Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биоэкологические аспекты влияния сосновой губки phellinus pini (brot.) bondartsev & singer. на сосновые древостой (обзор литературы) 8
Глава 2. Природно-климатические условия района и характеристика объектов исследования 26
2.1. Природно-климатические условия района 26
2.2. Характеристика объектов исследований 33
Глава 3. Методика исследований биоэкологических аспектов влияния сосновой губки на сосновые древостой 41
3.1. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях 42
3.2. Методика изучения влияния типа леса и класса возраста древостоев на встречаемость сосновой губки 44
3.3. Методика изучения встречаемости плодовых тел сосновой губки по высоте ствола 45
3.4. Методика изучения линейной протяженности гнили от сосновой губки в стволе дерева и ее влияния на выход деловой древесины 45
3.5. Методика изучения влияния сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями 47
3.6. Методика изучения влияния сосновой губки на биохимические показатели разновозрастной хвои сосны 48
3.7. Математическая обработка результатов исследований 49
Глава 4. Биоэкологические аспекты влияния сосновой губки phellinus pini (brot.) bondartsev & singer. ha сосновые древостой
4.1. Влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях 52
4.2. Влияние типа леса и класса возраста древостоя на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях 57
4.3. Анализ встречаемости плодовых тел сосновой губки по высоте ствола дерева 61
4.4. Влияние сосновой губки на линейную протяженность гнили в стволе дереваи выход деловой древесины 64
4.5. Влияние сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями 71
4.6. Влияние сосновой губки на фотосинтезирующие пигменты и некоторые биохимические процессы в разновозрастной хвое сосны обыкновенной 80
Выводы 91
Список литературы
- Характеристика объектов исследований
- Методика изучения влияния типа леса и класса возраста древостоев на встречаемость сосновой губки
- Методика изучения линейной протяженности гнили от сосновой губки в стволе дерева и ее влияния на выход деловой древесины
- Влияние сосновой губки на линейную протяженность гнили в стволе дереваи выход деловой древесины
Характеристика объектов исследований
Влияния условий произрастания на пораженность древостоев сосновой губкой изучались многими учеными, но единого мнения по данному вопросу нет.
СИ. Ванин (1929), В.К. Захаров (1948), С.Ф. Негруцкий (1955), В.К. Смирнова (1969), В.П. Романовский и др. (1971), А.Г. Мошкалев и другие (1982), A.M. Жуков (1983), Ю.Л. Смоляк (1990), О.Н. Ежов (1998, 1999) доказывают, что тип леса не оказывает заметного влияния на распространение сосновой губки. Ряд других исследователей отмечают увеличение встречаемости гриба с увеличением увлажнения условий произрастания (Синадский, 1953; Картавенко, 1960; Венценосцев, 1967).
Ученые СП. Усков (1959), А.А. Иванчиков (1974) указывают на увеличение встречаемости в сухих условиях местопроизрастания. М.А. Бондарцева (1965) изучала факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса.
СП. Усков (1959), Н.И. Федоров (1963) в своих работах указывают на взаимосвязь встречаемости сосновой губки и эдафических условий: наибольшая встречаемость отмечена ими в высокопродуктивных древостоях, произрастающих на богатых почвах. Р. Габрилавичюс (1978) указывал, что именно в данных условиях у сосны наблюдается большой объем ядровой древесины, что способствует развитию гнили. А.И. Татаринцев (1994) доказал незначительное, но достоверное влияние плодородия почв на зараженность сосняков, при этом степень увлажнения почв влияет очень слабо.
На определенную зависимость патогенных грибов от типов леса и почв указывал А.Т. Вакин (1954).
В отечественной литературе по лесной фитопатологии имеется ряд работ, посвященных зараженности деревьев грибами, в которых показана зависимость количества пораженных деревьев грибами от изучаемого биоэкологического фактора в виде рассчитанных линейных и логарифмических уравнений: И.И. Минкевич, Е.Ю. Варенцова (2001), А.И. Татаринцев (2002), О.Н. Ежов (2001).
Лес занимает особое место среди всех природных рекреационных ресурсов, так как ни одна другая форма ландшафта не содержит столько предпосылок для создания благотворной среды, которая стимулирует отдых и укрепляет здоровье. Леса зелёных зон служат местом массового отдыха населения, улучшают водный режим рек и водоемов, защищают их от загрязнения. Рекреационная функция лесов это удовлетворение потребностей населения в отдыхе с обеспечением сохранности лесных экосистем.
Но, к сожалению, при использовании природной среды в рекреационных целях возникают неблагоприятные изменения и последствия, которые при большом количестве отдыхающих на определенной территории могут оказаться опасными для естественного роста и развития всех природных компонентов данного участка (Генсирук, 1987; Рысин, 2004). К такого рода изменениям относятся рекреационные нагрузки, которые существенно влияют на жизнеспособность деревьев.
Изучение различных аспектов воздействия рекреации на лес в нашей стране активно начинает развиваться с 60-70 годов 20 века. Здесь нашли отражение результаты исследований многих лесоводов и экологов (Гальперин, 1967; Тюльпанов, 1975; Рысин, 1976, Казанская, 1972; Протопов, Кузьмина, 1978).
С конца 80 годов и по настоящее время у исследователей возрастает интерес к проблеме устойчивости лесных насаждений к рекреационным нагрузкам, в печати публикуются результаты работ многих исследователей, касающиеся изучения состояния и динамики рекреационных лесов и их компонентов, оптимизации принципов и методологии эколого-биологического мониторинга лесов рекреационного значения, критериев оценки последствий рекреации (Казанская, 1987; Чураков, 1993; Репшас, 1994; Болдырев, 1995; Курамшин, 1988; Волков, 2000; Конашова, 2000; Рысин, 2004; Ломов, 2005; Савельева, 2005; Пентелькина, 2005; Феоктистов, 2005; Крылова, 2006). Зарубежные учёные тоже интенсивно изучают влияние рекреации на лесные экосистемы (Fischer, 1975; Kellomaki, 1977; Zunder, 1977; James, 1979; Brush, 1979 Rapey, 2002).
При использовании лесного массива в целях рекреации учитывается степень устойчивости лесной экосистемы к рекреационным нагрузкам. (Лебедев, 1999). К.К. Смаглюк с соавторами (1983) в своих исследованиях получил следующий ряд древесных пород по устойчивости к рекреационным нагрузкам (в сторону уменьшения): бук, граб, дуб, берёза, пихта, осина, сосна, ель. По результатам других учёных (Маргус, 1977; Чижова, 1977) ряд устойчивости выглядит следующим образом (в сторону уменьшения): дуб обыкновенный, ясень обыкновенный, липа мелколистная, вяз, клён остролистный, осина, ольха чёрная, сосна, ель. По результатам этих исследований следует, что сосна обладает низкой устойчивостью к рекреационным нагрузкам.
Рекреационные нагрузки нарушают не только отдельные звенья биоценозов. По мнению Л.А. Соколовой и В.Д. Зеликова (1982), экстремальное проявление рекреации, в отличие от других отрицательных факторов среды, снижающих продуктивность и жизнеспособность насаждений (лесные пожары и т.д.), сопровождается гибелью не только насаждений, но и почв, остающихся на длительное время безжизненными, требующими специальных мероприятий по восстановлению плодородия.
Степень и характер влияния рекреационных нагрузок на древостой зависит от ряда факторов: состава и структуры древесного яруса, подроста, подлеска, напочвенного покрова, их соответствия лесорастительным условиям (Комарова, 2000). Исследования М.М. Маргуса, В.К. Добровольского (1995) показывают, что к воздействию антропогенных факторов хвойные древостой более восприимчивы, чем лиственные.
Методика изучения влияния типа леса и класса возраста древостоев на встречаемость сосновой губки
Состав древостоя 9С1Б, классы возраста IV, V и VI, полнота 0,7, бонитет - II, средняя высота деревьев IV класса возраста 22 м, средний диаметр 23 см; соответственно V класса - 23 м и 25 см, VI класса - 25 м и 29 см. Почвы супесчаные, серые, сильно гумусированные, а в поймах черноземовидные. Грунтовые воды расположены на глубине 3 - 4м и корневые системы деревьев достигают их поверхности. Травяной покров густой, проективное покрытие в среднем 60-70 %. Высота травяного покрова составляет 30-40 см, с колебанием в обе стороны. Из разнотравья обычными являются: костяника (Rubus saxatilis L.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium L.), чина весенняя (Lathyrus vernus L.) и чина лесная {Lathyrus sylvestris L.), вейник лесной (Calamagrostis silvatica L.), воло душка золотистая (Bupleurum aureum L.), коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum L.) и осока длиннохвостая (Carex macroura Meinsh.j встречаются рассеянно и в зависимости от своего обилия составляют основу травостоя. Подлесок редкий состоит из рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia SJ, бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa S.). Подрост главной породы отсутствует из-за густого развития травяного покрова.
Сосняки сложные. Состав древостоя 7С1Д1БЮс, классы возраста IV, V и VI, полнота 0,7, бонитет -1, средняя высота деревьев IV класса возраста 26 м, средний диаметр 25 см; соответственно V класса - 26 м и 27 см, VI класса - 26 м и 28 см. От сосняков разнотравных отличаются наличием хорошо развитого второго яруса из липы мелколистной (Ті На cor data М.), дуба черешчатого (Quercus robur L.) с участием осины (Populus tremula L.), березы повислой (Betula pendula R.). Почвы супесчаные, суглинистые, интенсивно гумусированные со следами оподзоливания. Грунтовые воды расположены близко к поверхности почвы. Подлесок ясно выражен, состоит из лещины обыкновенной (Corylus avellana L.), бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa S.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia S.), черемухи обыкновенной (Prunus padus L.). Подрост сосны обыкновенной единичный, угнетенный. Одним из факторов, влияющих на состояние сосновых древостоев, являются патогенные, в частности, поражение сосновых древостоев сосновой губкой Phellinusріпі (Вrot.) Bondartsev & Singer.
Особенности морфологии сосновой губки описаны в работах А.С. Бондарцева (1954), СИ. Ванина (1954), Н.Т. Степановой (1969), Н.И. Федорова (1970), В.А. Мухина, Н.В. Ушакова (2000); О.Н. Ежова (2012); Т.В. Светловой, И.В. Змитровича(2014).
Таксономия сосновой губки проводилась согласно базе данных латинских названий микологических таксонов IndexFimgorum (http://www.indexfungorum.org): семейство Hymenochaetaceae, порядок Hymenochaetales, покласс Incertae sedis, класс Agaricomycetes, подотдел Agaricomycotina, отдел Basidiomycota, царство Fungi.
Из многочисленных описаний сосновой губки следует, что плодовые тела у неё многолетние, сидячие, консолевидные, копытообразные, полукруглые, иногда желвакообразные, редко распростертые, 10 - 20 см шириной, 2 - 10 см толщиной, обычно одиночные, изредка срастающиеся по 2-3 экземпляра. Иногда достигают 50-летнего возраста. Верхняя поверхность плодовых тел темно-коричневая или темно-серого цвета с концентрическими бороздками и радиальными трещинами, часто покрытая лишайниками.
Поверхность шляпок с узкими концентрическими бороздками и радиальными трещинами, от грубошероховатой до щетинистой, темно- или ржаво-бурая, с возрастом чернеющая, обычно покрыта лишайниками и мхами. Край острый (у желвакообразных базидиом тупой), ровный или слегка волнистый, более светлый, у молодых экземпляров каштановый.
Ткань плодовых тел деревянистая, твердая, ржаво-коричневая, гименофор трубчатый. Трубочки обычно короткие длиной 0,5-1,0 см, вначале серовато-желтые, затем темно-коричневые. Поры сначала округлые диаметром 0,3-0,8 мм, позднее неправильно угловатые, дедалевидные.
Базидиоспоры яйцевидные или эллиптические, сначала бесцветные, затем желтеющие. Они образуются ежегодно в очень больших количествах и рассеиваются в течение всего года, особенно осенью, когда они легче и быстрее прорастают.
Сосновая губка вызывает пеструю коррозионную ядровую гниль сосны. Заражение деревьев сосны происходит базидиоспорами обычно осенью через места обломов сучьев и другие механические повреждения. Здесь происходит прорастание спор, причем мицелий гриба проникает в ядровую древесину, не повреждая заболони, так как его развитию препятствует смола (Братусь, 1961).
В начале гниения ядровая древесина приобретает розовый оттенок, затем красно-бурый или красный, позднее вследствие выделяемых грибницей ферментов она разрушается по коррозионному типу. На последней стадии гниения в древесине появляются белые пятна и пустоты, она разделяется по окружности на отлупы и расщепляется на волокна, образуется так называемая пористая ситовая гниль.
Гниль имеет ямчато-волокнистую структуру и часто цилиндрическую форму, заканчивающуюся выступами различной длины в виде языков. Иногда гниль в стволе имеет форму двух конусов с общим основанием в месте наибольшего развития гнили, что обычно совпадает с местом расположения на стволе плодового тела гриба. Наиболее интенсивно сосновая губка разрушает ту часть ядровой древесины, которая содержит меньше смолы.
Сосна обыкновенная поражается сосновой губкой в возрасте 40-50 лет. Длительное время гниение ствола происходит в скрытой форме и внешне не сказывается на жизнедеятельности дерева. Плодовые тела появляются на пораженном дереве в среднем через 10 лет после начала заражения.
Методика изучения линейной протяженности гнили от сосновой губки в стволе дерева и ее влияния на выход деловой древесины
Исследования проводились на территории Кузоватовского лесничества в сосновых древостоях V и VI классов возраста в трех типах леса: сосняках лишайниковом, разнотравном и сложном.
В каждом типе леса и для каждого класса возраста закладывались по 5 пробных площадей размером 20x20 м. Всего заложено 30 пробных площадей.
На каждой пробной площади определяли таксационные показатели деревьев: средний диаметр (D, см), высота (Н, м), объем среднего дерева (V, м ) и объем древесины на пробной площади (Vn, м). Таксационные показатели были определены у 140 деревьев. В V классе возраста по трем типам леса было учтено 62 здоровых деревьев, 3 сухостойных и 7 зараженных. В VI классе возраста по трем типам леса было учтено 59 здоровых деревьев, 3 сухостойных и 6 зараженных.
На каждой пробной площади для определения запаса древесины проводился сплошной перечет деревьев, с подразделением их на здоровые, сухостойные и зараженные сосновой губкой. Кроме того, проводился учет свежего и старого валежа с последующим определением их запаса. Затем определялся средний запас древесины для каждой пробы в пересчете на 1 га. Среднее число деревьев для каждой из 5 проб округлялось до целого числа.
Определение общей фитомассы и размеров депонированного углерода проводилось на тех же пробных площадях. Для определения общей фитомассы использовался конверсионный коэффициент (К), который представляет собой отношение общей фитомассы древостоя (М) в тоннах к запасам стволовой древесины в коре (V) в м (Алексеев, Бердси, 1994):
Значения конверсионных коэффициентов фитомассы для спелых и перестойных сосновых древостоев лесостепи Европейской России приведены в работе В.А. Алексеева и Р.А. Бердси (1994) для спелых и перестойных сосновых древостоев лесостепи Европейской части России. В соответствии с используемой методикой общая фитомасса определялась по запасу стволовой древесины в коре.
Конверсионный коэффициент К фитомассы спелых и перестойных древостоев сосны для лесостепи Европейской части страны равен 0.586, коэффициент перевода фитомассы в углерод равен 0.5. Полученные данные были сведены в таблицы и обработаны методом математической статистики. Методика изучения влияния сосновой губки на биохимические показатели разновозрастной хвои сосны
Изучение влияния сосновой губки на биохимические показатели хвои сосны проводили на территории 4 лесничеств в 1 типе леса - сосняк разнотравный на участках, находящихся в II-IV стадии дигрессии. Отбиралась одно- и двулетняя хвоя. В каждой стадии дигрессии были подобраны модельные деревья - 9 здоровых деревьев и 9 заражённые сосновой губкой. Деревья, пораженные сосновой губкой, находились в заключительной стадии болезни и произрастали на территории с различной рекреационной нагрузкой. Характерным признаком заболевания являлись плодовые тела сосновой губки на стволах исследуемых деревьев. Сбор хвои в 6-ти кратной повторности производился со средней части кроны в сухую погоду в утренние часы с побегов текущего года и второго года. Вес каждого образца составлял ЗООграмм. Время сбора хвои - вторая декада июля. Образцы хвои заготавливались с каждого пораженного и здорового дерева.
Определение её биохимических показателей производилось по общепринятым методикам. Для определения содержания хлорофиллов и каротиноидов использовалась методика, изложенная в практикуме по Физиологии растений (Третьяков и др., 1990), в работе А.А. Шлыка (1968), Т.Н. Годнева (1952). Определение аскорбиновой кислоты в хвое определялось по Тильмансу (Петров, 1978; Алейникова, Рубцова, 2000; Чупахина, Масленников, 2004)
Определение величины рН клеточного сока в хвое проводилось по методике определения общей кислотности органических кислот растений, предложенной И.Л. Бухариной и О.В. Любимовой (2009). Полученные данные были сведены в таблицы и обработаны методом математической статистики.
Обработка полученных результатов осуществлялась с использованием методов математической статистики, с вычислением среднего арифметического х, дисперсии дискретного ряда распределения s2, ошибки среднего арифметического S- (Горелова, Кацко, 2006; Гмурман, 2006).
В работе был применен одно- и двухфакторный дисперсионный анализ, который позволяет ответить на вопрос о наличии существенного влияния изучаемых факторов на изменчивость признака, значения которого могут быть получены в результате опыта.
Критическое значение Fma6n определяется по таблице при уровне значимости ос=0,05, Vi - число степеней свободы при определении общей дисперсии и v2 - число степей свободы при определении ошибки. Если Fpac4 FKpum при, ос=0,05, Vi, V2, то нулевая гипотеза принимается. В противном случае отклоняется.
Для установления по результатам статистических наблюдений адекватной аналитической зависимости (уравнения регрессии) между показателями и факторами, которые характеризуют изучаемые экосистемы, был применен регрессионный анализ, который проводился по следующему алгоритму (Горелова, Кацко, 2006):
Влияние сосновой губки на линейную протяженность гнили в стволе дереваи выход деловой древесины
Проведя анализ данных табл. 5 можно сделать заключение, что поражение древостоев сосновой губкой приводит к значительному снижению фактического выхода деловой древесины из пораженных деревьев.
По трем представленным типам леса, в среднем, выход деловой древесины из деревьев, пораженных сосновой губкой, снизился до 28,29%, при расчетном выходе - 78,50%. В измерительных единицах это выглядит следующим образом: средний расчетный выход деловой древесины из одного здорового дерева составляет 0,54 м , а из одного дерева, пораженного сосновой губкой - 0,19 м , то есть, средний выход деловой древесины уменьшился в 2,8 раза.
Наиболее низкий в абсолютном выражении выход деловой древесины отмечен в сосняке лишайниковом. Расчетный выход деловой древесины составляет - 0,49 м , а фактический - 0,19 м , по сравнению с сосняком разнотравным, где расчетный выход равен 0,53 м , а фактический 0,19 м и сосняком сложном, 0,60 м3 и 0,21 м3 соответственно. Предположительно, это связано со значительными размерами кроны и большим объемом гнили у деревьев, произрастающих в типе леса сосняк лишайниковый.
Фактический объем деловой древесины в относительных единицах в сосняке лишайниковом составляет - 29,26%, что больше, чем в сосняках разнотравном (27,61%) и сложном (28,04%.).
Анализируя предоставленные данные, видна тенденция к постепенному увеличению среднего фактического выхода деловой древесины в абсолютных единицах по мере увеличения класса возраста древостоев и составляет: в IV классе возраста - 0,16, в V - 0,17 и в VI -0,25м . Анализируя данные в относительных единицах (в %), наблюдается обратная тенденция, с возрастом фактический выход деловой древесины снижается: в IV классе возраста он составляет - 32,01%, в V - 25,88% и в VI -27,81%.
Учитывая важную роль лесных экосистем в поддержании углеродного баланса на нашей планете, изучение процессов и динамики накопления фитомассы и углерода в лесах различных лесорастительных зон нашей страны очень актуально. Актуальность данной проблемы еще более повышается в связи с тем, что спелые и перестойные древостой подвержены воздействию дереворазрушающих организмов, что существенно изменяет ход процессов накопления фитомассы таких насаждений.
Поэтому следующим этапом исследования было изучение процесса депонирования углерода сосновыми древостоями в связи с их поражением сосновой губкой. 4.5. Влияние сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями
По оценке Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, из 500 млрд. т углерода, содержащегося во всей наземной биомассе, вклад российских лесов составляет 34 млрд. т, из которых более 25 млрд. т приходится на хвойные леса. Дополнительные запасы углерода сосредоточены в мертвой древесине, лесной подстилке и корневых остатках. Общий запас сухостоя и валежа в лесах России оценивается в 2 млрд. т углерода (Карпачевский и др., 2009).
Ассимиляционные возможности лесной растительности составляют 86 млн тС02/год (Кашапов, 2009) Следовательно, леса России наряду с болотами являются крупнейшими накопителями органического углерода на планете.
Исследования проводились на территории Кузоватовского лесничества в сосновых древостоях V и VI классов возраста в трех типах леса: сосняках лишайниковом, разнотравном и сложном.
В процессе изучения древесной продукции разновозрастных сосновых древостоев определили таксационные показатели и запас для каждой категории деревьев (здоровые, сухостойные и зараженные сосновой губкой). Полученные данные приведены в таблице 6. (исходные данные даны в приложении 10). Таблица 6. Запас древесины сосновых древостоев различных категорий состояния, м Тип леса Таксационные показатели по категориям деревьев
Всего 59 38,44 3 1,58 6 3,86 Полученные результаты дают основание говорить о том, что повышение возраста древостоев приводит к увеличению запаса здоровых, сухостойных и зараженных сосновой губкой деревьев во всех исследованных типах леса.
В V классе возраста суммарный запас здоровых деревьев в среднем по трем исследованным типам леса составляет 87,4%, сухостойных деревьев 3,2%, зараженных сосновой губкой деревьев 9,4% от общего запаса древесины на пробной площади. В VI классе возраста соответственно 87,6%, 3,6% и 8,8%.
Используя данные таблицы 6 были определены фитомасса (М, т/га) и депонированный углерод (С, т/га ) разных категорий состояния в пересчете на 1 га площади. Результаты представлены в таблице 7.
Из данных таблицы 7, видно, что в обследованных сосновых древостоях V класса возраста запас сырорастущей древесины на 1 га в среднем по трем типам леса составляет 288,4 м3, сухостойной 10,7 м3, зараженной 31,0 м3, а общая фитомасса 193,5 т/га, в которой накоплено 96,7 т/га углерода.
В сосновых древостоях VI класса возраста накапливается в среднем 320 м3 сырорастущей древесины, сухостойной 13,0 м3, зараженной 32,2 м3, с общей фитомассой 214,1 т, которая содержит 107,1 т углерода на 1 га. По сравнению с древостоями V класса возраста в сосновых древостоях VI класса возраста количество депонированного углерода увеличилось на 10,4 т/га.
В V классе возраста наибольшее количество депонированного углерода накоплено в сосняке сложном (101,5 т/га) в VI классе возраста - в сосняке разнотравном (113,9 т/га). Что касается зараженных сосновой губкой деревьев, то здесь больше всего депонировано углерода в сосняке сложном для обоих классов возраста.
