способность к переохлаждению, что позволяет этим видам избегать кристаллизации, как правило, до -20...-30С, а иногда и до -40С (Semme, 1982; Duman et al., 1991; Lee, 1991). Наиболее низкие значения температуры максимального переохлаждения (Тп) могут достигать -60С (Miller, Werner, 1987) и даже -80С (Bennett et al., 2005).
Для большей части устойчивых к замерзанию насекомых, напротив, характерны увеличение числа центров кристаллизации, потеря способности к переохлаждению, и внеклеточное замерзание воды при -5...-10С. Синтезирующиеся при подготовке к зимовке полиолы и сахара играют роль криопротекторов, защищая частично замороженные ткани. Пороги переносимых температур варьируют в широких пределах: от -25 до -70С. У переносящих очень низкие зимние температуры (-40...-70С) видов выявлены также антифризные белки (Duman et al., 2004), способные подавлять перекристаллизацию льда, вероятность которой возрастает при температуре около -20С. Обнаружено также несколько видов, в основном из числа зимующих открыто выше линии снега, для которых характерны как очень низкие Тп (до -50...-60С), так и способность выживать после замерзания (Ring, 1982; Sinclair, 1999). Обе стратегии имеют свои достоинства и недостатки с точки зрения достигаемой холодоустойчивости и энергетической ее стоимости; некоторое число видов обладает обеими стратегиями (Block, 1995).
Все зимующие насекомые в той или иной мере подвержены дегидратации. У избегающих замерзания видов нередко наблюдается сопряженное с диапаузой снижение содержания воды при подготовке к зимовке; клетки устойчивых к замерзанию видов обезвоживаются в результате внеклеточного замерзания части воды (см. обзор: Danks, 2000). Различие в водном балансе может быть решающим в обеспечении неодинаковой холодоустойчивости у избегающих замерзания насекомых из разных популяций (Bennett et al., 2005).
В последние годы в качестве отдельной стратегии холодоустойчивости ряд исследователей выделяет защитную дегидратацию, впервые выявленную у коконов дождевых червей (Holmstrup, 1994; Holmstrup, Zachariassen, 1996). Впоследствии сходные процессы обезвоживания в качестве механизма холодозащиты были описаны у ногохвосток (Worland, Block, 2003). Возможно, механизмом защитной дегидратации обладают также личинки антарктической хирономиды Belgica antarctica (Diptera, Chironomidae), проводящие 7-8 месяцев при температурах -1...-3С и высокой сухости среды, теряя до 40% воды (Benoit et al, 2009). Однако при охлаждении во влажной среде большая часть личинок замерзает из-за инокуляции кристаллами льда и в замерзшем состоянии выдерживает до -15С (Elnitsky et al., 2008). У обезвоженных организмов способность к переохлаждению не увеличивается, температура замерзания понижается за счет очень значительного снижения содержания воды - с 3.6 до 0.5-0.6 г на 1 г сухого вещества (Holmstrup, Westh, 1995, Лейрих и др., 2005). В крайнем варианте при удалении всей осмотически активной воды Тп может не регистрироваться вовсе (Лейрих и др., 2005), дегидратация сопровождается синтезом полиолов (сорбитол), которые служат антифризом и стабилизируют белки. Центры кристаллизации могут присутствовать на поверхности, тогда выходящая вода образует ледяную оболочку.
Большинство насекомых умеренной зоны испытывает воздействие низких температур, находясь в зимней диапаузе (Denlinger, Lee, 1998). Она развивалась у многих видов беспозвоночных именно как способ адаптации к сезонным изменениям внешней среды, в том числе к сезонно низким температурам и связанным с ними изменениям возможности добычи пищи, режима влажности и др. (Ушатинская, 1980). Состояние диапаузы объединяет в себе сложный комплекс физиолого-биохимических перестроек, выражающихся в большем или меньшем угнетении всех жизненных процессов, нередко с полным прекращением питания, освобождением кишечника и т. д. Как правило, ей предшествует накопление резервных веществ, а в ходе диапаузы происходит переключение на анаэробный обмен. Следствие всех этих изменений - неспецифическое повышение устойчивости организма к воздействию неблагоприятных факторов самой разной природы (от низких температур до ядов). Существует, впрочем, немало примеров как диапаузы, не ведущей к повышению холодоустойчивости, так и значительной холодоустойчивости недиапаузирующих стадий и видов (см.: Denlinger, Lee, 1998). Связь диапаузы и холодоустойчивости расценивается как случайная, если они регулируются различными сигналами внешней среды (Denlinger, Lee, 1998). Однако независимо от случайного совпадения или тесной связи большинство насекомых во время диапаузы имеет наибольшую холодоустойчивость (Denlinger, Lee, 1998; Bennett et al., 2005).
Для некоторых групп беспозвоночных показана тесная взаимосвязь особенностей зимней экологии и холодоустойчивости (Kirchner, 1973; Somme, 1981; см. также обзор: Tumock, Fields, 2005). Устойчивость к воздействию низких температур сказывается на пространственном размещении этих животных - от ареала в целом до биотопического распределения и выбора зимних убежищ (Ушатинская, 1980; Danks, 1978; Chen, Kang, 2005). К настоящему времени для ряда видов изучена холодоустойчивость как из нескольких регионов, разнящихся зимними температурами, так и из одной точки в разные сезоны (см.: Tumock, Fields, 2005). Хотя обитатели суровых условий нередко обладают более низкими значениями температуры максимального переохлаждения, удивительнее кажется совпадение характеристик удаленных на тысячи километров популяций (Turnock, Fields, 2005).
Описанные физиолого-биохимические типы адаптивных стратегий холодоустойчивости предопределяют схему работы с любой группой по выяснению механизмов адаптации. Для количественной оценки устойчивости к холоду необходимо выяснить, с одной стороны, наиболее низкую температуру, не приводящую к гибели насекомых при быстром охлаждении (подробно роль скорости охлаждения рассмотрена в главе «Материал и методы»); с другой - оценить способность переносить длительное воздействие низких температур, т. е. определить пороги длительно переносимых отрицательных температур. Кроме того, необходимо изучить природу и содержание криопротекторов.
Темный тетрикс Tetrixfuliginosa (Orthoptera: Tetrigidae)
Как известно, повышенная холодоустойчивость многих видов беспозвоночных связана с несколькими физиолого-биохимическими факторами. В основном за нее ответственны сопряженные с состоянием диапаузы уменьшение содержания воды, накопление многоатомных спиртов (в частности, глицерина и сорбитола), моносахаридов, аминокислот; некоторую роль играет и динамика жировых веществ. Процентное содержание воды рассчитывали стандартным способом после высушивания навески при температуре 60С. Количество суммарных полиолов определялось спектрофотометрически по цветной реакции формальдегида, образующегося при перийодатном окислении полиолов с ацетилацетоном (Vaskovsky, Isay, 1969); глюкозы - также спектрофотометрически о-толуидиновой методикой (Ргусе, 1967). Гликоген экстрагировали 30%-ным раствором едкого калия, количественно определяли по глюкозе, образующейся после кислотного гидролиза 2 N серной кислотой (Мосин, Петрова, 1980). Извлечение суммарных липидов проводили смесью гексана с ацетоном (Нага, Radin, 1978), количественное определение -нефелометрически (Canal et al., 1972).
Качественный состав полиолов определяли микротонкослойной хроматографией со свидетелями. Разделение проводили на пластинах с силикагелем (Кейтс, 1975), пропитанных фосфорнокислым натрием, в системе «изопропиловый спирт : ацетон : вода» в соотношении 6:3:1 (Lato et al., 1969), проявляли анилинфталатом (Хроматография ..., 1965).
В стабилизации переохлажденного состояния могут также участвовать антифризные белки, однако, их присутствие мы не определяли. Температурные условия зимовки почвообитающих беспозвоночных Как мы выше, основные работы выполнены в верховьях Колымы, где в ходе комплексных биоценологических исследований в окрестностях стационара «Абориген» в течение ряда лет проводились метеорологические наблюдения, включающие измерения температуры воздуха, высоты снежного покрова и температур в верхних слоях почв и грунтов наиболее характерных биотопов. Результаты этих наблюдений, опубликованные в ряде статей (Алфимов, Булгаков, 1980; Михайлов, 1982; Алфимов, 1984, 1985, 1987, 1989а, 19896, 2005; Берман, Алфимов, 1992; Берман и др., 2007), использованы нами для оценки условий обитания отдельных видов. В качестве основных показателей температурного режима биотопов зимой мы выбрали продолжительность морозного периода, длительность пребывания при температурах ниже различных порогов и значения сезонных минимумов в соответствующих населенных горизонтах (0-1, 5, 10, 20 и 40 см). Хотя в большинстве биотопов экстремальные значения были получены либо с помощью минимальных термометров, либо разовыми измерениями электротермометрами, их сравнение с непрерывно регистрируемым ходом температур на нескольких участках показало, что в области наиболее низких значений колебания температур на глубине 10-20 см даже под небольшим слоем снега в течение суток обычно не превышают 0.3-0.5С. Иными словами, учитывая точность измерений (составляющую для электротермометров 0.5 С), можно считать, что продолжительность существования минимумов составляла около суток. Именно этот временной масштаб и определяет выживаемость большинства групп беспозвоночных, так как смертность при экспозиции от 16 ч до 20-30 сут мало зависит от времени (Salt, 19666; Меривээ, 1972; Куузик, 1970).
Несколько отличающимися могли быть условия зимовки в гнездах муравьев, нередко располагающих зимовочные камеры на большей глубине, чем проводились стандартные климатические наблюдения. Для измерения температуры в гнездах муравьев использовали дополнительно гидроизолированные стандартные медные термометры сопротивления (ТСМ) с номинальным сопротивлением 53 и 100 Ом в комплекте с мостом сопротивления Р-333, а также специальные метеорологические датчики с сопротивлением 270 Ом и регистратор АМ-29М. В небольшие гнезда помещали изготовленные вручную термометры сопротивления меньшего размера. Датчики устанавливали обычно летом, и регистрацию вели 2-3 года. Зимой наблюдения проводили раз в 5-7 дней. Для надежной интерпретации получаемых таким образом рядов данных привлекали материалы круглосуточных измерений температур воздуха и почвы с помощью 12-точечных самопишущих мостов КСМ-4, позволяющих определить положение значений разовых измерений на кривых суточного и сезонного хода температур. Точность определения температуры во всех случаях составляла 0.5С. Самопишущие мосты были установлены в 4 характерных биотопах: в сфагново-кустарничковом лиственничнике на шлейфе восточного склона, где располагалось гнездо Myrmica kamtschatica Kupianskaya, 1986; в сфагново-кустарничковом лиственничнике на шлейфе южного склона вблизи от гнезда Formica Candida F. Smith, 1878; на луговом участке сухого южного склона с гнездами F. lemani Bondroit, 1917 и в сфагново-кустарничковом лиственничнике на северном склоне (Берман и др., 2007). Сезонный ход и минимальные значения температур были также определены непосредственно в гнездах большей части видов муравьев. Оказалось, что зимой температуры в гнездах под насыпным конусом из растительных остатков, в частности, у F. exsecta, и на той же глубине рядом с гнездами мало отличимы, а в земляных гнездах эта разница отсутствует полностью. Поэтому о режиме в зимовочных камерах муравьев в большинстве биотопов мы судили по ходу температур соответствующих горизонтов почвы и грунтов.
Муравьи. Одной из базовых модельных групп в наших исследованиях послужили муравьи. Все представители этого семейства относятся к не переносящим замерзания беспозвоночным. Многочисленность муравьиных семей и возможность отметить места расположения муравейников осенью с тем, чтобы найти их зимой, создают уникальные условия для экспериментатора, позволяющие иметь под рукой требуемое для работы количество материала из одних и тех же условий обитания и зимовки. Все эти обстоятельства послужили вескими основаниями для углубленного изучения именно муравьев как чрезвычайно удобного объекта.
Для экспериментов по холодоустойчивости использовали зимующих насекомых из предварительно помеченных осенью в ближайших окрестностях стационара гнезд. Поскольку температура воздуха в декабре -феврале практически всегда была много ниже температур в гнездах, во избежание холодового удара соблюдались некоторые предосторожности. Почвенный монолит с гнездом вырубался из земли и в течение получаса доставлялся в холодное помещение с температурой, близкой к температурам в зимовочных камерах. Извлеченных насекомых тут же закладывали в термостаты с температурой зимовочных камер.
Бокоплав Traskorchestia ditmari (Amphipoda: Talitridae)
При минимальных температурах воздуха, близких к -60С, особое значение для формирования условий в почве приобретают факторы, препятствующие ее выхолаживанию, и, в первую очередь, динамика накопления и характер пространственного распределения снежного покрова. Для континентальных районов Северо-Востока типично относительно небольшое (100-200 мм) количество твердых осадков, благодаря которым средняя высота снега в наиболее холодные месяцы составляет 30-40 см, увеличиваясь к марту до 40-50 см (Клюкин, 1970). Однако приведенные значения могут существенно изменяться год от года. Так, для метеостанции Усть-Омчуг, находящейся примерно в 90 км от места проведения наших работ, максимальная за зиму высота снежного покрова составляет обычно 28 см, в отдельные годы ее значения могут варьировать от 16 до 53 см (Справочник..., 1968). Количество твердых осадков существенно зависит от высоты над уровнем моря: оно растет на 2-3% на каждые 100 м подъема на наветренных макросклонах и 5-7% на подветренных (Клюкин, 1970), что также сказывается на высоте снежного покрова.
Биотопическая изменчивость снежного покрова в пределах близких высот в основном формируется ветром за счет метелевого переноса. При этом растительность, в особенности кустарники и кустарнички, способствует не только увеличению высоты снега, но и уменьшению его плотности.
В поясе редколесий минимальная высота (0-20 см) и наиболее неравномерное распределение снега наблюдается на открытых действию ветров и лишенных кустарников и деревьев участках шлейфов, террас и верхних частей склонов различной экспозиции. В горных тундрах, где скорости ветра существенно больше, подобные участки почти всегда бесснежны. Максимальная высота снега при наиболее равномерном залегании отмечена в защищенных от ветра местах - на покрытых лесом склонах и террасах, в долинах ручьев и озерных котловинах, а выше границы леса - на подветренных южных склонах. В остальных биотопах наблюдается средняя высота снега - 20-40 см. Важная характеристика снежного покрова 71 изменения его высоты в пределах одного биотопа - в большом числе случаев составляет 60-80 см. Значительное увеличение высоты снега в пределах участка может быть вызвано как образованием надувов в ветровой тени вблизи перегибов склонов, куртин деревьев и т. п., так и заполнением снегом различных понижений мезо- и микрорельефа - ложбин, термокарстовых просадок мерзлоты, русел временных водотоков и т. п. Напротив, минимальная высота снега в пределах биотопа отмечается на положительных элементах микрорельефа - кочках, буграх пучения и т. п. Однако неравномерное распределение снега редко находит свое отражение в неоднородности растительности. Немногими примерами такого рода можно считать упомянутые осочковые группировки, как правило, маркирующие бесснежные участки, и золотистый рододендрон {Rododendron aureum), напротив, выживающий только в случае, если полностью закрыт снегом. Весьма сильна также связь со снежным покровом кедрового стланика: торчащие из снега ветви получают морозные «ожоги» - их хвоя после зимовки желтеет и отмирает.
Высота снега в большинстве биотопов пояса редколесий достаточно плавно увеличивается с момента установления снежного покрова до начала таяния. Существенные колебания могут наблюдаться лишь на открытых ветрам участках. Напротив, в горно-тундровом поясе максимальная высота снега достигается в течение 1 -2 декад после установления снежного покрова и затем лишь колеблется из-за уплотнения и ветрового переотложения (Алфимов, 1984).
Теплоизолирующее действие снежного покрова, как известно, зависит не только от его мощности, но и от плотности. В редколесьях самый рыхлый снег (до 0.13 г/см ) залегает на участках, защищенных от ветра; наибольшая плотность отмечена на безлесных болотах и террасах. Таким образом, поскольку плотность снега обычно велика там, где мала его высота, постольку утепляющее действие снега в различных местах может варьировать сильнее, чем каждый из этих параметров в отдельности. В горной тундре плотность снега в среднем выше, чем в редколесьях, а распределение плотности отличается от описанного для редколесий в сторону еще большей неравномерности, в том числе и в пределах биотопов. В надувах наблюдается чередование слоев различной плотности - от снеговой доски до глубинного инея. Подобная неоднородность увеличивает теплоизоляционные свойства снега (Павлов, 1979), что несколько компенсирует эффект более высокой средней плотности и способствует меньшему выхолаживанию участков под снежными надувами.
Минимальные температуры почвы
Совокупное действие температуры воздуха, высоты и плотности снега, напочвенного покрова, влажности почвы и ряда других факторов приводит к формированию поля температуры почвы, представляющего собой континуум в любой момент холодного сезона, не исключая периода экстремумов (рис. 7). Группировка участков по значениям минимумов (рис. 8) показывает, что высота снега более 40 см служит достаточным условием для того, чтобы даже в верхнем сантиметре почвы температуры не опускались ниже -25...-26С (на глубине 20 см - не ниже -19...-20С). Напротив, отсутствие снега приводит к выхолаживанию верхнего сантиметра почвы до -40...-48С и горизонта 20 см до -39...-40С. На долю этих крайних вариантов приходится менее половины обследованных биотопов. Большинство же (по площади они занимают подавляющую часть территории) имеет среднюю высоту снега и, соответственно, минимальные температуры -22...-32С на поверхности почвы и -16.. .-24С на глубине 20 см (Берман и др., 2007).
Варьирование значений рассматриваемых характеристик внутри обозначенных групп и их перекрытие между группами - результат действия иных, кроме высоты снега, факторов, влияющих на формирование поля температур почвы (температура воздуха, характер напочвенного покрова, влажность почвы и др.). Особенно трудно разделить роль влажности почвы и характера растительности. Однако из теплофизических соображений следует, что содержащаяся в почве влага не только способствует замедлению перехода через 0С за счет выделяющегося при замерзании скрытого тепла кристаллизации, но превратившись в лед, увеличивает теплоемкость и теплопроводность почвы, обеспечивая лучшую передачу тепла от слоев многолетней мерзлоты с постоянной температурой около -5...-7С и, следовательно, препятствует выхолаживанию и повышает экстремумы.
Сравнение холодоустойчивости дождевых червей из разных регионов России
Муравьи на Верхней Колыме заселяют разнообразные местообитания, их нет лишь на осоковых болотах, в сомкнутых лесах и высокогорьях (выше 1300-1400 м н. у. м.). Значительная численность гнезд муравьев (35-76 на 100 м2) отмечена в весьма различных по гидротермическим, почвенным и биоценотическим условиям местообитаниях: на степных участках, в разреженных смешанных и лиственных лесах, на сфагновых болотах, в разного типа редколесьях, в сообществах кедрового стланика, на низких, заливаемых даже небольшими паводками речных косах и т. д. (Берман и др., 2007а). Разумеется, высокую численность в каждом из названных мест имеют разные виды или их сочетания.
В пределах практически любого биотопа гнезд муравьев нет ни в подкроновом пространстве отдельных кустов, ни даже в отбрасываемой ими тени, ни, тем более, в сплошных зарослях. Это, несомненно, связано с более низкими температурами, создающимися в результате затенения. Кусты кедрового стланика, обладающие наиболее плотной, по сравнению с другими деревьями и кустарниками кроной, «срезают» на 30-35% суточный максимум и амплитуду температуры на поверхности почвы и на глубине 5 см от тех же показателей для открытого участка (Берман и др., 20076). Столь же сильное затенение свойственно также ольхе, в зарослях или даже под единичными кустами которой муравьи никогда не были обнаружены. Не селятся они и в густых лиственничниках, например, в послепожарных жердняках, хотя лиственница как светлохвойная порода имеет относительно слабую тень.
Не менее важно, что муравьи даже массовых видов устраивают прогревочные камеры только в древесине лиственницы, тогда как все остальные породы, встречающиеся на Северо-Востоке, игнорируются ими и не проходят мирмицидную стадию разрушения. Лишь изредка на верхней границе кедрового стланика в одиночных старых растениях поселяется древоточец {Camponotus herculeanus).
Принципиальная обобщенная схема биотопического распределения муравьев в районе исследования выглядит следующим образом. Подавляющая часть среднегорий Верхней Колымы практически повсеместно населена тремя массовыми видами {Leptothorax acervorum, Formica gagatoides, С. herculeanus), причем первые два, судя по численности гнезд и разнообразию освоенных местообитаний, видимо, имеют здесь биоценотический оптимум ареала (по Арнольди, 1957). В сфагновых редколесьях и на болотах шлейфов южных склонов к ним добавляется Myrmica kamtschatica. Все остальные виды на Верхней Колыме связаны с локальными местообитаниями, имеющими резко уклоняющиеся от характерных для региона в целом (т. е. зональных) условия. Названные 4 вида, как правило, уступают здесь свои позиции. В мезоксерофитных группировках южных склонов доминирует F. Іетапі; в реликтовых степных, предельно сухих и жарких на Верхней Колыме, изредка - F. Candida, а на Верхней Индигирке - L, muscorum. М. bicolor встречается исключительно на заливаемых в паводки галечниках и песчано-галечниковых участках пойм крупных рек, обычно по периферии тополево-чозениевых группировок, вместе с массовой здесь F. Candida. Единственный вид, распространенный широко, но пятнисто, биотопическая приуроченность которого не очевидна -безусловный мезофил F. exsecta.
По мере подъема в горы и уменьшения теплообеспеченности азональные экосистемы и виды, обитающие в них, выпадают, и господствующими становятся зональные, где повсеместно распространенны три вида (С. herculeanus, L. acervorum, F. gagatoides), к ним в некоторых местообитаниях присоединяется F. exsecta. В горных тундрах одиночные гнезда L. acervorum и F. gagatoides встречаются максимально до 1300-1400 м н. у. м., но только по южным склонам. Характерная черта населения муравьев в районе исследования - малое число видов при высокой численности каждого из них. Больше четырех видов в сообществе бывает крайне редко; лишь в единственном из многих десятков изученных биотопов к гипоарктической тройке присоединяются два вида - F. exsecta и F. sanguinea. Возможно, здесь, на краю ареала большинства видов, для некоторых из них складывается «синэкологический, или биотический, оптимум» (Арнольди, 1957), т. е. благоприятные условия по кормности, малому числу врагов и ослабленной конкуренции.
Температурные условия зимовки
Как мы отмечали выше, для обследованной территории характерно поле температур очень широкого и практически непрерывного диапазона. На вертикальном профиле от уреза Колымы до верхней границы горных тундр формируется континуальный ряд с температурами в верхнем 20 см слое почвы от -48 до -10С. Самые низкие температуры (-З6...-48С в верхнем сантиметре и -29...-39С на глубине 20 см) отмечены на немногих участках в поясе редколесий, где максимальная за сезон высота снега редко превышает 10 см. На подавляющей части территории Верхней Колымы снежный покров в 20-40 см способствует сохранению температур не ниже -28...-30С в верхнем сантиметре почвы и -20...-24С на глубине 20 см. Еще большая мощность снега практически всегда обеспечивает на тех же горизонтах температуры не ниже -25 и -17С соответственно, даже при близких к -60С температурах воздуха. Наиболее высокие минимальные температуры (около -10...-13 С в слое 10-40 см) наблюдаются в ограниченном числе местообитаний. В поясе редколесий это фрагменты связанных с незамерзающими водотоками таликовых зон или отдельные биотопы с мощным снежным покровом. В горно-тундровом поясе высокие температуры в верхних горизонтах почвы сохраняются лишь под снежными надувами значительной (более 70-90 см) мощности.
Похожие диссертации на Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии
-
