Введение к работе
Актуальность темы. Как неотъемлемый компонент водных и наземных биоценозов, грибы контролируют широкий спектр биосферных функций. В условиях постоянно возрастающего антропогенного воздействия на экосистему Черного моря изучение видового разнообразия обширной и недостаточно исследованной группы организмов высших морских грибов - приобретает особое значение. Представляется также актуальной проблема оценки состояния окружающей среды с использованием микологических индикаторных показателей, выражающихся в изменении структуры микокомплексов под воздействием различных факторов (Терехова, 2007).
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнялась в рамках научно-исследовательских тем Одесского филиала ИнБЮМ НАН Украины: "Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и приморских водных экосистем" (2001 - 2005 гг.), №010Ш000163 (гос. регистрация); "Оценка генетического разнообразия, продукционных возможностей и адаптационных механизмов водной растительности Черноморского региона" (2002 - 2006 гг.), № 0103U004047; "Базовые исследования морской среды Одесского порта" - раздел Национального плана Украины по программе ГЭФЙ, ИМО ГлоБалласт; "Вивчення сучастного стану екосистем лиманів та лагун північно-західного Причорномор'я. Розробка методів керування їх рибопродуктивністю" (2004 -2006), № 0104U002559; "Формування біологічного різноманіття Чорного моря в умовах евтрофування та біологічного забруднення"; "Оцінка генетичного різноманіття, продукційних можливостей та адаптаційних механізмів водної рослинності Чорноморського регіону (ПДРОФІТОС)" и некоторых других.
Цель и задачи исследования. Провести инвентаризацию видового состава высших морских грибов; выявить пространственно-временные микокомплексы и определить изменения их структуры под влиянием абиотических факторов в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного моря (СЗРЧМ).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
установить видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны и лиманов северо-западного региона Черного моря;
выявить влияние некоторых абиотических факторов на структуру микокомплексов пелагиали (глубина, соленость) и бентали (глубина, характер донных отложений);
исследовать сезонные и межгодовые изменения структуры микокомплексов различных биотопов;
выявить сходство видового состава грибов различных биотопов и акваторий;
исследовать особенности пространственного распределения микобиоты в акваториях различного типа;
выявить характер распределения потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в воде акваторий СЗРЧМ;
дать экологическую оценку акваторий региона, используя микологические индикаторные показатели качества окружающей среды.
Объект исследования - микроскопические облигатно и факультативно морские грибы целлюлозосодержащих субстратов, пелагических и донных биотопов.
Предмет исследования - видовой состав и структура микокомплексов, выявленных в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного моря.
Методы исследования. Работу выполняли с использованием полевых и экспериментальных методов гидробиологии, морской и почвенной микологии. Цифровой материал обрабатывали современными методами статистического анализа.
Научная новизна полученных данных. Впервые установлен современный видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны моря и лиманов СЗРЧМ. Выявлено 77 видов грибов, из них 12 впервые указаны для Черного моря.
Впервые по видовому составу грибов определено сходство акваторий СЗРЧМ.
Получены данные о количественном развитии грибов в воде и донных отложениях. Установлено доминирование облигатно морских грибов в донных отложениях и на целлюлозосодержащих субстратах, а факультативно морских -в водной толще.
Впервые в водной толще акваторий СЗРЧМ определено число видов, плотность спор и суммарная частота встречаемости потенциально патогенных видов грибов.
Получены доказательства сохранения жизнеспособности пропагул грибов после пребывания их в донных отложениях сероводородной батиали Черного моря.
Практическое значение полученных результатов. Сведения о структуре микокомплексов могут быть использованы:
для проведения микологического мониторинга в акваториях СЗРЧМ, для контроля качества морской среды, в частности, учета числа потенциально патогенных видов грибов в местах интенсивной рекреации;
для оценки состояния окружающей среды посредством микологических индикаторных критериев;
Личный вклад соискателя. Автором собрано более 50 % проб. 5ыделение, идентификацию грибов, планирование, постановку экспериментов, татистическую обработку, анализ и обобщение данных автор выполнил амостоятельно. Большинство трудов по теме диссертации написаны и іформленьї лично соискателем. В работе использованы материалы по биотическим параметрам среды, любезно предоставленные с.н.с. 'аркавой Г.П., с.н.с, к.б.н. Богатовой Ю.И. и н.с, к.б.н. Гончаровым А.Ю.
Апробация результатов диссертационной работы. Материалы' дассертации были представлены на международных конференциях, импозиумах, семинарах: «Екологічні проблеми водних екосистем та абезпечення безпеки життєдіяльності на водному транспорті» (Одесса, 2001); (Екологічні проблеми Чорного моря» (Одесса, 2002), «Проблемы итодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива», (Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов эжных морей России» (Ростов-на-Дону, 2004 и 2005 гг.), «Проблемы иологической океанографии XXI века» (Севастополь, 2006 г.), «Современные фоблемы гидробиологии. Перспективы, пути м методы решений» (Херсон, 008), на Ш съезде Гидроэкологического общества Украины (Тернополь, 2001), 3 и XII съездах Украинского ботанического общества (Харьков, 2001 г.; )десса, 2006 г.), X съезде микробиологического общества Украины (Одесса, 004), 2 съезде микологов России (Москва, 2008 г.), XII съезде Русского отанического общества (Петрозаводск, 2008):
Публикации. По теме диссертации опубликованы 24 работы (шесть абот написаны в соавторстве), 8 статей изданы в специальных научных зданиях, рекомендованных ВАК Украины. Результаты исследований вошли в коллективные монографии сотрудников ОФ ИнБЮМ.
Структура н объем диссертации. Работа включает введение, 7 разделов, -ыводы, список литературы (335 источников, 174 - иностранных). Общий объем диссертации составляет 211 страниц машинописного текста, содержит 25 рисунков (в т.ч. 2 страничного формата) и 64 таблицы (в т.ч. 12 страничного формата).
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Дудке И. А. за общее руководство, редактирование работ и рукописи диссертации. За ценные консультации и внимание к работе благодарит академика НАН Украины Зайцева Ю. П., руководителя ОФ ИнБЮМ д.б.н. Александрова Б. Г., зав. отделом «Экологии краевых сообществ» д.б.н. Воробьеву Л. В. Выражает признательность к.б.н. Багрий-Шахматовой Л. М. за первые теоретические сведения и практические навыки по морской микологии, Андриенко А. А. за плодотворную совместную работу, с.н.с, к.б.н. Петрову А. Н., с.н.с, к.б.н. Курилову А. В. и с.н.с, к.б.н. Невровой Е. Л. за помощь в освоении программы многомерного
статистического анализа PRIMER v.5.28, а также всем сотрудникам О ИнБЮМ, оказавшим консультативную помощь и дружескую поддержку.
ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ,
(обзор литературных источников)
Раздел включает определение понятий «высшие морские грибы» «облигатные» и «факультативные» морские грибы, сведения о систематически группах, видовом богатстве, роли микобиоты в морских экосистемах : наиболее значимых абиотических факторах, влияющих на распределени грибов. Обобщены данные литературы об исследованиях грибов в Черної море.
Дана характеристика района исследований: Одесского залива придунайского района, прибрежных вод о. Змеиный, Тилигульского Григорьевского (Малого Аджалыкского), Сухого, Хаджибейского Куяльницкого и Большого Аджалыкского (Дофиновского) лиманов.
Основные данные получены в 2000 - 2005 гг. Всего отобрано 1159 проб воды 421, донных отложений 377, целлюлозосодержащих субстрато (древесина)-361 проб.
Нативную воду (250 мл) фильтровали в установке Зельца чере мембранные фильтры "Сынпор" с диаметром пор 2,5 мкм, фиксировали парам формалина, высушивали, просветляли иммерсионным маслом (Руководство п методам биологического анализа морской воды и донных отложений, 1980). Измерение, подсчет пропагул (аскоспоры, конидии, клетки гиф и т.д.) идентификацию спор проводили при увеличении 400х, просматривали во поверхность фильтра, плотность пропагул пересчитывали на 1 м3 воды.
В нативных донных отложениях плотность пропагул определяли методо мембранных фильтров, который используется в почвенной микологии (Демкина, Мирчинк, 1983).
\ Методом накопления на целлюлозосодержащих субстратах-приманках выделяли грибы из проб воды и донных отложений (стерильные опилки дуба, ольхи, фильтровальная бумага). Плодовые структуры грибов на древесине получали методом накопления-доращивания. Экспозицию проб вели 2-18 месяцев при температуре 18 — 20С, материал периодически просматривали под микроскопом (Артемчук, 1981; Багрій-Шахматова, 1991).
Вычисляли плотность и частоту встречаемости каждого вида. Математическую обработку полученных данных проводили, используя пакет
ірикладньгх программ PRIMER 5.2.8.: CLUSTER, MDS-ординация, BIOENV, iNOSIM, SIMPER-анализ (Clarke, Warwick, 1994,1995; Warwick, Clarke, 2001).
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЫСШИХ МОРСКИХ ГРИБОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА ЧЕРНОГО МОРЯ
За период исследований идентифицировано 77 видов грибов из 43 родов, 3 семейств (Sordariaeae, Chaetomiaceae, Halosphaeriaceae, Lulworthiaceae, phaeriaceae, Pleosporaceae, Leptosphaeriaceae, Hysteriaceae, Niaceae, ducedinaceae (Moniliaceae), Dematiaceae, Tuberculariaceae, Sphaeropsidaceae), 10 орядков (Sordariales, Halosphaeriales, Lulworthiales, Xylariales, Pleosporales, lysteriales, Melanogastrales, Hyphomycetales, Tuberculariales, Sphaeropsidales), 5 лассов (Sordariomycetes, Dothideomycetes, Basidiomycetes, Coelomycetes, lyphomycetes), 2 отделов (Ascomycota, Basidiomycota) и 2 групп (Anamorphic imgi и Mycelia sterilia). Наибольшим числом видов представлен отдел iscomycota (50,7 %) и группа Anamorphic Fungi (46,7 %), наименьшим - отдел iasidiomycota (1,3 %) и группа Mycelia sterilia (1,3%). В регионе распределение юрских грибов по крупным таксонам царства Mycota (Fungi) соответствует бшим закономерностям таксономической структуры грибов в Мировом кеане. Наибольший вклад в видовой состав микобиоты СЗРЧМ вносили роды Chaetomium - 6 видов, Ceriosporopsis — 4, Alternaria - 4, Cirrenalia - 4 вида
В Черном море нами впервые обнаружены 12 видов облигатно морских грибов: Carbosphaerella leptosphaerioides Schmidt, Corollospora lacera (binder) Kohlm., Haligena elaterophora Kohlm., Lulworthia uniseptata Nakagiri, Gloniella clavatispora Steinke & Hyde, Savoryella lignicola Jones & Eaton, Zopfiella latipes (Lundq.) Malloch & Cain, Cirrenalia basiminuta Raghu-Kumar & Zainal, Cumulospora marina Schmidt, С varia Chatmata & Somrithipol, Halosarpheia phragmicola Poon & Hyde і Lulworthia grandispora Meyers (Андриенко, Копитіна, 1995; Зайцев и др. 2004; Копытина, 2002, 2004, 2006, 2008; Дудка, Копытина, 2007). Новые и неидентифицированные виды грибов чаще встречались в портах, мы предполагаем, что обогащение микобиоты Черного моря частично происходит за счет антропогенного заноса пропагул грибов из других акваторий.
Потенциально патогенные (оппортунистические) грибы, распространены в окружающей среде и способны вызывать заболевания человека. В воде всех акваторий выявлены споры опортунистических видов из родов Chaetomium, Alternaria и Stachybotrys. Высокая плотность спор этих видов выявлена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах (' 7,56( ± 0,36, и 1,461 ± 0,25 млн.-м"3). В воде Большого Аджалыкского, Куяльницкого и Хаджибейского лиманов количество оппортунистических грибов составляло 58,8 — 80,0 % от
видового состава, а их суммарная частота встречаемости достигала 50,0 64,7 %. В случаях, когда в водоеме число оппортунистических видої превышает 30%, а их суммарная частота встречаемости 20%, необходм микологический контроль за состоянием водоема (Иванова, Марфенина, 1998-Марфенина, 1998).
Максимальное сходство видового состава грибов (по коэффициенту Брей-Куртиса) выявлено в Одесском заливе и Григорьевском лимане (82,1%), минимальное — в Большом Аджалыкском и Григорьевском лиманах и в Большом Аджалыкском лимане и Одесском заливе (по 34,3 %).
