Содержание к диссертации
Введение
2. Систематика и формообразование у миног (обзор литературы)
3. Характеристика района работ 23
4. Материал, подходы и методы 28
4.1. Изучение абиотических параметров водной среды 28
4.2. Установление видовой принадлежности и внутривидовой структуры
4.3. Экологические аспекты исследования 38
4.4. Статистический анализ и проверка результатов 45
4.5. Словарь использованных терминов 46
5. Таксономическое положение миног из бассейна р: Утхолок
5.1. Сравнение проходных и резидентных форм миног из р. утхолок по основным диагностическим признакам, используемым в их систематике
5.2. Структура p. lethenteron и место в нем миног из р. утхолок. определение видовой принадлежности
6. Жизненные формы тихоокеанской миноги lethenteron camtschaticum, их встречаемость и распределение в р. Утхолок
6.1. Распределение и хронология встречаемости жизненных форм миноги в бассейне р. Утхолок
7. Морфологические особенности и экология внутривидовых форм с разными жизненными стратегиями у тихоокеанской миноги
7.1. Морфобиологическая характеристика типично анадромнои миноги
7.2. Морфобиологическая характеристика анадромнои миноги формы praecox
7.3. Морфобиологическая характеристика резидентной миноги 77
7.4 Репродуктивные отношения между внутривидовыми формами. Особенности размножения
8. Морфобиологические особенности пескороек и ювенильных миног
8.1. Морфобиологическая характеристика пескороек 89
8.2. Морфобиологическая характеристика смолтов миноги 102
Роль ранних стадий развития тихоокеанской 107
Миноги в реализации различных жизненных стратегий у взрослых миног рост пескороек 107
Развитие и метаморфоз пескороек 132
Механизмы формирования внутривидового 146 разнообразия у тихоокеанской миноги экологические аналогии между 156
Тихоокеанской миногой и микижей выводы 163
Список литературы
- Установление видовой принадлежности и внутривидовой структуры
- Статистический анализ и проверка результатов
- Структура p. lethenteron и место в нем миног из р. утхолок. определение видовой принадлежности
- Морфобиологическая характеристика анадромнои миноги формы praecox
Введение к работе
Актуальность проблемы. Несмотря на то, что миноги рода Lethenteron вероятно играют важную роль в экосистемах лососевых рек, полномасштабные исследования в азиатской части ареала семейства Petromyzontidae не проводились. Точно не определено видовое разнообразие и таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки, их внутривидовая структура и жизненная стратегия, морфологические и биологические особенности, внутри- и межвидовые отношения, роль в экосистемах в целом.
Основы современных представлений о систематике миног Дальнего Востока (Lampetra, Lethenteron, Eudontomyzon) были заложены в работах Берга (1931, 1935, 1948). Однако до настоящего времени нет единой точки зрения на систематическое положение видов из этих родов. Подавляющее большинство исследователей придерживается системы родов предложенной Владыковым и Фоллетом (Vladykov, Follett, 1967). Согласно этим представлениям в водоемах Дальнего Востока обитают четыре вида миног: Eudontomyzon morii, Lethenteron camtschaticum, L. kessleri, L. reissneri (Берг, 1948; Гриценко, 2002; Шедько, 2002; Vladykov, Follett, 1967; Vladykov, Kott, 1976, 1978, 1979; Iwata et al., 1985 и мн. др.). Однако специально они практически не изучались. В работах Бирмана, (1950), Абакумова (1956, 1957, 1960, 1964), Никольского (1956), Морозовой (1957), Полторыхиной (1973, 1974), Гриценко (2002), Громов, Тысло, 1986, Новомодного и Беляева (Novomodny, Belyaev, 2002), Сидорова, Пичугина (2005) содержатся лишь отрывочные сведения по биологии миног и отношениям паразит-хозяин.
Вопросы, связанные с внутривидовой структурой, не исследованы.
Исключение представляет собой работа Савваитовой и Максимова (1978), в которой сделана попытка подойти к рассмотрению взаимоотношений внутривидовых форм во время нереста.
Известно, что миноги играют разностороннюю роль в экосистемах лососевых рек в целом. Они являются утилизаторами детрита и мелких водорослей, потребляют разложившиеся трупы тихоокеанских лососей, паразитируют на их покатной молоди и взрослых рыбах, служат промежуточными хозяевами ряда паразитов, сами могут быть кормом для некоторых лососей и птиц (Соколов, 2005; Кучерявый и др., 2007 и др.).
В связи с тем, что водоемы Камчатки в силу своей труднодоступности подверглись наименьшему антропогенному воздействию, их обитатели являются хорошим модельным объектом для обоснования эволюционных гипотез, изучения процессов формообразования и микроэволюции в естественных условиях. Актуальность работы (как части мультидисциплинарных исследований по изучению, охране и рациональному использованию малых рек Камчатки, проводимых МГУ) заключается в повышении доказательной базы механизмов формирования биоразнообразия и продуктивности лососевых рек Камчатки.
Цель и задачи работы. Основной целью работы явились определение видовой принадлежности миног из рек западного побережья Камчатки (на примере популяции из р. Утхолок), их внутривидовой структуры и закономерностей ее формирования.
Эта цель определила конкретные задачи работы:
1. Определение таксономического статуса и внутривидовой структуры миног, населяющих реки западного побережья Камчатки;
2. Оценка взаимоотношений различных внутривидовых форм миног;
3. Изучение жизненного цикла миног и биологических особенностей жизненных форм на разных стадиях развития;
4. Исследование влияния внешних абиотических (гидрогеоморфологических особенностей рек) и биотических факторов на формирование структуры популяции миног.
Научная новизна. Все результаты работы получены впервые.
Определена видовая принадлежность миног из рек Западной Камчатки, изучена их внутривидовая структура, определены стадии жизненного цикла, размерная, возрастная, половая структура популяции; изучена морфология и биологические особенности пескороек и смолтов на разных стадиях развития, резидентных и анадромных производителей. Определены сроки, продолжительность и особенности пресноводного личиночного периода жизни, роста пескороек, смолтификации, ската, нерестового хода, нереста; возраст полового созревания у представителей различных экологических форм, их плодовитость; установлены вторичные половые признаки, продолжительность инкубационного периода. Изучены особенности размножения и нерестовое поведение. Предложена гипотеза, объясняющая роль личиночного периода в формировании и реализации различных типов жизненной стратегии (типично анадромного, анадромного forma praecox,
резидентного), а также влияния внешних абиотических и биотических факторов на их формирование.
Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре биоразнообразия рек Камчатки и механизмах его формирования. Они могут быть использованы для изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования биологического разнообразия в Северном Полушарии; при разработке схем мониторинга сохранения биоразнообразия; в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов Защищаемые положения
1. В реках Западной Камчатки обитает только один вид миног - тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum, а не три, как предполагалось ранее;
2. Вид тихоокеанская минога представляет собой динамичную систему взаимосвязанных внутривидовых группировок с разной жизненной стратегией;
3. Разнообразие биотопов, их продуктивность, характер пищи и роста на ранних стадиях развития миноги определяют траекторию развития по пути анадромии или резидентности;
4. Разнообразие жизненных стратегий, сложное нерестовое поведение обеспечивают репродуктивный успех и высокую численность миноги в постоянно меняющихся условиях окружающей среды Апробация работы. Материалы диссертации доложены на коллоквиумах кафедры ихтиологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова; Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», Москва 2006г.; VII и VIII научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский 2006, 2007 г.г.; Совещании ученых «АН scientist meeting», Монтана, США - 2006 г.; Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах и 3 тезисов.
Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работа изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 65 рисунков. Список литературы включает 192 источника, из них 135 на иностранных языках, 2 Интернет-ресурса. Диссертационная работа состоит из Введения, 10 глав и выводов.
Сбор материала по теме диссертации осуществлялся совместно с сотрудниками кафедры ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, в составе экспедиционных групп в 2005-2006 гг., в рамках международного правительственного российско-американского проекта 02.05-81 «Ихтиология и аквакультура», тема 02.05-8103 «Изучение и сохранение лосося Камчатки»; по программе ПРООН (Программы Развития ООН) «Биоразнообразие лососевых Камчатки, сохранение и устойчивое использование», программы МГУ-ИПЭЭ РАН «Биоразнообразие и структурно-функциональная организация экосистем лососевых рек Камчатки.
Благодарности. Диссертационная работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) грант № 05-04- 48413, гранта Ведущие научные школы № РИ-112/001/707, гранта Университеты России № 07.03.011, фонда Гордона и Бетти Мур (Gordon and Betty Moor Foundation, USA), Программы развития OH (United Nations Development Program), Центра Дикого Лосося, США (The Wild Salmon Centre, USA) и биостанции Флэтхэд Лэйк, США (Flathead Lake Biological Station, USA). В лице директора Звягинцева В.Б автор благодарит фонд «Природные рыбы и биоразнообразие Камчатки» за организацию экспедиционных работ «Утхолок».
Автор считает своим приятным долгом поблагодарить тех, без чьего участия' эта работа эта работа не могла быть выполнена. Прежде всего автор благодарен своему научному руководителю - г.н.с. кафедры, ихтиологии, д.б.н., профессору К.А. Савваитовой, и заведующему кафедрой ихтиологии акад. Д.С. Павлову под руководством и при содействии которых оказалось возможным выполнить данную работу. Неоценимую помощь в определении направлений исследования, сборе материала, обсуждении результатов оказали сотрудники лаборатории систематики и популяционной экологии рыб (МГУ) к.б.н., доцент К.В. Кузищин, к.б.н. М.А.Груздева, к.б.н. М.Ю. Пичугин; сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (РАН) к.б.н.
Кириллов П.И. и н.с. Кириллова Е.А.; к.б.н. О.П. Пустовит и к.б.н. Н.С. Пустовит; к.б.н.
Мальцев А.Ю. (МГУ) и м.н.с. A.M. Малютина (МГУ). Автор признателен сотрудникам ИПЭЭ РАН н.с. Лаборатории экологического мониторинга районов АЭС и биоиндикации Л.А. Пельгуновой за проведение Х-спектроскопии и помощь в интерпретации полученных результатов и к.б.н. Д.Д. Зворыкину за ценные советы. Автор очень благодарен зав.
отделом ихтиологии Зоологического музея МГУ д.б.н. Е.Д. Васильевой за критические замечания по рукописи статьи.
Автор крайне признателен сотрудникам Зоологического института РАН (СанктПетербург) д.б.н. А.В'. Балушкину, д.б.н. Е.А. Дорофеевой, к.б.н. Б.А. Шейко за возможность познакомиться с коллекционным материалом и за обсуждение вопросов связанных с таксономическим статусом исследуемого вида.
Установление видовой принадлежности и внутривидовой структуры
Пойманные миноги были подвергнуты биологическому и морфометрическому анализу по схемам, предложенным Правдиным (1966), Владыковым и Коттом (Vladykov, Kott, 1979), Хардисти (Hardisty, 1986) с нашими дополнениями (рис. 7). Анализ производителей миноги проводился на особях фиксированных 4% изотоническим раствором формальдегида. Были изучены 20 пластических и 8 меристических признаков.
Признаки миног из р. Утхолок сравнивались с признаками миног, хранящимися в коллекциях Зоологического Института РАН в 70% спиртовом растворе (№№6174(3), 6176(2), 6182(4), 6183(2), 6184(3), 6305(3), 6306(1), 6309(2), 6310(2), 6311(1), 6312(3), 6587(2), 7802(6), 7814(1), 7815(1), 8607(1), 8865(2), 9028(1), 9066(3), 10236(1), 10275(3), 10656(1), 11122(1), 13519(1), 14302(7), 14371(1), 41143(9), 44251(11), 44252(39), 50650(2), 51035(1) -Lampetra japonica kessleri, № 10236(10) - Lampetra kessleri; №№ 12159(8), 23590(2), 23908(6), 24115(6), 24759(1), 25398(1), 25571(1), 25710(1), 25885(2), 25886(2), 29163(4), 29166(5), 29183(4), 29187(6), 35314(5), 42698(4) Lampetra japonica septentrionalis; №№ 14475(2), 25351(2), 25352(1), 29162(3), 32250(3), 39485(21), 40491(8) - Lampetra reissneri; №№ 15079(1), 23443(1), 23444(3), 23445(2), 23446(1),- 23451(2), 23864(95), 24120(3), 25230(3), 25341(1), 25343(2), 25431(2), 25432(2), 25435(1), 25349(1), 25350(1), 28023(2), 28317(1), 29201(1), 29202(1), 29536(1), 29539(4), 29551(1), 31624(5), 36886(1), 38575(13), 38801(1), 39840(10), 40905(3), 41223(4), 41440(18), 41443(21), 42553(1), 47586(1), 49012(1), 52032(1) - Lampetra japonica; № 23163(2) Lampetra wilderi; №№ 23841(13), 23905(14), 25640(16), 39330(15) -Lampetra planeri reissneri; № 25361(6) —Lampetra camtschatica; № 25400(1) —Lampetros japonicos suptatrionalis; № 25662(2) — Lampetra fluviatilis japonica; № 25633(2) — Lampetra fluviatilis; № 34795(10) — Lampetra specimens; № 52731(1) — Petromyzon marinus и данными литературы (Морозова, 1956; Гриценко, 2002; Iwata et ah, 1985; Yamazaki et al., 2006). Отлов производителей, ювенильных постметаморфных миног и их личинок - пескороек проводился в среднем и нижнем течениях реки, что позволило определить относительные радиусы индивидуальной активности, расселение особей, репродуктивные территории и ареалы изучаемых популяций. Отлов организмов на разных стадиях жизненного цикла проводился с различной периодичностью. В основных местах работ — 2-3 раза в месяц с целью установления особенностей роста и приоритетных местообитаний для пескороек и «ранних» смолтов; ежедневно - для производителей; раз в 2-3 дня скатывающихся пескороек и «поздних» смолтов.
При сборе материала с изъятием делалась фотография (Jpeg формат) подавляющего большинства особей с идентификационным обозначением и шкалой масштабирования, а также серия снимков деталей внешнего и внутреннего строения. Для фотосъемки использовались фотоаппараты Olympus 4.0mp AF3X oz: 5.8-217.4mm Ratio: 1-3.1 и Nikon coolpix E 2000 oz: 38-114mm, часто съемка осуществлялась с помощью МБС-10. Затем проводились измерения длины (ab) и массы (т) тела. После чего особи фиксировались 4% изотоническим раствором формальдегида, и в лаборатории подвергались морфометрическому анализу. Во время анализа определялся пол особи, стадия зрелости гонад, плодовитость самок, состояние внутренних органов и степень наполнения кишечника. В случае, когда ткани животных были необходимы для рентгенофлуоресцентной спектроскопии - анализа соотношения Ca2+-Sr2+, особи замораживались, после чего проводился морфометрический анализ с последующим разделением на пробы.
В случаях, когда миноги вылавливались без изъятия (умерщвления), делались фотографии особей (в аквариуме, пластиковом пакете или кювете) с этикеткой, измерялись их длина (ab), масса (т), у производителей определялся пол. При необходимости обездвиживания применялись растворы (разной концентрации) гвоздичного масла, препарата Alka-Seltzer (ацетилсалициловая кислота с добавлением карбоната натрия и лимонной кислоты), MS-222.
Морфометрический анализ ювенилъных миног (резидентных и смолтов) проводили по той же схеме, что и производителей (рис. 7). Число миомеров (n.mio) является единственным меристическим признаком у пескороек. Его возможно просчитать (используя МБС-10 и 5-10%-ный спиртовой бледно-голубой раствор мителенового голубого) уже во время их первичного расселения. Количество промеров зависело от размеров особей и степени выраженности признака. Так у новорожденных пескороек измерялись только абсолютная длина тела (аЪ), масса тела (т), высота тела (dc), длина жаберного аппарата (ej), длина головы с жаберным аппаратом (aj). К моменту окончания метаморфоза измерялись все 20 пластических признаков, включая диаметр ротовой воронки (it).
Измерения проводились штангенциркулем (ё=0.5 мм) и с помощью окуляромикрометра (ё=0.05 мм). При длине особи менее 30 мм измерения проводились при увеличениях xl, х2, х0.7, после чего вычислялось среднее значение величины), взвешивания крупных миног проводили на весах AND HL-300 WP (max=300 г, ё=0.1 г), TANITA КР-200 М (тах=200 г, ё=0.1г), мелких - TANITA 1210 (тах=10 г, ё=0.002 г), AND HR-60 (тах=60 г, ё=0.0001 г).
Статистический анализ и проверка результатов
Распределение внутри речного бассейна. Анализ биотопов. Границы распределения внутри системы р. Утхолок и определение предпочитаемых местообитаний исследовались в весенне-осенний период путем тотального облова различных огражденных участков рек с помощью электролова.
Троекратное повторение вылова осуществлялось с промежутками между обловами в 60 мин. Всех пойманных рыб и миног при этом отсаживали в емкость с водой, определяли их видовой и размерный составы. Часть особей фиксировалась для последующего анализа. Кроме того, делалось описание биотопа и серия фотографий.
Хотя некоторые мелкие пескоройки могли быть упущены или незамечены оператором лова, этот метод достаточно точно отражает не только локализацию местообитаний пескороек, но позволяет также определить предпочитаемые биотопы их разных размерных групп. В сочетании с методами, описанными в «Динамика расселения и ската», он позволяет определять сроки и динамику изменения радиуса индивидуальной активности пескороек и ювенильных миног.
Рост и развитие. Метаморфоз. Учитывая почти 48-ми месячную продолжительность стадии пескоройки и невозможность прямого наблюдения за ростом в естественных условиях, а также отсутствие данных за позднее-сенний-зимний. период рассуждения о росте во время стадии пескоройки, носят в большей степени предположительный характер. Для определения, роста выстраивались графики изменения длины и массы тела по месяцам, а также кривая регрессии отношения logw(m) от logw(ab). Кроме того, для вычисления удельной скорости роста (коэффициента прироста по длине и по массе) внутри различных типов биотопов у пескороек разного возраста использовались формулы предложенные Bergstedt, Swink (1995): W=[(loge (т г) - loge (in I))/AT] 100 и L=[(loge (abj - Ioge (abO) /Ат/ 100, где W — удельная скорость роста массы; L — удельная скорость роста; in 2 средняя масса в конце исследуемого периода; m t - средняя масса в начале исследуемого периода; ab2 - средняя длина в конце исследуемого периода; abi — средняя длина в начале исследуемого периода; Ат — длина исследуемого периода в днях/месяцах.
Стадии метаморфоза определяли по внешним признакам (степень развития ротовой воронки, особенности наружного строения глаза и т.д.) согласно схеме, предложенной Балабаем (1968):
Среди множества методов определения элементов морского происхождения в тканях организмов (Caderhalm et al., 1999; Zanden, Rasmussen, 2001; Wipfli et al., 2003 и др.) была выбрана рентгенофлуоресцентная спектроскопия (TXRF), являющаяся наиболее простым методом для качественного и количественного определения элементного состава в образцах как органического, так и неорганического происхождения. Принцип метода базируется на том, что атомы под воздействием мягкого у- или R-излучения испускают вторичное флуоресцентное R-излучение, длина и энергия которого имеют определенное значение для каждого элемента. Специальная многоканальная регистрирующая аппаратура анализирует вторичное характеристическое R излучение каждого присутствующего в образце элемента, и по интенсивности рассчитывает его концентрацию. Абсолютная чувствительность данного метода очень высока (mean=10" %), что позволяет находить в образцах как матричные, так и следовые элементы.
Биологические пробы высушивались (t=105 С), измельчались до получения пудры диаметром не более 50 мкм, из которой готовились образцы в виде суспензии (связующий раствор — 1% водный Triton X 100). Пробы почвы предварительно подвергались разложению кислотами по методу Ринькиса, затем анализировались как жидкости. Жидкие пробы наносились непосредственно на прободержатель и высушивались (t=40-50 С).
Анализ проводился на спектрометрической установке S2 PICOFOX (BRUKER, Германия). Сначала проводилось измерение всего спектра. После его оценки, выделяли линии определяемых элементов — для Са (К 3.691 и L 0.341), для Sr2+ (К 14.160 и L 1.806). Для количественного определения использовался метод внутреннего стандарта, то есть в каждый образец вводился галлий азотнокислый, не присутствующий в пробах (концентрация 10 мкг/мл, приготовленный из стандартного образца ГСО 6690-93, ГДВИ.410408.001 ПС с индексом 1К-1). При расчете концентраций ё 0.05. Материал для анализа соотношения Са" /Sr в тканях, как показателя, позволяющего определить вероятную траекторию развития организма, собирался в системе реки Утхолок в 2005-2006 гг. Пробы тканей производителей брались во время хода или нереста, от смолтов - во время ската, пробы от пескороек брались в весенний период в разных биотопах. Вместе с биологическими, брались пробы грунта, воды и дополнительные биологические пробы (ткани или продукты жизнедеятельности животных).
Структура p. lethenteron и место в нем миног из р. утхолок. определение видовой принадлежности
Следует отметить, что.сроки первичного расселения пескороек и ската молоди лососевых различны - к тому времени, когда начинается первичное расселение пескороек, полностью заканчивается скат сеголеток лососевых (завершаются миграция молоди кеты и горбуши в море и расселение сеголетков кижуча и микижи). Благодаря этому снижается нагрузка хищников на сеголетков пескороек, которые при столь высокой численности являются легкодоступным кормовым объектом. В силу особенностей своей биологии (обитание в грунте и выход в поток только в тёмное время суток, питание детритом) пескоройки всех возрастов разобщены с молодью лососевых в пространстве и времени, а также трофически.
Как уже было отмечено, пескоройки распространенны в бассейне реки Утхолок относительно равномерно в нижнем и среднем течениях и притоках, с подходящими для обитания характеристиками воды и грунта. Однако если рассматривать распределение пескороек в реке с учетом их возрастных особенностей, видно, что в разное время они отдают предпочтения различным типам биотопов.
Сеголетков пескороек трудно обнаружить при использовании электролова. Для определения мест их,обитания после окончания первичного расселения в различных типах биотопов мы производили выемку грунтов. Несмотря на то, что этот метод также оказался не достаточно информативным, нам удалось определить основные характеристики предпочитаемых биотопов. Сеголетки в наибольшем количестве обнаруживались недалеко от мест нереста на мелко-каменистых-песчаных или песчаных слабозаиленных участках с низкой скоростью течения или в стоячей воде, не глубине 7-20 см.
В первый год жизни личинки перемещаются в более подходящие биотопы (заиленные места с медленным течением). К концу первого года жизни пескоройки стараются покинуть участки основного русла Утхолока и Колкаваяма (активные миграции происходят весной и осенью), и занять биотопы с высоким содержанием органического вещества — рукава, култуки, вторичные каналы. В таких притоках как Моховой, Мысмонт, Тальниковый они остаются в самом русле.
Так, например, наши исследования показывают, что в протоке второго порядка реки Утхолок — Клевая в июне 2006 года среди пойманных пескороек не было ни одной в возрасте 0-0+, а в августе их число достигло 11% выборки. В основном русле реки Колкаваям (среднее течение) пескороек этой возрастной группы также не удалось обнаружить, а в Утхолоке их количество не превышало 2%. В нижнем течении Утхолока они отсутствовали. Наибольшее количество пескороек в возрасте 0+ было обнаружено в различного рода рукавах, периодически открывающихся каналах и ручьях. Например, в ручье «Фоссил», который впадает в Утхолок, и при сильном поднятии уровня воды превращается в протоку, доля однолетних пескороек достигала 28%, а в протоке «Тоддовна» - 30%. В притоке третьего порядка - Моховой их число достигало 21%, в низовьях Мысмонта колебалось в весеннее-осенний период от 11 до 100%, в то время как в его среднем течении годовики встречены не были. Пескоройки в возрасте 1+-3+ не вступившие в фазу метаморфоза, населяют кроме биотопов, характерных для годовиков, также основные русла рек Утхолок и Колкаваям, где их доля достигает 89% (в Колкаваяме) и 64 74% в Утхолоке. В протоке Клевая количество личинок изменялось от 40% (в июне) до 67% (в августе). В Фоссиле, эта группа составила 38%, в протоке Тоддовна - 67%. В притоке Моховой эта группа составила около 85% выборок, в нижнем теченье Мысмонта от 0 до 100%, а в среднем течении 100%.
Пескоройки, начавшие метаморфоз, часто покидают застойные участки реки и смещаются к участкам с большими скоростями течения. Несмотря на незначительные показатели критерия Стьюдента наблюдаются изменения в в средних значениях водородного показателя, то есть с возрастом пескоройки смещаются в более кислые участки. У них также возрастает необходимость в потреблении растворенного кислорода (табл. 19).
Морфобиологическая характеристика анадромнои миноги формы praecox
В результате анализа,полученных данных, нами.была сформулирована! гипотеза;,согласно которой у пескороек;типбудущей жизненной стратегии — анадромный? илш резидентный; реализуемый взрослыми формами, — определяется еще дошачала метаморфоза и зависит напрямую, или косвенно от ряда факторов; Резидентная- жизненная стратегия осуществляется в том случае; если пескоройка к моменту метаморфоза,, достигает необходимой длины: и; массы тела и выходит на определенный энергетический уровень, достаточный для созревания половых продуктов в реке.без выходам море, в ином: случае реализуется; один? из: возможных типов анадромной- стратегии-\. (типично проходной или forma praecox).
Рост и развитие пескороек происходят, с различной- скоростью в течение ряда лет и определяются условиями окружающей среды (продуктивностью биотопа калорийностью пищи, температурой воды и грунта, количеством растворенного кислорода; и углекислого газа, продолжительностью светового дня). Особенно хорошо видны различия; в темпах роста пескороек на ранних этапах развития; Как показано; выше, к концу первого года жизни, удельная скорость рост тела: пескороек в биотопе нижнего течения основного; русла pi Утхолок составляет 32.3, в среднем течении р. Колкаваям - 29.8, а в ортофлювиальном роднике Фоссил — 34.3. Это говорит о более высоких темпах роста в нижнем течении и в ортофлювиальных родниках.
С возрастом удельная скорость роста уменьшается. Наибольшее замедление происходит на втором году жизни, когда он сокращается в 1.5-2 раза. Несмотря, на то, ,что значения удельной скорости роста с возрастом у пескороек из. разных биотопов и с разными темпами роста выравниваются, разница в длине к началу метаморфоза все равно остается. Пескоройки в нижнем течении основного русла р. Утхолок вступают в метаморфоз при длине тела 144-166 мм; в среднем течении р. Колкаваям при длине тела в среднем около 135 мм, в его верхнем течении — 122 мм, в то время как в холодноводных притоках Тальниковый и Мысмонт длина тела пескороек к началу метаморфоза равна 162 мм и 151 мм соответственно. Как показано на L. fluviatilis, понижение температуры ведет к понижению потребления кислорода, что в свою очередь сказывается! на темпах протекания окислительно-востановительных реакций, энергопотреблении и жиронакоплении (Слоним, 1971) под влиянием происходит посредством нейрогуморальных процессов (Precht, et al., 1955). Вероятно, такая же картина наблюдается и у пескороек из системы реки Утхолок, где наибольшей массы тела достигают, пескоройки из холодноводных притоков.
Пескоройки младших возрастных групп в бассейне р. Утхолок чаще встречаются в биотопах с глубокими ильными наносами, низкими скоростями течения и пониженным содержанием кислорода (затонах, старицах, рукавах). С возрастом пескоройки больше локализуются в тех местах, где при значительных количествах ильных отложений, содержание кислорода выше (у отжимных берегов, в ортофлювиальных источниках, в основном русле в корнях деревьев). К моменту начала метаморфоза, пескоройки все больше смещаются к основному руслу, где держатся в грунтах под крутыми берегами. На последних стадиях метаморфоза они сменяют донный образ жизни на придонный и держатся под бергами. При этом незадолго до видимых изменений, происходящих во время превращения и во время них, у личинок значительно увеличивается объем жаберного аппарата и заметно интенсифицируется его кровоснабжение. Эти наблюдения позволяют сделать вывод о том, что пескоройки с возрастом все больше зависят от количества растворенного в воде кислорода, который по данным Барбашовой (1960) влияет на скорость кровотока, активность ферментов, рН-баланс, что приводит к изменению содержания миоглобина и изменению пути гликолиза (пониженное содержание кислорода» влечет за собой интенсификацию анаэробного гликолиза, и, соответственно, к истощению организма). Долговременное пребывание пескороек в гипокислородной среде приводит к необратимым изменениям в их физиологии (Барбашова, 1960), что, очевидно также сказывается впоследствии на выборе анадромной стратегии, так как организмы на стадии личинки не могут накопить достаточного количества энергетических ресурсов для созревания в реке.
