Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА VACCINIUM MYRTILLUS L. И V. VITIS-IDAEA L. В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА
1.1 Эколого-биологическая характеристика v. myrtillus и v. vitis-idaea 6
1.2. Адаптационные способности vaccinium myrtillus и vaccinium vitis-idaea к условиям пессимума и антропогенного стресса 14
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Общая физико-географическая характеристика района исследований 23
2.2. ОАО «комбинат «североникель»: история развития, состав атмосферных выбросов 31
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Характеристика объектов исследования 37
3.2. Методы исследований 47
ГЛАВА 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ И НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ VACCINIUM MYRTILLUS И V. VITIS-IDAEA 51
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ЭКОЛОГО- ЦЕНОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИЧКОВ 61
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM MYRTILLUS L. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
6.1. Онтогенез vaccinium myrtillus в фоновых сосновых и еловых сообществах 72
6.2. Морфогенез vaccinium myrtillus в фоновых сосновых и еловых сообществах 78
6.3 Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и развитие vacciniummyrtillus 86
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. В ФОНОВЫХ И НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
7.1. Онтогенез vaccinium vitis-idaea в фоновых сосновых и еловых сообществах 108
7.2. Морфогенез vaccinium vitis-idaea в фоновых сосновых и еловых сообществах 113
7.3 Влияние уровня атмосферного загрязнения на рост и
развитие vaccinium vitis-idaea 121
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 122
ВЫВОДЫ 129
ЛИТЕРАТУРА 131
- Эколого-биологическая характеристика v. myrtillus и v. vitis-idaea
- Общая физико-географическая характеристика района исследований
- Характеристика объектов исследования
Введение к работе
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L. и брусника обыкновенная V. vitis-idaea L. широко представлены в различных растительных сообществах бореальной зоны, а также в арктических и горных тундрах. Они являются основными доминантами травяно-кустарничкового яруса северо-таежных хвойных лесов Кольского полуострова, одного из наиболее индустриально развитых регионов Российской Федерации. Основным источником аэротехногенного загрязнения окружающей среды в центральной части полуострова является крупнейший в Европе комбинат цветной металлургии ОАО «Комбинат Североникель» (г. Мончегорск), главными компонентами выбросов которого являются диоксид серы и полиметаллическая пыль (Ni, Си, Со).
Наиболее устойчивыми компонентами растительных сообществ, которые сохраняются вблизи комбината, являются ягодные кустарнички V. myrtillus и V. vitis-idaea. Изучению особенностей морфологической структуры парциальных кустов V. myrtillus и V. vitis-idaea в экстремальных природных условиях и при антропогенных нарушениях посвящено значительное число работ (Берок, Колищук, 1970; Жуйкова, 1959; 1964; Мазуренко, Хохряков, 1977 и др.). Однако данные об их росте и развитии в условиях промышленного загрязнения крайне немногочисленны. В связи с этим, изучение состояния V. myrtillus и V. vitis-idaea в лесных сообществах, подвергающихся загрязнению тяжелыми металлами и диоксидом серы, является актуальным, поскольку позволяет выявить ответные реакции организма на техногенный стресс.
Целью настоящей работы является сравнительное исследование биоморфологических особенностей V. myrtillus и V. vitis-idaea в фоновых северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях различного уровня промышленного загрязнения.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
охарактеризовать онтогенез парциальных кустов V. myrtillus и V. vitis-idaea в естественных и антропогенно нарушенных северо-таежных лесных сообществах;
изучить морфогенез парциальных кустов V. myrtillus и V. vitis-idaea в еловых и сосновых лесах, расположенных на разном расстоянии от источника загрязнения;
провести сравнительный анализ накопления тяжелых металлов в различных органах V. myrtillus и V. vitis-idaea, произрастающих по градиенту загрязнения, и оценить взаимосвязь между степенью повреждения ассимиляционных органов и содержанием в них Ni и Си;
выявить взаимосвязь параметров ценопопуляций изучаемых видов с уровнем атмосферного загрязнения, характеристиками нижних ярусов лесных сообществ и толщиной лесной подстилки;
провести сравнительный анализ механизмов устойчивости V. myrtillus и V. vitis-idaea к промышленному загрязнению.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности роста и развития V. myrtillus и V. vitis-idaea в естественных северо-таежных сосновых и еловых лесах и в условиях промышленного загрязнения. Впервые детально охарактеризованы особенности онтогенеза парциальных кустов изученных видов в районе исследования. Впервые в северо-таежных лесных сообществах на большом количественном материале изучено формирование морфоструктуры парциальных кустов исследуемых видов в процессе онтогенеза. Впервые выявлены особенности морфогенеза V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях промышленного загрязнения. Впервые установлено изменение формы роста V. myrtillus в хвойных лесах, подвергающихся воздействию аэротехногенного загрязнения. Дана оценка устойчивости V. myrtillus и V. vitis-idaea в условиях техногенного стресса. Установлены взаимосвязи между основными параметрами ценопопуляций изученных видов и характеристиками северо-таежных лесных экосистем (проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, уровень содержания тяжелых металлов в подстилке, толщина подстилки).
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопопуляций V. myrtillus и V. vitis-idaea, являющихся важными лекарственными и пищевыми видами, разработки системы мероприятий по их восстановлению после нарушения под влиянием различных антропогенных факторов и проведения экологического мониторинга лесных сообществ.
Эколого-биологическая характеристика v. myrtillus и v. vitis-idaea
Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L. и брусника обыкновенная V. vitis-idaea L. - относятся к семейству Ericaceae Juss. род Vaccinium (Черепанов, 1995).
V. myrtillus - листопадный, симподиально нарастающий, вегетативно-подвижный кустарничек высотой 15-40 (90) см с гладкими остроребристыми ярко-зелеными ветвями и со светло-буроватой корой на старых побегах с хорошо развитыми длинными одревесневающими корневищами - ксилоризомами и с отходящими от них немногочисленными корнями (Розанова, 1934).
Корневище длиной от 10-40 см (у первых 2-3-х поколений парциальных кустов) до 100-150 см (у более старых куртин) (Серебряков, 1962). Некоторые исследователи наблюдали подземные побеги длиной 730 см (Flower-Ellis, 1971). Молодые корневища розоватого цвета с бурыми чешуевидными листьями, старые - темно-коричневые, покрытые суберинизированной покровной тканью (Heath, Luckwill, 1938; Тяк, 1987). Они залегают на глубине 4 см, и от них отходят многочисленные интенсивно ветвящиеся сосущие корни диаметром до 1.5-2 мм, глубина проникновения которых 5-6 см (Heath, Luckwill, 1938; Зворыкина, 1973; Кирикова, 1970, 1975). Таким образом, подземные органы V. myrtillus приурочены к средней и нижней части подстилки. Однако есть данные о более глубоком расположении корневищ (до 15-20 см) (Ritchie, 1956). Корни V. myrtillus густо оплетены мицелием микоризных грибов, самым известным и хорошо изученным из которых является дискомицет Hymenoscyphus ericae Read (Kernan, Finnocchio, 1983; Каратыгин, 1993; Starker, 1996). Микоризные грибы обеспечивают кустарничек водорастворимыми соединениями фосфора, кальция, калия и других микроэлементов, трансформируют органический азот в доступную для него форму, а также защищают от патогенных микроорганизмов (Read, 1996; Chalot, Brun, 1998; Hodge et al., 2000).
Листья яйцевидные или эллиптические, длиной 1-3 см и шириной 0.6-1.8 см, на верхушке заостренные или тупые, с закругленным или слегка сердцевидным основанием, с обеих сторон рассеянно-волосистые, по краю мелкопильчато-зубчатые, на черешках 1-1.5 мм длины, опадающие (Флора ..., 1952). Ювенильные растения семенного происхождения обладают свойством вечнозелености, которое иногда сохраняется до 10-12 летнего возраста (Серебряков, Чернышева, 1955).
Цветки одиночные, поникающие, на коротких 2.5-3.5 мм длины цветоножках, в пазухах нижних листьев ежегодных приростов (Жуйкова, 1964). Чашечка почти цельная, венчик правильный, кувшинчато-шарообразный, 3-6 мм длины, с 4-5-зубчатым отгибом, зеленовато-розоватый, на хорошо освещенных местах - красный, тычинок 8-Ю, с голыми к основанию расширенными нитями; пыльники с двумя длинными придатками. Завязь нижняя, 4-5-ти гнездная (Флора ..., 1952).
Плод - ягода, чаще шарообразная, но нередко яйцевидная или эллипсовидная, черная с сизоватым налетом, 6-8 мм в диаметре, с красноватой мякотью и красящим соком. Выделены и описаны формы черники с белыми, красными, зеленоватыми, зеленоватыми с черными полосками и черными без сизоватого налета ягодами (Синская, Щенкова, 1928; Шабарова, 1968; Буткус, Стацкявичене, 1987).
В одном плоде содержится от 56 до 60 штук семян (Комалетдинова, 2004). Выделяют три фракции семян: крупные, средние, мелкие, которые различаются по форме, размерам, цвету, наличию или отсутствию зародыша (Алексеева, 1990; Анисимова и др., 2005). Семена в основном овальные, овально-заостренные, линзовидные, слегка изогнутые длиной 0.2-1.8 мм и толщиной 0.1 и 1.1 мм мелкоячеистые или мелкоборозчатые. Их цвет варьирует от темно- до светло-коричневого.
Репродуктивная способность V. myrtillus велика (Мазная, Лянгузова, 1995, 1997; 1999). Однако некоторые авторы (Бережний, 1957; Шабарова, 1968; Каверзнева, 1973; Краснов, 1978) отмечают медленное прорастание и низкую всхожесть семян, как в лабораторных условиях, так и при их посеве в грунт. Особи семенного происхождения, как правило, встречаются на старых истлевших пнях и колодах, а также в местах с нарушенным моховым покровом (на старых кострищах, на возвышениях, по старым лесным дорогам и т.д.) (Авдошенко, 1949; Солоневич, 1956). В этих местобитаниях отмечаются повышенная влажность почвы и наименьшая корневая конкуренция, а также более богатый минеральный состав почв, создающийся за счет разложения древесины или стока минерально-обогащенных осадков по стволам деревьев, мощного слоя подстилки и лучшей аэрации субстрата, более высокой температуры почвы в корнеобитаемом слое.
Несмотря на высокую семенную продуктивность особи V. myrtillus семенного происхождения встречаются редко и для вида характерно преобладание вегетативного размножения. По мнению ряда исследователей, причиной отсутствия семенного размножения у этого вида может быть быстрая потеря жизнеспособности семян, вызванная высокой активностью почвенных микроорганизмов (Карпов, 1960; Каменецкая, 1969; Левина, 1981; Петров, 1989; Komulainen et al., 1994). Кроме того, проростки V. myrtillus быстро погибают в мохово-лишайниковом ярусе, так как они очень мелкие и для их успешного развития требуются особые условия (постоянная влажность почвы, освещение, наличие микоризы, отсутствие конкуренции и т.д.) (Мазная, Анисимова, 2000).
Вегетативное размножение V. myrtillus осуществляется гипогеогенными подземными побегами, формирующимися в основании материнского куста из спящих почек, которые в процессе нарастания приобретают ортотропное направление и выходят на поверхность. В результате ветвления и отрастания надземной части этих побегов формируются дочерние или парциальные по И.В. Серебрякову (1962) кусты. Таким образом, образуется система парциальных кустов, связанных между собой подземными ползучими побегами, т.е. особь V. myrtillus представляет собой клон.
Общая физико-географическая характеристика района исследований
Геология и рельеф. По структурно-геоморфологическому положению Кольский полуостров занимает северо-восточную часть Балтийского щита, который представляет собой выступ кристаллического фундамента Русской платформы, сложенный в основном кристаллическими породами, как магматическими, так и сильно метаморфизироваными, архейского и протерозойского возраста (Перевозчикова, 1971). Слабо измененные осадочные породы древнего и нижнего палеозоя имеют здесь незначительное распространение (Лаврова, I960).
Четвертичные отложения на Кольском полуострове почти сплошным плащом покрывают дочетвертичные коренные породы (Арманд, Кудлаева, 1971). В зависимости от рельефа коренных пород мощность четвертичных отложений сильно варьирует, достигая во впадинах более 100 м. Четвертичные отложения представлены частично морскими, но главным образом континентальными отложениями, из которых преобладают ледниковые. Особенно широкое распространение имеет морена, а также водно-ледниковые отложения, относящиеся ко времени последнего (валдайского) оледенения, состоящие из супесей и суглинков (реже песков и глин) со щебнем и валунами покрывают всю территорию, за исключением вершин горных массивов, где встречаются лишь валуны. Продукты разрушения горных пород, представленные элювиально-делювиальными отложениями в виде щебня, глыб, песков, супесей и суглинков, формировались в течение всего голоцена. Наиболее молодыми являются отложения пойменного и руслового аллювия, эоловых песков и современных озёр (Лаврова, 1960; Арманд, Кудлаева, 1971). Из молодых наземных отложений широко распространены торфяно-болотные.
По схеме геоморфологических провинций и областей европейской части СССР (Карандеева, 1957) Кольский полуостров относится к провинции тектонически-денудационных расчлененных возвышенных равнин, прошедших длительный путь континентального развития.
Ледниково-аккумулятивные формы рельефа, распространенные в северной и восточных областях исследуемой территории в районе Ловозера и Умбозера, осложняют денудационно-тектонический рельеф региона (Атлас..., 1971).
На Кольском полуострове выделяют следующие орографические районы (Лаврова, 1960). На южной границе располагается среднегорный район, представленный полосой куполовидных тундр (Киме, Нахка, Койта, Кандалакшские, Куртяжные, Колвицкие и другие). Средняя высота гор около 400 м, отдельные высоты достигают 780 м над ур. м. Горы расчленены глубокими и часто широкими речными долинами и впадинами, к которым приурочены озера. К северу от горного района расположена широкая Южно-Кольская низменность с большим количеством озер и болот. Севернее следует горный район центральной части Кольского полуострова. К востоку от озера Имандра расположены два наиболее крупных горных массива - Хибинские и Ловозерские тундры, отдельные вершины которых достигают около 1250 м над ур. м. Они имеют плоские, платообразные формы вершин и вогнутые склоны - крутые в верхней части и более пологие, покрытые коллювиальным чехлом в нижней части. В западной части полуострова, к северу от центрального горного района, расположена Нотозерско-Кольская низменность, средняя высота которой составляет 50-150 м над ур. м. Севернее этой низменности тянется полоса среднегорного рельефа, представляющая цепь невысоких горных массивов, средняя высота которых 400-500 м с отдельными вершинами до 650 м над ур. м. Горные массивы разделены крупными впадинами с озерами и болотами.
Вдоль северного берега полуострова простирается сильно расчленный пенеплен. Характерной особенностью его является сильное, но неглубокое расчленение, обусловленное разломами, в силу чего береговая полоса имеет пересеченный грядово-холмистый рельеф с большим количеством долин и ущелий.
К северу от верхнего и среднего течения реки Поной расположена каменистая гряда Горных Кейв. К югу от полосы Горных Кейв лежит низменная равнина - Понойская впадина, представляющая ровную заболоченную поверхность с абсолютными отметками от 100 до 150 м над ур. м. К юго-востоку и востоку от Горных Кейв и центральной низменной Понойской равнины расположено возвышенное плато, которое характеризуется слабой волнистостью выравненной поверхности.
Настоящие исследования проводили, преимущественно, в центральной и западной частях полуострова. Здесь наиболее характерными формами рельефа являются горные массивы с плоскими вершинами, часто разделённые депрессиями и окруженные холмистой равниной. Высоты достигают в среднем 400-500 м над ур. м. На этой территории можно выделить морфоструктуры трёх гипсометрических уровней. К первому относятся наиболее крупные горные массивы Хибинских (1191 м) и Ловозерских (1126 м) тундр с интенсивной ледниковой и нивальной обработкой, в основном отвечающие комплексу интрузивных щелочных пород среднего палеозоя (Атлас..., 1971; Стрелков, 1973). Второй уровень соответствует низким глыбовым горам (до 400-700 м), представленный массивами Чунатудры и Мочетундры, геологический уровень занимают наименее поднятые морфоструктуры - цокольные сильно расчленённые равнины древнего пенеплена (до 150— 300 м) с ледниковой обработкой - на докембрийских кристаллических породах (Атлас..., 1971).
Гидрология. Многие гидрологические особенности обусловлены тектоникой: все крупные озера расположены в глубоких впадинах тектонического происхождения (Имандра, Умбозеро, Ловозеро и т. д.) (Раменская, 1983). Большинство озер, а их насчитывается свыше 150 тыс., за сравнительно немногими исключениями мелководные, расположены по незначительным углублениям рельефа (Казакова, 1972).
Долины рек часто представляют собой тектонические разломы и трещины, что определяет их прямолинейность. Для исследованной территории характерны небольшие реки, основной источник питания которых талые воды снегов. Замедленный характер стока поверхностных вод (400 мм/год) и неглубокое залегание грунтовых вод (до 1.5 м) привели к широкому распространению болот. По химическому составу все реки принадлежат к гидрокарбонатному классу группы «Са», с незначительной минерализацией (меньше 100 мг/л) (Атлас..., 1971).
Климат. Район исследования принадлежит к Атлантико-Артактической зоне умеренного климатического пояса (Алисов, 1947), для которой характерно частое поступление теплых масс воздуха из северной части Атлантического океана и холодных - из атлантического сектора Арктики. Климат морской и переходный к континентальному, с прохладным летом, сравнительно теплой осенью, относительно мягкой зимой и затяжной поздней весной (Яковлев, 1961; Яковлев, Козлова, 1971; Раменская, 1983; Никонов, Переверзев, 1989).
Характеристика объектов исследования
Объектами настоящего исследования служили Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. - основные доминанты травяно-кустарничкового яруса сосновых и еловых лесов Кольского полуострова. Особи (генеты) V. myrtillus. и V. vitis-idaea представляют собой клон, состоящий из системы парциальных кустов (рамет), связанных между собой подземными побегами (Серебряков, 1962; Злобин, 1961). Они могут занимать площадь в несколько десятков квадратных метров и развиваться в течение сотни лет (Серебряков, 1962).
Исследования проводили на постоянных пробных площадях в разновозрастных сосновых и еловых лесах в совместно произрастающих ценопопуляциях V. myrtillus и V. vitis-idaea (рис. 3.1,3.2).
Пробные площади (ПП) были заложены сотрудниками Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН им. В.Л. Комарова для проведения многолетнего мониторинга за состоянием лесных экосистем. При закладке площадей учитывали их сопоставимость по следующим показателям: 1. положение в рельефе; 2. таксационные показатели древостоя; 3. видовой состав напочвенного покрова и 4. механический состав и морфология почв (Влияние ...,1990; Методы..., 2002).
При выборе направления для заложения градиентного профиля из пробных площадей использовали данные по,, ветровому режиму метеостанции г. Мончегорска, где непосредственно расположен источник эмиссии. Контрольные участки располагались в юго-восточном направлении, нарушенные лесные экосистемы - в южном и юго-западном направлении от источника загрязнения.
Пробные площади (0.1-0.2 га) расположены на различном удалении от комбината в сосняках кустарничково-лишайниковых (ПП 1,2,4,5, 8) и ельниках зеленомошных (ПП 3,6, 7, 9) на Al-Fe грубогумусовых подзолистых почвах на двучленных водно-ледниковых отложениях: супесях и суглинках, подстилаемых глинами. Изученные лесные сообщества располагались в нижних и средних частях пологих склонов холмов в условиях умеренной дренированности.
Краткая таксационная характеристика древостоя на пробных площадях приведена в таблице
Древесный ярус сосновых сообществ фонового района (75 км от комбината) сформирован сформирован сосной обыкновенной Pinus sylvestris L., единично встречается ель сибирская Picea obovata Ledeb. и береза пушистая Betula pubescens Ehrh. (табл. 3.1).Древостои этого типа характеризуются редкостойностью, малой сомкнутостью крон, низкой полнотой (Баккал, Горшков, 2003; 2005).
В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium myrtillus, V.vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum Hagerup., Calluna vulgaris (L.) Hull и Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Кроме того, в составе яруса также присутствуют V. uliginosum L. и Ledum palustre L. Доля травянистых растений {Avenellaflexuosa (L.) Drej., Luzulapilosa (L.) Willd.. Melampyrum pratense L., Solidago virgaurea L. и др.) незначительна (табл. 3.2).
В составе мохово-лишайникового яруса преобладают лишайники p. Cladina {С. mitis (Sandst.) Hale and W. Culb., С rangiferina (1.) Nyl., C. stellaris (Opiz) Brodo) и p. Cladonia (C. unicialis (L.) Wigg., С gracilis (L.) Willd., C. cornuta (L.) Hoffm.). Зеленые мхи представлены в основном Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum spp. (табл. 3.2).
Содержание подвижных форм тяжелых металлов в лесной подстилке фоновых фитоценозов составляет для Си -13.2, для Ni - 8.8 мг/кг почвы (табл. 3.3).
Древесный ярус фоновых еловых лесов (65 км от комбината) образован елью сибирской Picea obovata и березой пушистой Betula pubescens, иногда с участием сосны обыкновенной Pinus sylvestris, ивы козьей Salix caprea L. (табл. 3.1).
В составе травяно-кустарничкового яруса абсолютно доминируют кустарнички {Vaccinium myrtillus, V.vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum), общее проективное покрытие которых составляет 60 %.
В мохово-лишайниковом ярусе доминируют зеленые мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G., Dicranum congestum Brid., общее проективное покрытие которых составляет 90%. Лишайники рода Cladonia сгруппированы редкими неблыпими куртинами. В ярусе присутствуют также лишайники рода Cladina.
Содержание подвижных форм тяжелых металлов в лесной подстилке фоновых фитоценозов составляет для Си -12.6, для Ni - 7.7 мг/кг почвы (табл. 3.3).
В пределах буферной зоны на расстоянии 30, 25 и 18 км от источника выбросов для исследованных сообществ характерно ухудшение жизненного состояния особей древесных растений (прежде всего хвойных).
