Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-климатические условия Камчатки 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Климат 11
1.3. Горные хребты и плато 12
1.4. Реки, озера 17
1.5. Природно-климатические зоны 18
1.6. Методика и объем работ 19
Глава 2. Ископаемая флора и фауна Камчатки .22
2.1. Геологическая история 22
2.1.1. Морские трансгрессии и регрессии 25
2.2. Древняя флора 29
2.3. Древняя фауна 37
2.3.1. Палеонтологические находки 40
2.4. Особенности видообразования 42
2.5. Определяющие факторы 44
2.6.Формирование зоокомплексов 46
Глава 3. Состав биоты 49
3.1. Современная флора 49
3.1.1. Геоботаническое районирование 49
3.1.2. История изучения 50
3.1.3. Состав флоры 52
3.1.3.1. Состав дендрофлори 55
3.1.4. Высокотравье 58
3.1.5. Фенологические аспекты 59
3.1.6. Растительные формации 61
3.1.7. Географические связи 67
3.2. Современная фауна 69
3.2.1. Класс Насекомые NSECTA 71
3.2.1.1. История изучения 71
3.2.1.2. Фаунистический обзор 72
3.2.1.3. Формирование энтомофауны и зоогеографический анализ 84
3.2.1.3.1. Зоогеографический анализ 86
3.2.2. Класс Круглоротые - CEPHALASPIDOMORPHA. Класс Хрящевые рыбы- CHONDRICHTYES. Класс Костные рыбы OSTEICHTHYES 87
3.2.2.1. История изучения 87
3.2.2.2. Фаунистический обзор и распределение по акватории 88
3.2.3. Класс Птицы-AVES 93
2.2.3.1. История изучения 93
2.2.3.2. Фаунистический обзор и распределение по территории. 93
2.2.3.3. Зоогеографический анализ 95
3.2.4. Класс Млекопитающие - MAMMALIA 96
3.2.4.1. История изучения 96
3.2.4.2. Фаунистический обзор и распределение по территории 97
3.2.4.3. Зоогеографический анализ 99
3.2.5. Биотические взаимоотношения и связи 100
Глава 4. Дифференциация экосистем и их биоразнообразие 106
4.1. Главнейшие составляющие экосистемы 106
4.2. Типы природных экосистем 108
4.3. Вулканические экосистемы 109
4.4. Гидротермальные экосистемы 112
4.5. Горно-тундровые экосистемы 117
4.6. Долинно-речные экосистемы 117
4.6.1. Кичигинская долинно-речная экосистема 119
4.7. Озерные экосистемы 131
4.8. Лесные экосистемы 134
4.9. Прибрежно-морские экосистемы 138
4.10. Островные экосистемы 139
4.11. Морские экосистемы 148
4.12. Биоразнообразие в экосистемах 151
4.13. Критериальная оценка среды обитания лососей 155
4.14. Поступление биогенов от лососей в речную экосистему 157
4.15. Методологические подходы построения модели устойчивости экосистемы 163
Глава 5. Структура и функциональное распределение биоты 165
5.1. Политомический анализ видов 166
5.2. Выделение главных признаков 168
5.3. Сосудистые растения (А, Б) 168
5.4. Насекомые (В) 178
5.5. Рыбы (Г) 184
5.6. Птицы (Д) 188
5.7. Млекопитающие (К) 193
5.8. Обобщающая формула биоразнообразия 196
Глава 6. Антропогенное влияние на биоту 202
6.1. Техногенные и антропические факторы 202
6.2. Лесные ресурсы 210
6.3. Растительные ресурсы 214
6.3.1. Технические растения 214
6.3.2. Пищевые растения 215
6.3.3. Лекарственные растения 216
6.3.4. Кормовые растения 1 217
6.3.5. Декоративные растения 219
6.3.6. Растения-интродуценты 221
6.3.7. Заносные растения 222
6.3.8. Ядовитые растения 222
6.4. Оленеводство 223
6.5. Водные биоресурсы 226
6.5.1 .Ресурсы морских беспозвоночных животных 229
6.5.1. Морской рыбный промысел 230
6.5.2. Промысел лососей 232
6.6. Промысловые млекопитающие 233
6.6.1. Численность и промысел 233
6.6.2. Акклиматизация новых видов 235
6.6.3. Охотничий туризм 237
6.6.4. Морские промысловые млекопитающие 239
Глава 7. Сохранение биологического разнообразия 241
7.1. Экологическое состояние окружающей среды 241
7.2. Стратегия сохранения биоразнообразия 256
7.3. Особо охраняемые природные территории (ООПТ) 261
7.4. Охраняемые виды 271
7.5. Защита биоты и управление 275
7.6. Повышение биологической продуктивности экосистем 279
Выводы 282
Практические предложения 285
Литература 286
- Горные хребты и плато
- Фаунистический обзор
- Поступление биогенов от лососей в речную экосистему
- Повышение биологической продуктивности экосистем
Введение к работе
Актуальность. Природа Камчатки за обозримую историю своего существования претерпела немного изменений, сохранив уникальные, но малоизученные природные комплексы. Это один из тех крупных регионов мира, где еще в высокой степени сохранились первичные природные экосистемы. Однако в районах концентрации промышленного потенциала, каковыми являются Петропавловско-Елизовская агломерация, Вилючинский военно-стратегический комплекс, некоторые другие районы в центральной, юго-восточной и по западной Камчатке, существует прямая угроза экологической безопасности.
Камчатский край входит в состав Дальневосточного федерального округа. Площадь земельного фонда – 46427,5 тыс. га. Главная его составляющая – п-ов Камчатка, площадь которого – 269 тыс. км2, максимальная ширина – 480 км, длина – около 1200 км. С востока его омывают воды Тихого океана, с северо-востока – Берингово море, с запада – Охотское море. На морских побережьях и в приустьевых участках рек расположено большинство населенных пунктов. Численность населения составляет 342,3 тыс. человек, плотность населения – 0,7 чел./км2. Большинство населения проживает в Петропавловске-Камчатском, Елизово, Вилючинске. Территория края относится к местам традиционного проживания народов Крайнего Севера.
Изложенное обуславливает актуальность изучения природных экосистем, их развитие и современное состояние.
Цели, задачи и основные направления исследований. Целью исследования явилось изучение особенностей развития и функциональной организации основных биокомплексов Камчатки, а также их преобразования в условиях возрастающего антропогенного воздействия.
Реализация поставленной цели предполагает решение следующих задач:
- разработка типологии природных экосистем;
- составление списка видового разнообразия основных таксономических групп биоты;
- исследование структуры, функционирования и территориального распределения природных биокомплексов;
- установление исторических связей формирования региональной биоты;
- оценка экологического состояния окружающей среды и поиск путей сохранения биоразнообразия при возрастающем техногенном воздействии.
Научная новизна
Установлены основные типы экосистем Камчатки и их биотопы. Произведен анализ доминирующих групп региональной биоты: сосудистых растений, насекомых, рыбообразных и рыб, птиц и млекопитающих, обнаружены и описаны новые виды (короед Dryocoetes krivolutzkajae Mand., ручейник Hydropsyche smetanini Nimmo). Изучена функциональная структура биологического разнообразия в природных экосистемах, создана база данных по биоразнообразию Камчатки и предложен метод ее использования с помощью политомического ключа на ЭВМ. Описана сырьевая база и использование биоресурсов края, дана оценка рационального использования промысловых видов животных, выработана стратегия и разработана система мероприятий сохранения биологического разнообразия. Выделены гипотетические типы палеодендрофлоры и фаунистические палеокомплексы; определены основные факторы среды, формирующие природные экосистемы; прослежена преемственность современной биоты с древними фаунами Камчатки.
Практическая значимость
Предложены первоочередные мероприятия по сохранению биоразнообразия в наземных, околоводных и морских экосистемах Камчатки. На основе изучения биологических особенностей растений-дикоросов предложены способы использования их в пищу. Научное обосновано проведение комплексного мониторинга в бассейне р. Кичиги за лососями и другими группами животных. Дана оценка использования биологического потенциала в процессе природопользования на Камчатке. Разработаны рекомендации по обеспечению мер экологической безопасности для сохранения биоты в системе природопользования.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в период 1983-2010 гг. во время экспедиций в системе Камчатрыбвода параллельно с выполнением основной задачи – рыбохозяйственного обследования лососевых рек: в 1983 г. – окрестности лагуны Маламваям (восточное побережье), в 1986 г. – бассейн р. Ича (западное побережье), в 1987-1993 гг. – речные бассейны в окрестностях Ильпыря, Кичиги, Тымлата, Оссоры (северо-восточное побережье), в 1991 г. – окрестности пос. Апуки, Кавачи (рис. 1) и последующего анализа и обобщения полученных материалов. В 1995 г. исследовалась экосистема и лежбища морских млекопитающих на о. Верхотурова (Берингово море). Наблюдения и сбор биологического материала проводился в Кроноцком государственном биосферном заповеднике (1985 г. – Пихтовая роща), в 1984-1985 гг. – на западных отрогах Валагинского хребта, по долине р. Левая Щапина в лесных массивах елово-лиственничной тайги.
Экспедиционные маршруты совершены по Южной Камчатке в окрестностях Петропавловска, Елизово, Сев. Коряк, Сосновки, Паратунки, пос. Термального, Авачинского и Корякского вулканов, долине р. Налычево.
Оригинальные наблюдения проведены на участке морского берега в устье р. Ука, на о. Манчжур, на реках Маламваям. Основной материал собран на Кичиге и ее окрестностях – реках Вироваям, Белая, Паклаваям, Сигаэктап, о. Верхотурова, Тымлатских горячих источниках, а также во время морских экспедиций (исследование Decapoda в Охотском море, 1996 г. и др.). Дополнительный материал по гидробионтам собран в Авачинском и Кроноцком заливах Тихого океана (2000 г.).
На Кичигинском контрольно-наблюдательном пункте проводились стационарные исследования насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. В ивово-ольховых пойменных насаждениях и разреженных ленточных каменноберезняках учитывалась степень повреждения и развитие очагов массового размножения листогрызущих насекомых, характер травостоя, сроки наступления фенологических фаз развития растительности. В инсектарии проводились наблюдения за развитием насекомых-фитофагов и энтомофагов.
Рис. 1. Места экспедиционных маршрутов автора: 1 - бассейн р. Маламваям (1983 г.), 2 - бассейн р. Камчатка (1984 г.), 3 - бассейн р. Нов. Семячик (1985 г.), 4 - бассейн р. Ича (1986 г.), 5 - бассейн р. Кичига (1987-1994 гг.), 6 - бассейн р. Сигаэктап (1990 г.), 7 - бассейн р. Апука (1991 г.),
8 - о. Верхотурова (1995 г.)
Общая протяженность маршрутов составила 12,0 тыс. км; количество заложенных биоценотических площадок – 70, пробных площадей – 5, проведен биологический анализ 10,0 тыс. экз. лососей, учтено 2,0 тыс. экз. мальков и молоди этих рыб, обследовано 5,0 тыс. экз. крабов, 116 экз. птиц, собрано 458 экз. гербарных образцов растений. Так, например, в бассейне р. Ича в 1986 г. с помощью сачка, полога и светоловушки собрано около 2 тыс. экз. насекомых, на Кичиге в 1987 г. собрано 1668 экз.
При расчетах по структуре биоты применена методика использования политомического ключа.
Апробация работ и публикации
Результаты исследований и основные положения защищаемой работы были представлены на Всесоюзном энтомологическом съезде АН СССР (С.-Петербург, 1989), на научных конференциях «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (Владивосток, 1991), КО ТИНРО «Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа» (Петропавловск-Камчатский, 1991), на научном совете ДВО РАН «Комплексные проблемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов» (Владивосток, 1993), на региональной научно-практической конференции по вопросам рационального природопользования, экологической культуре на Камчатке (Петропавловск-Камчатский, 1994), на научно-практической конференции «Проблемы и направления горнопромышленного освоения Камчатской области» (Петропавловск-Камчатский, 1997), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Камчатского государственного технического университета (Петропавловск-Камчатский, 1999-2006), на Международных конференциях «Социоэкономические и экологические проблемы устойчивого развития территорий с уникальными и экстремальными природными условиями» (Петропавловск-Камчатский, 2001), «Проблемы региональной экономики, управления и образования» (2009), на региональной научно-практической конференции КамГУ им. В. Беринга «Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы» (2009), на Всероссийской научной конференции «100-летие Камчатской экспедиции Русского географического общества 1908-1910 гг.» ИВиС ДВО РАН (2009).
Отдельные аспекты исследований освещались на научных форумах: на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы права, экономики и образования России на современном этапе» (2008); на X международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2009); на межрегиональной научно-практической конференции «Общество, туризм, сервис: опыт, задачи и перспективы развития Камчатского края» (2009, 2010); на IV Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2010); на Международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы России: охотничье-промысловые животные» (2010); на V Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (2011).
По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе книги и монографии – «Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем» (1993), «Пищевые растения Камчатки» (1998), «Примечательные растения из природной флоры Камчатки» (соавтор – доктор мед. наук В. Ф. Богоявленский, 2000), «Пресноводные и морские животные Камчатки – рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие» (2002), «Возникновение Камчатки и ее природа» (соавтор – Н. Т. Демидов, 2007), «Дикоросы Камчатки и их использование» (2007). Защищено авторское свидетельство по программе ЭВМ (2007).
Диссертация изложена на 303 с., состоит из 7 глав, включает 44 таблиц и 43 рисунка, список публикаций включает 294 наименования.
Горные хребты и плато
Самым крупным орографическим образованием является Срединный хребет, характеризующийся глубоким расчленением горных массивов, скалистыми или пилообразными водоразделами, V-образными или каньонообразными, реже троговыми долинами. Абсолютные отметки достигают 1619 м, относительные превышения составляют от 600 до 1000 м. Срединный хребет протянулся с юга в северо-восточном направлении на тысячу км, до Камчатского перешейка, далее, на азиатской стороне материка его продолжением являются остроконечные цепи Ветвейского, Пенжинского и Ичигемского хребтов. В центральной части Камчатки главнейшими орографическими образованиями, помимо Срединного хребта, являются вытянутые в цепочку в том же направлении, что и Срединный хребет, Ганальский, Валагинский и Тумрокский хребты, идущие ему параллельно, от которого их разделяет широкая долина р. Камчатки. Эти крупные орогенные образования расположены по краям главнейшего тектонического прогиба — Центральной Камчатской депрессии, с генезисом которой связана вся геологическая история описываемого природного региона.
Названные орогенные образования чередуются с обширными плато, впадинами, седловинами, действующими и потухшими вулканами и их производными (интрузии, дайки, эффузивные купола и др.). В восточных районах полуострова сформировались обширные массивы вулканических плато — хребет Железнодорожный на Кроноцком поднятии, увал Асхачный по р. Левая Щапина, участки плато в бассейнах рек Авача и Жупанова, плато на водоразделе рек Камчатка и Быстрая. Все они составляют локальные экосистемы, а все вместе - крупную горно-вулканическую макроэкосистему.
Как пример, вкратце опишем горную экосистему Кичигинского бассейна, где протекает р. Кичига. Истоки Кичиги лежат в пределах Срединного хребта. Отдельные отроги хребта прослеживаются до побережья Берингова моря вдоль основного русла реки. Абсолютные отметки здесь падают до 500-600 м. Часто встречаются отглаженные водоразделы, расчлененность в то же время значительная. Мелкие ручьи и речки часто имеют каньонообразные и V-образные долины. Река Кичига имеет троговую долину, днище которой выстлано ледниковыми и водно-ледниковыми отложениями. Относительное превышение отдельных вершин над днищем долины достигает 400-500 м. Выделяются три основные категории рельефа: эрозионно-тектоническая, вулканогенная и эрозионно-аккумулятивная.
В верховьях Кичиги, где начинаются ее истоки, развит среднегорный альпинотипный и крутосклонный рельеф. Тут распространены цирки и кары, которые почти круглый год забиты снегом. Иногда на склонах гор встречаются овальные чашеобразные выемки, днища которых завалены ледниковыми отложениями с множеством мелких озер. Макрорельеф ледникового происхождения и имеет холмисто-западинные формы, холмы редко бывают 10-20 м высотой. Долина верховий Кичиги и ее верхних притоков трогового типа, но часто водотоки врезаются в днища троговых долин. В некоторых местах заметны низкие сглаженные горы дат-мелового и палеогенового возраста.
В средней части речного бассейна низкогорный расчлененный рельеф с более мягкими формами, с пологими склонами гор, где развиты осадочные образования олигоцен-миоценового возраста, а также вулканиты.
Вулканогенная категория рельефа представлена эффузивными плато. Такой тип рельефа развит вблизи Берингова моря. Субстратом рельефа служат нижнечетвертичные базальты, иногда образующие целые плато. Глубина, эрозионного расчленения до 300-400 м.
Состав горных пород характерный для вулканических районов Камчатки, это магматические, метаморфические, осадочные и туфогенно-осадочные породы (из магматических - базальт, андезитобазальт, андезит, андезитодацит, дацит, фельзит, диорит-порфирит, радиодацит; метаморфических - вторичный кварцит, монокварцит, кварцит, халцедон, кремнистые сланцы, из осадочных -редка песчаники, кварцкаолиновые породы; туфогенно-осадочных -игнимбрит, туф алевро-псаммитовый, туф псаммитовый, туф псаммопсефитовый, туф алевритовый, туфоалевролит, туфоаргиллит).
В низовьях Кичиги с правого берега и моря над местностью господствует г. Тавувнан с отметкой 552,4 м, представляющая собой субвулканическое тело кислого состава. У нее выделяются три тесно сомкнутые разновеликие вершины, выполненные нижнечетвертичными базальтами, андезитами, туфами и туфобрекчиями. Ниже на склонах есть вторичные кварциты. Породы подвержены сильному выветриванию, вследствие чего подвершинные склоны покрыты средне- и крупноглыбовыми каменистыми осыпями. К западу от г. Тавувнан протянулся горный хребет с выровненным гребнем, ширина которого 100-300 м. На траверзе попадаются невысокие купола двух вершин с пологими склонами. Все это образование выполнено туфами и туфитами, андезитами, андезито-дацитами, дацитами и другими породами. Тавувнанский хребет через плавную седловину переходит в соседний хребет с господствующей вершиной г. Агымовран (отметка 655,4 м). Он служит водоразделом между Кичигой и р. Паклаваям, протекающей южнее. Породы его типичны как вышеуказанные, но с вкраплением углей среднего состава.
Агымовранский хребет граничит с последующими хребтами: Ыргыуютвинским (г. Ыршауван, отм. 410,0 м) и Кымынанским (г. Кымынан или сопка Круглая, отм. 276 м).
На нижних склонах горы Кымынан и на соседних сопках, покрытых чахлым каменноберезовым лесом, обнаружены вулканические пеплы. Мощность пеплового слоя 5-7 см, предполагаемый возраст — начало голоцена. По мнению И. В. Мелекесцева (Институт вулканической геологии и геохимии ДВО РАН) это пеплы вулкана Шевелуч, отстояшего к югу от Кичиги на 925 км.
Западнее г. Асуткавран (отметка 587 м) в 2-3 км от нее расположен массив из верхнемеловых пород (Ирунейская свита): кремнистые сланцы, андезиты, базальтовые порфиры, спилиты, кератофиты, диабазы, туфиты, туфобрекчии. Протяженность этого массива около 4 км. За его невысоким хребтом к югу простирается обширный бассейн соседней реки Сигаэктап, являющейся самым крупным левым притоком р. Тымлат. Если с Кичиги следовать в этом направлении, то за дневной переход можно достигнуть Тымлатских горячих источников.
В реку Сигаэктап впадает приток Пновуваям, истоки которого начинаются с Кичигинского водораздела. В верховьях этого притока у основания цирка есть пачка андезитов с видимой мощностью 30 м. Породы сильно выветрены, с шаровой отдельностью и темным, землистым цветом зеленоватого оттенка. Эти андезиты содержат много феод размером до 10 см, выполненных кальцитом, халцедоном и аметистом. Последний отмечается в виде чистых кристаллов бледно-фиолетового цвета, размером до 1 см.
Левобережье Кичиги также гористо. Тут простираются несколько горных массивов, цепи гор украшены вершинами, имеющих форму полупрогибов, правильных конусов и пирамид. Хребты отделяют Кичигу от бассейна р. Белая. Западную и восточную часть левобережья рассекает среди горных массивов крупный приток Кичиги — ключ Каюлотваям. Выделяется своей композицией г. Гая клан (отметка 872,1 м), у основания которой просматривается огромный цирк. С запада замыкают массив горы Гальканьялы. К морю же простирается среднегорный массив с выветренными вершинами — горы Мичгисуром. Состав горных пород типичен для местности.
В среднем секторе долины р. Кичиги на правобережье и на противоположной стороне реки в районе низовий ключа Каюлотваям значительные площади выполнены гидротермально измененными породами. Так, за г. Кымынан соседняя сопка настолько привлекательна своим цветом, что мы ее назвали условно «Красной сопкой», а ключ под нею назван Оранжевым. На этой сопке в зоне гидротермального выветривания характерны «кислые шляпы» - голые минерализованные площадки из красной глины, содержащей окислы титана (ТІ2), марганца (МпО), кремнекислоты (Si02), алюминия (А1203) с преобладанием окислов железа (Fe203, FeO). Тут же обломки горных пород, сцементированные гидроокислами железа (брекчии), остатки рыхлых скал из окремненных пород (Si02) и др. Неподалеку от этого участка в речном аллювии обнаружен жильный базальт, есть измененный песчаник, сцементированный железистыми окислами, брекчии и др.
Горные условия и рельеф активно влияют на состав биоты. В составе горно-вулканических экосистем входят особые бореомонтанные элементы флоры и фауны, способные выживать при экстремальных условиях (эдафический фактор, вулканические газы, пеплопады).
Фаунистический обзор
По нашим подсчетам, региональная энтомофауна включает 2283 разновидностей насекомых. Все сомнительные виды, не указанные для Камчатки в «Определителе насекомых ДВ» (1966 и др.), а также в старой литературе, оказавшиеся синонимами и т.п., в этот список не входят. Наиболее представительными являются отряды Coleoptera - 492, Hymenoptera - 490, Diptera - 394 и Lepidoptera - 374 разновидностей. Также многочисленны отряды Homoptera - 210, Heteroptera — 111. Другие отряды представлены меньшим количеством видов: отряды Trichoptera — 62, Odonata - 27, Plecopter - 26, Ephemeroptera - 22, Neuroptera -20, Orthoptera - 10 и др. (табл. 8).
О ногохвостках в литературе имеются фрагментарные данные. В нашем списке надежными являются 2 вида, 2 рода, 1 семейство: Hypogastruridae — Choreutinula intermis Tullb., Hypogastrura armata Bowl. В массе в шляпочных грибах (наши наблюдения: белый гриб - о. Верхотурова, подберезовик - окр. Елизово). Щетинохвосток выявлено 2 вида, 2 рода, 1 семейство: Machilidae - Pedetontus palaearcticus Silv., Petridiobius violovitschi Карі. Фауна поденок влючает 22 вида из 13 родов и 6 семейств: Heptageniidae - 8, Metretopodidae - 1, Silphoruridae - 4, Baetidae - 3, Leptoplebidae - 1, Ephemerellidae - 5 видов. Большинство из них распространены по рекам всего п-ова, не имея строгой приуроченности к определенным биотопам. Многочисленными и широко распространенными являются Ephemerella aurivillii Bgtn., Е. mucronata Bgtn., E. kozhovii Bajkova, Cinigmula malaisei Ulmer., Rhithrogena sibirica Brod., Heptagenia sulphurea Mull.
Фауна веснянок включает 26 видов (7 — подтверждены нашими сборами), 16 родов, 6 семейств: Perlodidae — 5, Chroloperlidae — 8, Taeniopterygidae - 1, Nemouridae — 3, Capniidae — 8, Leuctridae — 1 вид. Массовыми являются Skwala pusilla, Arcynopterix altaica Zapek.-Dulk., Diura majuscula Klap., Alloperla mediata Navas, Taenionema japonica Okam., Capnia nigra Pict. Отдельные виды распространены локально (Triznaka diversa Frison. обнаружена только в оз. Азабачьем, Capnia nearctica Banks. — оз. Кроноцком).
Фауну ручейников составляют 61 вид и 1 подвид из 29 родов, 10 семейств: Glossosomatidae - 3, Hydroptilidae - 2, Arctopsychidae - 1, Hydropsychidae - 3, Polycentropodidae - 2, Apataniidae - 3, Limnephilidae -31 вид и 1 подвид, Brachycentridae - 2, Leptoceridae - 6, Phriganeidae - 8 видов. Один вид по сборам на р. Кичиге оказался новым для науки эндемичный вид, названный нашим именем Hydropsyche smetanini Nimmo (Nimmo, 1995). Обычными и многочисленными видами являются Agraylea cognatella McL., Arctopsyche ladogensis Kol., Hydropsyche nevae Kol., Neureclipsis bimaculata L., Apatania zonella Zett, Ecclisomyia kamtschatica Mart. Многие ручейники имеют широкую экологическую пластичность, населяя водоемы различного типа — Glassosoma intermedia Klap., Neureclipsis bimaculata L., Apatania crymophila McL., A. syigmatella Zett., A. zonella Zett., Ecclisomyia kamtschatica Mart., Onocosmoecus unicolor Banks., Hydatophylax nigrovittatus McL., H. variabilois Mart., Brachycentrus subnubilus Curt., B. americanus Banks. По пищевой специализации они являются типичными фильтраторами (в стадии личинки); собирающие пищевые организмы на течении — Arctopsyche ladogensis Kol., Hydropsyche nevae Kol., скелетируют древесные листья опада — Onocosmoecus unicolor Banks., хищнтки -Neureclipsis bimaculata L.
Фауна стрекоз включает 26 видов, 1 подвид и 10 родов из семейств Coenagrionidae - 9, Aeschnidae — 4 вида и 1 подвид, Corduliidae - 7, Libellulidae - 6 видов. Доминантами являются Somatochlora arctica Zett., Aeschna juncea brachystigma Sjostedt. Наиболее многочисленны стрекозы по р. Камчатка и ее притокам в хорошо прогреваемых местах, в пойменных озерах р. Авача, в окр. Маламваям (вост. Камчатка). Севернее Кичиги и на западном побережье (р. Ича) они малочисленны.
О вислокрылках имеются фрагментарные данные. Отмечаются Sialis martynovae Vshivkova., S. sibirica McLach. (Sialidae ).
Фауна прямокрылых бедная, ее составляют 7 видов, 3 подвида, 9 родов, 3 семейств из 2 подотрядов. Наиболее обычные Metrioptera brachyptera L., Aeropus sibiriciis L.; эндемиком является Melanopnus frigidus kamtschatkae Sjost. (живет на альпийских и субальпийских лугах). В долине р. Камчатка обнаружены Metrioptera brachyptera L., Decticus verrucivorns L., в лиственничной тайге окр. Кирганика - Tetrix fuliginosa Zett., в высокогорном поясе — Primnoa polaris Mir., Aeropedellus variegatns borealis Mistsh., Chorthippus bigiittulus maritimus Mistsh.. Последний, обладая высокой экологической пластичностью, встречается, помимо субальпики (вулкан Шевелуч), в долине р. Камчатка, под Петропавловском. На севере встречается Podismopsis gelida Mir., подтвержденная нашими сборами.
Из синантропных видов на Камчатке известен рыжий таракан Blattella germanica L. Отмечается 4 вида уховерток, большинство из которых — космополиты (на Камчатку попадают вместе с товарами); по берегам водоемов возможна встреча Labidura riparia Pall.
Отряд сеноедов представлен 7 видами из 6 родов и 3 семейства, 2 подотряда: Trogiomorpha (Trogiidae - 4), Psocomorfa (Caeciliidae - 1, Psocidae - 2 вида). Среди них имеются синантропные виды повреждающие энтомологические коллекции, гербарии, продовольственные запасы. Видовой состав пухоедов на Камчатке не изучен, допускается возможным присутствие 1 вида и 2 подвидов из родов Trinoton, Gallacanthus, паразитирующих на утках, гусях и курах.
Фауну Anoplura составляют 18 видов и 2 подвида, 10 родов, 5 семейства, из них 9 — потенциальные. Они паразитируют на морских (Echinophthirius horridus Olfers., Е. horridus erignathi Blag.) и мелких млекопитающих {Enderleinellus dolichocephalus Blag., Hoplopleura longula Neumann., H. affinis Burm.), домашних животных (Linognathus setosus Olfers., L. vituli L., Solenopotes capillatus End., Haematopinus eurysternus N., H. suis L.), человеке (Pediculus humanus L., P. humanus capitis De Geer.). Из трипсов обнаружено три вида: Frankliniella intonsa Trybom, Heliothrips haemorrhoidalis Bouche, Parthenothrips dracaenae Heeg. К группе малочисленных насекомых относятся златоглазки и скорпионницы (эндемичный вид Boreus sjoestedti Nav. (Boreidae). Одним из многочисленных отрядов являются равнокрылые хоботные, которых выявлено 208 видов и 2 подвида из 104 родов, 18 семейств и 5 подотрядов (Приложение 3). Нашими сборами подтверждено 10 видов. Семейство Cicadellidae составляют 5 подсемейств, 39 родов и 73 вида; семейство Delphacidae — 2 подсемейства, 12 родов и 21 вид; семейство Aphididae - 2 подсемейства, 24 рода и 48 видов.
Обычными являются цикадки Cicadella viridis L., Evacanthus interruptus L., Edwardsiana ishidae Mats., Balclutha punctata F., Boreotettix ribauti Emeljanov, Cicadula quadrinotata F., C. Intermedia Boh., Diplocolenus evansi Ashmead., Errastunus ocellaris Fall., Lebradera flavovirens Gill, et Baker., пенница Philaenus spumarius L., свинушки Criomorphus borealis J. Sahib., Dicranotropis tenellula Dlab., Hyledelphax elegantus Boh., Javesella pellucida F., афалариды Aphalara polygoni Forst, Craspedolepta subpunctata Forst, псиллида Psylla ami L., тля Pterocomma ringdahli Wahlgren., в отдельные годы размножающиеся в массе.
Дендрофильную группу составляют цикадки из подсем. Macropsinae; из подсем. Cicadellinae - зеленая цикадка Cicadella viridis L., из подсем. Typhocybinae - виды из родов Edwardsiana, Kybos, псиллиды (Psylladae), некоторые триозиды (Trioza albiventris Forst.), тли (Pemphigidae, Lachnidae, Hormaphididae, Drepanosiphidae, Chaitophoridae, несколько видов Aphididae). В эту группу входят галлообразователи: Livia juncorum Latr. (Liviidae), Adelges laricis Vail. (Adelgidae). В теплицах — белокрылка Trialeurodes vaporariorum Westw., тля Myzus persicae Sulzer, возможные мигранты — щитовки и червецы (Diaspididae).
Фауна полужесткокрылых представлена 111 видами из 72 родов, 18 семейств и 5 инфраотрядов (Приложение 4). Нашими сборами подтверждено 6 видов. Наиболее емкими является семейство слепняков (Miridae) - 46 видов из 29 родов. Амфибиотическую группу составляют клопы-гребляки (Corixidae) — 5 видов, прибрежные прыгуны (Saldidae) — 11 видов, велииды (Velidae) - 1, водомерки (Gerridae) — 2, всего 19 видов. Группу фитофагов представляют клопы-слепняки (Miridae), подкорники (Aradidae), краевики (Coreidae), палочковидные коленчатоусые (Berytidae), лигеиды (Lygaeidae), булавники (Rhopalidae), древесные щитники (Acanthosomatidae), клопы-черепашки (Scutelleridae) и щитники (Pentatomidae) - всего 77 видов. Из них на древесно-кустарниковой растительности поселяются Lygocoris rugicollis Fall., L. contaminatus Fall., Orthotylus boreellus Zett, Chlamydatus drymophilus Vin., Dacota hesperina Uhl., Monosynamma bohemani Fall., Pilophorus clavatus L., слепняки из родов Psallus, Salicarus (Miridae), подкорники (Aradidae), Kleidocerys resedae Panz., Philomyrmex insignis R. Sahib. (Lygaeidae), древесные щитники (Acanthosomatidae) — всего 22 вида. Хищную группу составляют сальды (Saldidae), велииды (Veliidae), водомерки (Gerridae), набиды (Nabidae), антокориды (Anthocoridae), слепняк Calororis fulvomacidata De Geer., клопы-черепашки (Reduviidae) — 28 видов. Синантропным видом является постельный клоп Cimex lectularis L.
Поступление биогенов от лососей в речную экосистему
Биогены - это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и выполняющие определенные биологические функции. Как конечный продукт распада органической массы, высвободившиеся в процессе деструкции химические элементы поступают в речную экосистему, постепенно вовлекаются в малый и большой круговороты веществ в природе, охватывая как экосистему реки, так и соседние морские экосистемы.
Главнейшими продуктами распада являются азотистые соединения (ион NO2", N033", NH4"), соединения фосфора (Р2О5), кремния (SiC ), железа (Ре2Оз и др.), а также зольные элементы (К20, Na20, Са, Mg, КС1). Процесс поступления этих продуктов распада в экосистему очень сложный и зависит от их количества и факторов, способствующих деструкции. Из абиотических факторов важнейшим является температура, активизирующая микробное разложение органического вещества и скорость химических реакций, в результате которых образуются новые соединения (гидроксилы, оксиды и др.).
Этот вопрос изучался на примере Кичигинской долинно-речной экосистемы (Сметанин, 2002д). В период 1980-1990 гг. в бассейне р. Кичиги отнерестилось 8 млн производителей лососей, причем в отдельные годы подходы горбуши доходили до 1,2—1,5 млн, кеты - до 0,4 млн, нерки — до 4 тыс., кижуча - до 1 тыс. рыб (табл. 26).
Таким образом, ежегодно в Кичигу заходило на нерест 800 тыс. производителей, из которых по биомассе выделяются горбуша (49,7%) и кета (49,3%). Нерка и кижуч составляли незначительную часть (соответственно 0,8 и 0,2%). Общая биомасса лососей, ежегодно поступающая в речную экосистему, составляет 1338,5 т. Некоторая ее часть из этой биомассы приходилась на икру, которую самки лососей откладывали в грунт реки для воспроизводства вида. Принимая соотношение полов 1:1 и зная среднюю плодовитость и среднюю биомассу гонад самок, подсчитаем биомассу отложенной икры (табл. 27).
Годичная биомасса отложенной самками икры на нерестилищах Кичиги составила, таким образом, 94,1 т. Часть этой икры унесена течением и не попала в гнезда. Если эти потери условно принять за 30,0%, то масса унесенной течением икры составляет 28,2 т. С учетом этого рыбная биомасса отнерестившихся лососей, поступающая ежегодно в речную экосистему Кичиги, выражается логической цепочкой: биомасса лососей - 1 338,5 т — масса отложенной икры - 94,1 т — масса унесенной течением икры — 28,2 т — биогены от рыбной массы - 1 272,6 т (горбуши — 632,5 т, кеты — 627,4 т, нерки - 10,2 т, кижуча - 2,5 т).
Значительная часть лососей, идущих на нерест и превращающаяся в «сненку», а затем в биогены, изымается из экосистемы в результате промысла. На-Кичиге промысел лососей активно ведется с 30-х гг. прошлого столетия. За 1980-1990 гг. уловы в среднем за год составили 18,1 т горбуши, 17,4 т кеты, 1,8 т кижуча, нерки - 0,3 т. Таким образом, общий ежегодный объем вылова лососей на Кичиге составлял 37,6 т.
В приморской части Кичиги проводился активный прибрежный промысел. В 1990 г. уловы горбуши составили 4747,1 т, кеты — 57,0 т. В 1993 г. на этом участке морского берега взято 1273,6 т горбуши и 41,9 т кеты.
Однако не вся выловленная рыба должна была пойти на нерест в реку. Какое-то количество производителей должно последовать далее вдоль берега Кичигинского залива, стремясь попасть на нерестилища соседних рек (Паклаваям, Сигаэктап), расположенных южнее. Поэтому количество лососей-производителей на подходах к реке, по статистическим данным уловов, можно принять лишь как ориентировочные.
На 1998 г., по расчетам КамчатНИРО, на Кичигу выделен лимит на промысел ставными неводами и в гораздо меньшем объеме — на промысел ставными сетями, неводами, включая и традиционный промысел коренным населением, — в размере 750,6 т (табл. 28).
Следовательно, эти цифры — прогнозируемая часть биогенов от лососевых рыб, которая заведомо изымается человеком из речной экосистемы.
Повторим, что на Кичиге в 1980-1990 гг. отнерестилось около 8 млн. производителей лососевых рыб. Ежегодная биомасса горбуши составляла 18,0-1 825,5 т, кеты 29,2-3 317,5 т, нерки - 12,2 т, кижуча - 2,4 т. Эта биомасса, за исключением отложенной икры, молок и затрат на энергию во время нереста, в виде отнерестившихся рыб (сненки) поступала в экосистему бассейна Кичиги, чему способствовали не только микроорганизмы и микофлора, деструктирующие «сненк»у, но и многочисленные околоводные птицы (чайки, реже вороны) и млекопитающие (медведи и др.), расклевывающие или поедающие ее и распространяющие птичий помет по экосистеме. В конечном счете птичий помет, как и отдельные трупы погибших птиц и животных после деструкции, со временем, попадали в виде биогенов в нерестовые водотоки основного русла реки, притоков и проток. По Кичиге за указанный период это поступление составило около 4,0 т рыбной массы на каждые 1 км" водосборной площади бассейна.
В рыбе содержится более 60 химических веществ (Технохимические ..., 1972). В их числе белки, небелковые азотистые вещества, углеводы, липиды, ферменты, витамины, минеральные вещества (зола). Макроэлементы — это кислород, водород, углевод, азот, кальций, фосфор, сера; микроэлементы (до 0,01% от массы рыбы) — железо, магний, марганец, кобальт, цинк, молибден, йод, бром, фтор и др. Количество минеральных веществ (К, Na, Са, Mg, Р, О, S) в мясе рыбы доходит до 4,0%. Свободной фосфорной кислоты в мясе рыбы небольшое количество - в основном она накапливается после смерти рыбы как продукт распада фосфорсодержащих органических веществ. Общее количество фосфора в мясе рыбы составляет 0,2-0,25%.
Кости рыбы, по тем же данным, содержат фосфаты кальция и магния, за исключением костей головы, 10,0%.
Имеются и другие данные о технохимических свойствах лососевых рыб. Однако все эти вещества, освобождающиеся из рыбной массы в результате посленерестовой гибели лососей, трудноизмеримы. Наиболее просто поддаются учету зольные элементы.
В результате деструкции органической массы отнерестившихся погибших лососей в Кичигу поступает калий, кальций, магний, фосфор и другие химические элементы. По данным И. В. Кизеветтера (1942, 1948), количество зольных элементов, содержащихся в лососях, составляет 3,22% от массы рыбы. При этом в составе золы содержится 24,4% калия (К20), 13,7% натрия (Na20), 8,6% кальция (СаО), 20,3% фосфора (Р203) и др. Руководствуясь этими данными, можно подсчитать количество этих химических элементов, поступающих от «сненки» в экосистему Кичиги в течение года (табл. 29).
Некоторое количество биогенов дает Кичигинской экосистеме выметанная и не попавшая в нерестовые гнезда икра лососей. Как отмечалось, условно ее можно принять за 30% от массы всей икры, выметанной самками, что составляет 28,2 т. Руководствуясь данными А. А. Лазаревского (Лазаревский, 1987), о том, что лососевая икра содержит 0,239% калия, 0,103% кальция, 0,045% магния, 0,340% фосфора (от массы рыб), можно подсчитать количество этих химических элементов от той части выметанной икры, которая не попала в нерестовые гнезда и рассеялась по течению реки ниже нерестилищ (К20 - 0,067 т, СаО - 0,029 т, Mg20 - 0,013 т, Р205 - 0,096 т).
За 1980-1990 гг. общее количество биогенов, ежегодно поступающих в речную экосистему Кичиги от лососей без учета выметанных молок самцов, большей частью уносимых течением, составляет суммарное значение итоговых данных и расчетов по вымытой икре лососей: калия - 3,16 т, натрия - 1,74 т, кальция -1,12т, магния — 1,20 т, фосфора - 2,67 т.
Поскольку значительная часть лососей изымается в результате промысла, изымается и биогенный материал из речной экосистемы. Ежегодное изъятие в 1980-1990 гг. по зольным элементам следующее: калий - 2,87 т, натрий - 1,59 т, кальций - 1,00 т, магний -1,11т, фосфор - 2,27 т (табл. 30) .
К этому количеству минеральных веществ надо добавить биогены от выловленных лососей на путях подхода производителей к Кичиге. Эта цифра будет довольно внушительной. Если в расчеты возьмем лишь 50%о уловов, то, например, в 1998 г. только по горбуше (ее вылов намечался в размере 731,4 т) потеря зольных элементов должна была составить: калия — 27,30 т, натрия -15,30 т, кальция - 9,65 т, магния — 10,65 т, фосфора - 22,75 т.
Поступление биогенов в экосистемы лососевых рек Камчатки, как мы видим на примере Кичиги, зависит от прихода (положительный баланс) и изъятия (отрицательный баланс) химических элементов от лососей. Если условно исключить влияние промысла, то Кичигинская экосистема получила бы все эти элементы, что и происходило на этой и других реках Камчатки не одну сотню и тысячу лет до начала активного промысла.
Повышение биологической продуктивности экосистем
Для каждого типа природных экосистем свойственно определенное количество доминирующих видов, обычных фонообразующих видов, редких видов (реликты, эндемики и др.), составляющих экологический оптимум, обеспечивающий наравне с другими факторами среды гомеостаз экосистемы.
Первоочередными мероприятиями по сохранению биоразнообразия являются следующие:
— мероприятий, связанных с использованием биологических ресурсов;
— сохранение выделенных особо охраняемых территорий (заповедников, природных парков, природных объектов);
— сохранение среды обитания в местах произрастания редких видов растений и места обитания редких видов животных;
— создание ботанического сада на Камчатке как надежного резервата по сохранению исчезающих видов;
— упорядочение хозяйственных - построение типовой экологической модели природопользования для различных экосистем Камчатки;
— ограничение сбора растений и животных в коммерческих целях;
— усиление карантинной службы защиты растений (для предотвращения проникновения в природные экосистемы нежелательных видов);
— активизация экологического воспитания широких слоев населения;
— дальнейшее изучение видового состава растений и животных, выявление их роли в функционировании природных экосистем;
— проведение постоянного слежения за динамикой численности организмов (мониторинг);
— принятие новых законодательных актов по охране биоразнообразия.
Эти и другие мероприятия позволят сохранить природные экосистемы Камчатки, что, в свою очередь, обеспечит сохранение биоразнообразия в них. Эти положения отражены в наших работах (Сметанин, 1997, 2000, 2002а, 2003, 2003в, 2004а, 2007).
