Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 2
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Микобиота почв таежно-лесной зоны 5
2. Обзор таксономического состава микобиоты морей
3. Аллохтонная микобиота морей и других солоноводных водоемов
4. Методические подходы к изучению разнообразия грибов в почвах и водоемах
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
5. Общая характеристика района исследования 36
6. Собственные материалы и использованные методы
РЕЗУЛЬТАТЫ
7. Общая характеристика видового разнообразия почвообитающих грибов в районе исследования
8. Особенности видового состава отдельных экотопов
9. Количественная характеристика микобиоты 73
10. Результаты применения различных условий культивирования для выявления видового 78
состава
11. Результаты тестирования культур 79
ОБСУЖДЕНИЕ
12. Аутэкология отдельных таксонов 86
13. Зависимость структуры микобиоты изученных экотопов от условий среды
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 99
ВЫВОДЫ 102
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 104
ПРИЛОЖЕНИЯ 122
Введение к работе
Грибы - обязательный компонент гетеротрофного блока наземных экосистем, а почва - основное место их существования и сохранения. Известно, что в почве могут присутствовать представители практически всех групп грибов и грибоподобных организмов (Мирчинк, 1980), но под собственно почвенными грибами обычно понимается довольно ограниченная их часть. Выделение экологической группы почвенных грибов, как и любой другой, традиционно связано с особенностями применяемых при исследовании методов. Так как в абсолютном большинстве работ по биоразнообразию почвенных грибов применяются культуральные методы, то традиционно собственно почвенными грибами считаются те, которые можно получить в культуре. С экологической точки зрения это сапротрофы на различных субстратах (и, частично, факультативные паразиты), а с таксономической - в основном несовершенные грибы и мукоровые зигомицеты и, значительно реже, -аско- и базидиомицеты (Егорова, 1986; Мирчинк, 1988; Domsh et al., 1980). Кроме того, из почв в большом количестве выделяются дрожжи, которые в работах по биоразнообразию почвенной микобиоты обычно рассматриваются отдельно от мицелиальных грибов (Бабьева, Горин, 1987; Бабьева, Чернов, 1992).
При изучении микобиоты морей основное внимание, как правило, уделяется специфически водным организмам, к которым относятся представители грибов и грибоподобных - оомицеты, хитридиевые и гифохитриевые, морские гифомицеты, аско- и базидиомицеты (Артемчук, 1981; Дудка, 1985; Кузнецов, 2003а, 20036; Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 2003а, b, с). Все они подходят под определение облигатно морских грибов, данное Кольмейером: это грибы, которые могут расти и спорулировать только в морских и эстуарных местообитаниях (Kohlmeyer, 1974, цит. по: Holler et al., 2000).
Вместе с тем, в океане постоянно присутствует большое количество грибов терригенного происхождения - в основном почвенных, или известных из других местообитаний суши. Они встречаются в воде - как в прибрежных районах, так и в открытых водах; в грунтах до значительных глубин; в качестве эндо- и эпибионтов, ассоциированных с водорослями, животными и высшими растениями (Воронихин, 1945; Артемчук, 1973, 1981; Пивкин и др., 2002; Худякова, 2004; Пивкин, 2005; Holler et al., 2000; Duncan et al., 2002; Zuccaro et al., 2003, 2004). Эту группу рассматривают как иммигрантную (Дудка, 1973), и вопрос о характере ее функционирования в морях пока остается не до конца ясным. Изначально предполагалось, что водная среда служит только для распространения спор этих грибов, а сами они находятся здесь в неактивном состоянии (Инголд, 1957; Pugh, 1962). В дальнейшем различными методами было показано, что некоторые терригенные грибы могут не только долго сохраняться в морской среде, но и расти и размножаться здесь (Алтон, 1983; Пивкин и др., 2002; Пивкин, 2005; Holler et al., 2000). Некоторые исследователи (Яценко, Дудка, 1991; Park, 1972) полагают, что нет четкой границы между водными и наземными грибами, а для отдельных видов существует широкий спектр форм, проявляющих разную степень активности в зависимости от условий среды.
В заключение мы можем отметить, что работы, посвященные исследованию почвенных грибов, затрагивают, как правило, только почвы разнообразных наземных биоценозов, а работы, посвященные исследованию морских грибов (в том числе, если это касается и грибов терригенного происхождения), затрагивают только собственно морские местообитания - береговую зону и расположенные далее районы мирового океана. Работ, посвященных изучению распределения грибов в почвах и прилегающих районах береговой зоны моря, в литературе практически неизвестно, за исключением работы М.В.Согонова и О.Е.Марфениной (1999).
На основании всего вышесказанного, мы сформулировали тему нашей работы следующим образом:
Изучить пространственное распространение почвообитающих грибов в биотопах береговой зоны моря и в почвах прилегающих районов суши в одном географическом районе.
Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:
• Определить видовой состав и количественное соотношение микроскопических грибов в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны.
• Оценить вклад ручьевого стока с суши в формирование микобиоты береговой зоны.
• Выявить закономерности пространственного распределения микромицетов в различных местообитаниях суши и береговой зоны. • Определить наличие и количество грибного мицелия в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны.
• Проверить возможность роста выделенных культур грибов в морской воде и на средах с морской солью.
Исследования проводили на побережье Кандалакшского залива Белого моря, в основном в окрестностях Беломорской биостанции им. Н.А. Перцова Биологического факультета МГУ (ВВС).