Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА І. Обзор литературы по проблеме II
ГЛАВА II. Место проведения исследований, материал и методика 16
2.1. Характеристика исследованных участков 16
2.2. Методика исследований 19
ГЛАВА III. Особенности кошлексов почвообитающих беспозвоночных в почвах культурных пастбищ 25
3.1. Видовой состав и численность дождевых червей в почвах пастбищ , 27
3.2. Видовой состав и численность жужелиц на исследованных пастбищных участках 33
3.3. Видовой состав и численность проволочников пастбищных участков 40
3.4. Другие почвообитающие беспозвоночные исследованных пастбищных участков 43
ГЛАВА ІV. Влияние режима использования пастбищных участков на мезофауну почв . 46
4.1. Влияние режима использования пастбищ на комплекс дождевых червей 47
4.2. Влияние режима использования пастбищных участков на комплекс жужелиц 60
4.3. Влияние режима использования пастбищных участков на проволочников 70
4.4. Влияние режима использования пастбищных участков на другие группы почвенной мезофауны 75
4.5. Изменение почвенного населения пастбищ под влия нием поступающего на поверхность почвы навоза , , 78
ГЛАВА V. Оценка индикаторной роли кошлексов почвенных беспозвоночных при характеристике состояния пастбищ 89
5.1. Комплекс жужелиц как показатель режима использования пастбищных участков 93
5.2. Дождевые черви как показатель режима использования пастбищных участков 97
5.3. Проволочники как показатели режима использования пастбищ 106
Заключение
Литература 119
- Характеристика исследованных участков
- Видовой состав и численность дождевых червей в почвах пастбищ ,
- Влияние режима использования пастбищ на комплекс дождевых червей
- Комплекс жужелиц как показатель режима использования пастбищных участков
Введение к работе
Почва, как биокосное тело, является результатом деятельности обитающих в ней живых организмов (Докучаев,1948). Среди них значительная доля приходится на животных, которые, находясь в чрезвычайно разнообразных связях с другими компонентами биогеоценоза, принимают самое активное участие в почвообразовательных процессах и в повышении плодородия почвы (Ійляров,І95І; I960 ; 1970; 1979а; Сукачев,I960,1967 и др.).
Разные виды и группы животных -сапрофагов в зависимости от пищевой специализации могут выполнять лишь некоторые, присущие только им функции в разложении растительных остатков. Вместе с тем суммарный комплекс сапрофагов, несмотря на разный видовой состав в различных типах почв, определяет течение почвообразовательных процессов. Характер этих процессов в разных типах почв бывает разный, но в общем с деятельностью почвенных сапрофагов связан целый ряд этапов деструкции (Стриганова,1975а; 1980). В первую очередь животные, пропуская через свой кишечник большую массу растительных остатков механически размельчают их. Это приводит к увеличению суммарной поверхности растительных остатков, начинаются первые этапы их минерализации и гумификации, при этом стимулируется развитие отдельных групп микроорганизмов, попадающих туда вместе с пищей (Гиляров, Стриганова,1978; Стрига-нова,Т980). Микрофитофаги оказывают большое влияние на состав микрофлоры и их отсутствие замедляет минерализацию органических веществ (Стебаев,1958).
При миграциях почвенных животных, и в особенности вертикальных, происходит перераспределение органического вещества и минеральных солей в почве, в результате чего формируется почвенный профиль (Соколов,1956 и др.).
*~ о —
При достаточной численности сапрофагов они могут вовлекать в круговорот практически весь запас элементов, поступающих в почву вместе с опадом (Гиляров,І970; Курчева,1971; Стриганова,І97І; Злотий, Ходашова,1974 и др.).
Почвенные животные, прокладывая многочисленные ходы, улучшают при этом аэрацию почвы и повышают ее влагопроницаемость. Зернистая структура почвы в большинстве случаев является результатом деятельности почвенных беспозвоночных, экскременты которых благодаря водопрочности становятся структурными частицами почвы (Криволуцкий,1969; Пономарева,1950; 1953; Чекановская, I960).
В почве происходит постоянное отмирание животных. Благодаря этому в почву непрерывно поступают различные органические вещества, которые затем минерализуются микроорганизмами. Так, вследствие лишь естественной смерти дождевых червей в почву леса может ежегодно поступать 60-70 кг/га азота ( Satcheii, 1967;, Курчева,1973).
Актуальность проблемы. Почвенные животные, как и все другие члены любого биоценоза, находятся в зависимости от всех основных факторов среды. С развитием человеческого общества вся его деятельность, и особенно сельскохозяйственная, явилась новым фактором, влияющим на формирование биоценозов. С особой силой этот фактор стал действовать в последнее время. Деятельность человека преобразует природные биоценозы, в результате чего формируются совершенно новые, существенно отличающиеся от естественных, агробиоценозы (Гиляров,1963а; 1980). В агробиоценозах благодаря активной деятельности человека создаются такие условия, которые начинают лимитировать не только деятельность многих частей данного сообщества, но и их существование. Основными мероприятиями, осуществляемыми человеком и оказывающими са-
мое существенное влияние на агроценоз являются обработка почвы, удобрения, химические меры борьбы с сорняками и вредителями. При вспашке сильно изменяется структура почвы, что, естественно, сказывается на почвенном населении. Особенно неблагоприятна вспашка для личинок насекомых с многолетним сроком развития (Тишлер,1971). Культивация, фрезерование, боронование и другие виды обработки почвы также оказывают свое влияние на почвооби-тающих животных.Обработка агроценозов химическими веществами (удобрения, инсектициды и т.п.) часто вызывает побочные явления, неблагоприятно сказывающиеся на почвенной фауне (Кипенварлиц, 1964; Калюжный,1973; Барбашова, Воронова, Гусева,1979). Так как человек по разному использует освоенные им земли, то можно наблюдать все переходы от естественного биоценоза к самому типичному агроценозу. Такой ряд выглядит примерно следующим образом: естественный биоценоз - сенокосы и пастбища - полевые кормовые культуры - зерновые - пропашные (Тишлер,1971). Несмотря на то, что для достижения хозяйственных целей человек хотя бы частично задает и регулирует структуру и состав компонентов агроценозов, они являются самыми неустойчивыми биоценозами и деятельность человека не всегда приводит к ожидаемым результатам (Дылис,1978). Биоценотические связи в природе, обеспечивающие равновесное состояние в биоценозах, очень сложны и разнообразны. Поэтому недоучёт некоторых из них может привести к серьезным, порой необратимым последствиям. Так как естественных природных систем становится все меньше, то при биоценологических исследованиях необходимо изучение изменений структурной и функциональной организации биоценозов под влиянием хозяйственной деятельности человека (Тишлер, I960; Работнов,1976; Гиляров,1963б,1980), нужно разобраться сколько еще человек может опираться на есте-
ственные биоценозы не вызывая в них необратимых явлений. Разработка принципов и методов создания агроценозов является одной из основных задач развития экологических исследований в СССР. Человек заинтересован в том, чтобы получить максимально высокий урожай. В связи с этим он часто создает очень сложные условия в агроценозе для нормальной жизнедеятельности яивых организмов (особенно в связи с применением повышенных норм минеральных удобрений). Поэтому особый интерес представляет вопрос насколько перестройка растительного компонента сказывается на изменении других компонентов биоценоза, в частности почвы, биологических процессов в ней, животных и т.п., так как необходимо не подрывать естественное плодородие почвы. Детальное изучение природного гомеостаза биоценозов кроме чисто научного, общеэкологического значения, позволит не только правильно решать многие хозяйственные проблемы, связанные с их рациональным использованием, но и планировать и проводить природоохранительные мероприятия.
В настоящее время наибольшее внимание почвенных зоологов привлекают такие вопросы как роль почвообитающих животных в вовлечении в почву органического вещества и их участие в гумификации и минерализации; оценка участия почвенных животных в круговороте веществ в различных биоценозах; значение разных групп почвенных беспозвоночных для диагностики почв; прогнозирование направления хода почвообразовательных процессов; участие почвообитающих животных в биологической очистке почвы от загрязнения пестицидами и некоторые другие (Гиляров,І978; 1979 ). Решение любой из названных проблем очень важно как в плане чисто научном, так и для разработки прикладных направлений. Многие актуальные вопросы агрономической практики просто невозможно разрешить без почвенно-зоологических исследований. Так, благода-
ря исследованиям почвенных зоологов начаты работы по реконструкции почвенной фауны в целях повышения плодородия почв (Иоубл, МиллзД974). В некоторых странах уже успешно осуществлена, интродукция дождевых червей (СССР, Нидерланды, Австралия), навозников (Австралия) ( Barley, 1961; Гиляров, 1978).
Большое прикладное значение имеют работы почвенных зоологов по зоологической диагностики почв, так как ког.шлексы почвообитага-щих животных очень чутко реагируют на. любые изменения природной среды (Гиляров, 1956а; І9566; 1965а; Мордкович, 1978 и др.). К тому же почвенные обитатели при сельскохозяйственном освоении земель часто остаются "последним элементом исходной естественной фауны", сохраняя относительно высокую численность и видовое разнообразие, поэтому их использование при биологической диагностике является очень ценным (Криволуцкий,1978). Биодиагностика вообще и зоологическая диагностика в частности позволяют в некоторых случаях оценивать направление и скорость почвенных процессов, в том числе и восстановления почвенного покрова, после его нарушения, на. самых ранних стадиях, что очень важное при сельскохозяйственном освоении почв (Карпачевский,1976). Как указывает В.Г. Мордкович (1977), диагностическая ценность животного комплекса почвы в том, что он представляет собой самый чувствительный к внешним раздражителям почвенный механизм, обладающий быстрой и яркой показательностью ответных реакций.
Из всех агроценозов, на которых проводились почвенно-зоологические исследования, пожалуй меньше всего внимания до сих пор уделялось пастбищам, хотя они, если судить с точки зрения получения полезной продукции, не менее важны, чем поля, занятие зерновыми или пропашными культурами.
Как рте упоминалось, пастбища стоят в самом начале ряда агроценозов и отличаются от остальных тем, что почва пастбищ под-
вергается механической обработке значительно реже, обычно только при организации пастбищ, а иногда и вовсе не обрабатывается. При организации пастбищ происходит посев определенного состава травостоя. В дальнейшем, в течение многих лет, основная нагрузка на пастбище приходится только со стороны пасущихся животных. Таким образом, отсутствие регулярной вспашки и наличие более или менее постоянного злакового травостоя сближает пастбища с естественными лугами, однако регулярное воздействие пасущегося скота на травостой и почву, остающийся на участках навоз, внесение подкормок и удобрений отличают его от естественного биоценоза и позволяют выделить в особый агроценоз, имеющий собственные характеристики ( мйііег, 1965).
Следует отметить, что все пастбища необходимо разделить на две сильно отличающиеся одна от другой группы: естественные (пастбища организуются на естественном лугу без обработки почвы и без улучшения травостоя) и культурные (при их организации проводится вспашка луга или поля с последующим засевом данного участка травостоем определенного состава). В свою очередь содержание как естественных, так и культурных пастбищ бывает разным. В одних случаях за пастбищем не осуществляется никакого ухода и оно эксплуатируется до перехода в совершенно непригодное к использованию состояние. В других случаях пастбище более или менее регулярно получает минеральную подкормку, а неиспользованный травостой скашивается на сено, периодически проводятся ремонтные работы. И, наконец, кроме различий в организации и содержании пастбищных участков очень сильно может отличаться режим выпаса скота. Он может быть регулярным и нерегулярным, бессистемным (скот пасется ежедневно по всей площади пастбища) и регулируемым (пастбище разбивается на загоны, которые используются поочередно) при этом интенсивность выпаса можно очень
- 8 -сильно повысить уменьшив площадь каждого загона и увеличив таким образом плотность пасущихся животных. При таком использовании пастбищных участков животные могут находиться в загоне не больше одного дня, так как за это время они практически полностью выедают травостой.
Таким образом, пастбища по степени влияния на них человека могут отличаться друг от друга в некоторых случаях не меньше чем естественный луговой биоценоз от поля. Можно выстроить целый ряд пастбищных ценозов, в начале которого будет стоять естественное пастбище на котором не производится никакого ухода за травостоем и скот выпасается от случая к случаю. На другом конце ряда следует поставить культурное пастбище с регулируемым интенсивным выпасом скота. Почва такого пастбища периодически подвергается механической обработке, искусственный травостой требует стимуляции роста вегетативной части в связи с чем вносятся высокие нормы азотных удобрений, хотя и кратковременный, но массированный выпас приводит к почти полному съеданию травостоя и оказывает сильное давление на подстилку и верхние слои почвы.
В связи со сказанным выше следует иметь в виду существующие значительные различия между разными типами пастбищных участков. Эти различия в содержании и использовании пастбищ приводят и к разным изменениям в пастбищных биоценозах, которые необходимо учитывать в хозяйственной деятельности человека.
Однако, в отличие от полей, пастбища пока еще не пользуются достаточным вниманием исследователей. Считается, что выпас животных - это наиболее примитивный способ использования земли (Медведев,1959). Вся агротехника использования пастбищ сводится к регулированию выпаса, но в большинстве случаев и это протекает стихийно. Восстановление плодородия происходит чаще всего естественным путем (Груздев, 1967).
Характеристика исследованных участков
Полевые исследования проводили в 1976-1977 гг. на базе опытных культурных пастбищ ВНИИ кормов им. Р.В.Вильямса в опытном хозяйстве "Ермолино", на производственном пастбище соседнего совхоза "Останкино", находящихся в Дмитровском районе Московской области и дополнительно в 1983 г. на производственных пастбищах колхоза "Красная заря" Смоленского района и совхоза "Новоруднян-ский" Хиславичского района Смоленской области.
В Московской области опытные пастбища ВНИИК являются частью производственных пастбищ опытного хозяйства "Ермолино", которые были организованы на суходольном лугу в 1969 году. Участки были распаханы и засеяны травосмесью, основу которой составляли: ежа сборная ( Dactilis giomerata L. ) (31,5$), тимофеевка луговая ( Phleum pratense L. ) (20,1$), ОВСЯНИЦа Луговая ( Pestuca gratensis Huds. ) (18,1%), из дикорастущих злаков около 26% ПРИХОДИЛОСЬ На ДОЛЮ Пырея ПОЛЗучеГО ( Agropyron repens ъ. ).
В качестве удобрении использовались аммиачная селитра, суперфосфат и хлористый калий, которые вносились в повышенных нормах ( N225 р90 %3(Р в 3""4 приёма. При малом количестве осадков производился полив участков. Участки с одной стороны примыкают к смешанному десу, а с другой - к производственному пастбищу опытного хозяйства.
На опытных пастбищах ВНИИК было выбрано два участка. Один из них с укосным содержанием (контроль). Скот на этом участке не выпасается, а травостой скашивается в течение вегетационного периода 3 раза: в июне, конце июля и в начале сентября.
Почва участка с укосным содержанием дерново-подзолистая, суглинистая с гумусовым горизонтом 5-Ю см. Кислотность почвы довольно сильная (рН 4,1-4,5).
Второй участок использовался как пастбище с интенсивным выпасом. Выпас скота производился в загонах, которые в свою очередь при помощи электропастуха делились на участки, в которых поочередно выпасались животные. На каждом участке скот мог находиться не более одного дня, так как за это время выедалась практически вся трава, на поверхности почвы оставалось много навоза, который в большинстве случаев был разбит ногами пасущихся животных и втоптан в почву. После окончания пастьбы в загоне, если по какой-то причине не весь травостой был стравлен, производилось подкашивание травы. Затем в течение месяца использованный участок отдыхал. Всего на втором участке, занимающем площадь около 7 га, выпасалось 22 нетеля.
Почва этого участка так же дерново-подзолистая, суглинистая, но с несколько более мощным гумусовым горизонтом (от 7 до 15 см) и более низкой кислотностью (рН 5,1-5,5).
Пастбище совхоза "Останкино" организовано также в 1969 году на суходольном лугу. Почва его как и на участках ВНИИК дерново-подзолистая, суглинистая, гумусовый горизонт не превышает 10 см. Кислотность почвы близкая к нейтральной (рН 5,6-6,0).
Состав травостоя, почти такой же как и на участках ВНИИК, но с добавлением клевера красного ( Trifoiium pretense ь. ) -около 5%. Удобрения почти не применяются, в течение года вносится лишь 17 кг/га нитроаммофоски. Полив пастбища вообще не производится. На пастбище выпасается производственное стадо коров в 60 голов. Выпас скота производится практически бессистемно. Коровы ежедневно проходят по всему пастбищу, травостой поедается -выборочно, при этом часть его вытаптывается, особенно в направлении дороги, ведущей к ферме. Регулирование выпаса скота заключается в том, что ежегодно в течение примерно трех недель в конце июля - начале августа пастбище отдыхает. Скот в это время выпасается на опушках примыкающего к пастбищу леса или на уже убранных полях, имеющих подсев клевера. На пастбище в это время производится скашивание не стравленной травы на сено.
В Смоленской области пастбище колхоза "Красная Заря" заложено в 1975 году на суходольном лугу. Почва пастбищного участка дерново-подзолистая, легко-суглинистая, с довольно сильной кислотностью (рН - 4,0). Состав травостоя такой же как и на пастбище совхоза "Останкино". Норма внесения минеральных удобрений -около I ц/га аммиачной селитры и примерно столько же калийных удобрений. На этом пастбище так же как и на пастбище совхоза "Останкино" осуществляется бессистемный выпас скота в течение всего пастбищного периода. Средняя нагрузка на участок составляет около двух голов на I га.
Пастбище совхоза "Иоворуднянский" заложено в 1977 году также на суходоле. Почва участка дерново-подзолистая, от легкосуглинистой до супесчаной. Кислотность несколько ниже, чем на пастбище колхоза "Красная Заря" (рН 4,0-5,0). Состав травостоя такой же как и на пастбищах совхоза "Останкино" и колхоза "Красная Заря". Пастбище удобряется аммиачной селитрой (I ц/га) и калийной солью (1,5 ц/га). Вся площадь пастбища разбита на четыре загона, в каждом из которых скот поочередно находится в течение 5-7 дней. Так как каждый загон дополнительно не делится на участки, то выпас хотя и строго регулируется, но не является интенсивным. При этом, несмотря на то, что наблюдается частично выборочное поедание травостоя, стравливается он в значительно большей степени, чем при бессистемном выпасе. Нагрузка на участок составляет примерно 2 головы на I га.
Погодные условия весенне-осенних месяцев первых двух лет исследований в Подмосковье несколько отличались (рис.1). Лето 1976 года бвло на 1-2 градуса холоднее, чем обычно, вместе с тем значительно дождливее. Осадков с апреля по август выпало на 180мм больше средних многолетних, хотя в сентябре - на 40 мм меньше, чем обычно. В 1977 году температура была на 1-3 градуса выше средней многолетней, а количество садков было близко к норме, хотя выпадали они очень неравномерно. Если в мае и июле их количество было выше среднего многолетнего, то в июне - значительно ниже.
При сборе материала в июне 1983 года в Смоленской области погодные условия были близки к средним многолетним. Температура воздуха составляла 15-18 градусов,осадков выпало около 70 мм.
Видовой состав и численность дождевых червей в почвах пастбищ ,
Lumbricidae - самая многочисленная группа мезофауны пастбищных почв. На исследованных участках обнаружено 7 видов дождевых червей: Nicodrilus caliginosus (Sav.) f.tipica, N.caligino-sus (Sav.) f.trapezoides (Dug.), N.longus (Ude), N.roseus (Sav.), Lumbricus terrestris L., L.rubellus Hoffm., L.castaneus (Sav.). Эти виды являются оОычными для открытых пространств Подмосковья (Малевич, 1956; Матвеева,1966,1970; Перель, 1979). Такое видовое разнообразие характерно вообще для сенокосов и пастбищ средней Европы (Тишлер, 1971; Guild, 1952).
По характеру вертикального распределения и питания обнаруженные виды относятся к разным морфоэкологическим группам (Перель, 1979).
N.caliginosus f.tipica - обычный среднеярусный непигменти-рованный червь, питающийся почвенным перегноем. Обладает большой экологической пластичностью, поэтому является одним из самых распространенных видов в средней полосе Европейской части СССР (Малевич,1956; Перель,1958). Встречается на всех исследованных нами пастбищных участках и везде входит в состав доминантов. N.caliginosus f.trapezoides - очень близок К ТИПИЧНОЙ форме. Встречается единично на всех пастбищах кроме совхоза "Останкино" . u.iongus - типичный норник, однако в своем питании связан с подстилкой, которая на открытых местах, как правило, незначительна. Обычно в Подмосковье этот вид встречается редко (Малевич,1956). Однако на пастбищных участках с достаточно сильно гумусированной почвой, где определенная часть растительной массы возвращается на почву в виде навоза и может быть использована затем червями, отмечена довольно значительная численность N.iongus. В почве пастбища совхоза "Останкино" он встречается значительно реже и в меньшем количестве. На пастбищах Смоленской области этот вид совсем не зарегистрирован.
Такой распространенный вид, как N.roseus (Малевич, 1956), питающийся почвенным перегноем, в почве Подмосковных пастбищ имеет сравнительно невысокую численность. В Смоленской области N.roseus на пастбище совхоза "Новоруднянский" относится к доминантам, в то время как на пастбище колхоза "Красная Заря" он вообще не зарегистрирован.
L.terrestris - так же как и N.iongus норник, питающийся на поверхности. Однако навоз, по-видимому, не может заменить ему опада, в связи с чем он отмечен только на опытных участках ВНИИК с низкой численностью, не отличающейся от обычной для открытых пространств Подмосковья. На остальных пастбищных участках он вообще не обнаружен,
L.rubeiius - обычный почвенно-подстилочный вид, в значительной мере связан с питанием на поверхности почвы. Предпочитает лесные биотопы, на открытых местах встречается в меньшем количестве (Малевич, 1956, 1970). Однако на участках, где выпасается скот, этот вид обитает в довольно значительном количестве. В.Тишлер (1971), ссылаясь на Дж.СвенДСена ( Svendsen ,1957) и Дж.Войда ( Boyd,1958) пишет, что L.rubeiius если находит достаточно экскрементов домашних животных, охотно концентри -руется под ними. По-видимому, так же как и для N.iongus старый навоз в его питании может полностью заменить спад, поэтому численность L.rubeiius на исследованных пастбищных участках достаточно высока.
L.castaneus - типичный подстилочный вид, из-за отсутствия опада на всех исследованных участках встречается в очень незначительном количестве, а на пастбище совхоза "Новоруднянский" вообще не зарегистрирован.
Такой набор видов дождевых червей на исследованных нами пастбищных участках вполне согласуется с представлением многих исследователей о видовом составе комплексов дождевых червей на пастбищах. Как правило, количество ВИДОЕ дождевых червей на пастбищах Европы невелико и в большинстве случаев не превышает 10, при этом наиболее распространенными являются: u.iongus,N.ca-liginosus, L.rubeiius, L.terrestris (Guild, 1955; Малевич, 1956; Pilipek, 1963; Mulier. 1965; Тишлер, 1971; Атлавините, 1975 и др.).
Если сравнить комплексы дождевых червей пастбищ и суходольных лугов, то можно сказать следующее.
Видовой состав Lumbricidae сравниваемых биотопов очень близок. Исследования В.К.Балуева (1950,1958), И.И.Малевича (1956), Т.С.Перель (1959), В.Г.Матвеевой (1967, 1969, 1970) и других показывают, что на суходольных лугах средней полосы Европейской части СССР встречается в основном тот же набор видов. Небольшие расхождения возможны из-за некоторых малочисленных видов (например: N.caliginosus f. trapezoides, D.octaedra, D.rubidus.
Влияние режима использования пастбищ на комплекс дождевых червей
Как уже указывалось (глава П), основное различие между исследованными пастбищными участками как на суглинистых почвах Подмосковья, так и на более легких почвах Смоленской области заключалось Е режиме их использования. Незначительные отличия в составе травостоя между всеми пастбищными участками не могли оказать существенного влияния на комплексы зарегистрированных на них основных групп почвообитающих беспозвоночных. Дождевые черви, как типичные сапрофаги, и жужелицы, в основном как хищники, мало зависят от видового состава растительности. Типичные фитофаги -проволочники, представлены на всех участках практически одними и теми же видами, так что и на видовой состав этой группы почво-обитающих животных различие в составе травостоя участков не сказалось.
Самая низкая численность мезофауны зарегистрирована на пастбище колхоза "Красная Заря" нерегулируемый выпас (-102 экз/кв.м). Почти в 2 раза выше численность мезофауны отмечена на косимых площадях ВНИИК (182 экз/кв.м.) и на пастбищах совхозов "Новоруд-нянский" (197 экз/кв.м.) и "Останкино" (179 экз/кв.м.) и максимальная - на участке ВНИИК с регулируемым выпасом скота (298 экз/кв.м.). Большую часть (до 94% от общего обилия учтенных беспозвоночных) на всех участках составляют дождевые черви (табл.10).
В видовом составе люмбрицид всех исследованных участков Подмосковья различия не существенны. На пастбище совхоза "Останкино" отсутствуют N.caliginosus f.trapezoides и L.terrestris, но и на участках ВНИИК эти виды малочисленны (табл.11, 12). В то же время средняя плотность и соотношение видов дождевых червей - 4В -на всех участках различны. Так, на косимом участке ВНІФІК средняя численность люмбрицид составляет около 165 экз/кв.м. К доминантам ОТНОСЯТСЯ N.caliginosus (свыше 50$), L.rubellus (ОКОЛО 20$) И N.longUS (около 15$),
Несмотря на то, что на всех участках в Подмосковье два из трех доминантных видов дождевых червей являются общими, соотношение их обилия разное, не говоря уже об абсолютной численности (табл.II,12).
Показательно и соотношение морфо-экологических групп дождевых черЕей на этих участках (рис.4). На косимом участке, так же как и в почве суходольных лугов Подмосковья (Матвеева, Перель, 1982), абсолютно преобладают почвенные среднеярусные виды. Появление на пастбищных участках навоза способствует значительному увеличению обилия видов, использующих его в качестве пищи. В основном за счет L.rubeilus, а на хороших почвах (участок ВНИИК, используемый под выпас), еще и за счет N.iongus. Вместе с этим, в результате воздействия выпаса, особенно бессистемного, значительно уменьшается количество почвенных среднеярусных видов.
Различия в режиме использования участков сказываются д.. на динамике численности дождевых червей (рис.2). Приведенные графики показывают, что среди половозрелых форм на косимом участке поверхностно-подстилочные виды, а также норники, питающиеся на поверхности, немногочисленны и заметных изменений в их численности в течение вегетационного периода не происходит. Сезонные изменения обилия более многочисленных почвенных среднеярусных видов происходят так же как и в естественных биоценозах, то есть со спадом численности в середине лета (Горизонтова и др., 1957; Перель, 1962; Атлавиннте,1975 и др.). Однако этот спад слабо выражен (высокая степень достоверности различий между минимальными и максимальными значениями численности имеется только для сезона 1977 года). Такой же, только более чётко выраженный характер, носят и изменения численности дождевых червей на участке с регулируемым выпасом.
Комплекс жужелиц как показатель режима использования пастбищных участков
В первую очередь на пастбищах воздействию со стороны пасущихся животных и человека подвергаются подстилка и самые верхние слои почвы, то есть места обитания герпетобионтов. В наших сборах они представлены почти исключительно жужелицами, а эта группа животных, по мнению многих исследователей (Гиляров,1965а; Павло-ва,1974 ,1974 ; Мордкович,1977; Алейникова,1979 и др.), является одной из самых удобных в качестве индикаторов почвенных процессов.
Полученные нами материалы позволяют дать оценку индикаторной роли жужелиц при характеристике режима использования пастбищных участков Подмосковья.
Уменьшение количества жужелиц и обеднение их видового состава при использовании участка под выпас отмечалось многими авторами (Прохорова,1973; Павлова,1974 и др.). Приняв во внимание лишь среднюю нагрузку на участке (косимый участок ВНИИК - нет выпаса, пастбище совхоза "Останкино" - 1,3 головы на га, участок ВНИИК с регулируемым выпасом - 3,1 головы на га) можно было предположить, что исследованные пастбищные участки по наличию на них того или иного количества видов жужелиц в сторону их уменьшения нужно расположить в таком же порядке. Однако нерегулируемый выпас, как показали исследования ботаников и почвоведов, часто приводит к перевыпасу (Харечкин,1970; Зоркина,1974 и др.), в то время как интенсивный, но регулируемый выпас в целом вызывает менее значительные изменения в травостое и почве. Подобную зависимость комплекса жужелиц от режима выпаса можно увидеть и при сравнении исследованных участков. Как и ожидалось наибольшее видовое разнообразие жужелиц отмечено на участке, не используемом под выпас. Несколько беднее видовой состав жужелиц на участке с регулируемым выпасом. И, наконец, самым бедным в видовом отношении жужелиц является пастбище совхоза "Останкино". Таким образом, бессистемный выпас несмотря на более низкую среднюю нагрузку в большей степени оказывает отрицательное влияние на комплекс жужелиц по сравнению с регулируемым выпасом. Поэтому в указанном выше ряду участок с регулируемым выпасом и пастбище совхоза "Останкино" надо поменять местами. Более детальное сравнение комплексов жужелиц исследованных участков показывает также, что качественные отличия между участком с регулируемым выпасом ВНИИК и пастбищем совхоза "Останкино" более существенны, чем между участком с регулируемым выпасом и косимым участком. Довольно хорошо показать это можно используя только доминантные виды, то есть не являющиеся случайными на каждом из участков. На участках ВНИИК к доминантам относятся одни и те же виды (табл.25), только На КОСИМОМ участке В Группу ДОМИНаНТОВ ВХОДЯТ ЄЩЄ B.quadri macuiatum и B.biguttatum , которые встречаются и на участке с регулируемым выпасом. Таким образом, регулируемый выпас несмотря на высокую интенсивность вызывает лишь уменьшение количества доминантных видов в комплексе жужелиц. На пастбище совхоза "Останкино" лишь Gi.fossor является общим доминантом со всеми участками. Все остальные доминанты совхозного пастбища малочисленны на участках ВНИИК, а А.аепеа вообще не отмечена для этих участков. Интересно, что встречаемость доминантных видов, за исключением ci.fossor на участке с регулируемым выпасом, довольно низка. На наш взгляд, такое положение объясняется очень низкой численностью жужелиц и их мозаичным распределением на пастбищных участках, связанным с неравномерностью поедания травостоя и остающимся навозом. Это приводит к тому, что зарегистрированные в одной-двух пробах всего несколько экземпляров одного вида могут составлять уже значительную долю его обилия на участке.
Состав доминантных видов исследованных пастбищных участков Подмосковья указывает также на существенные различия в состоянии подстилки и верхнего слоя почвы при разном режиме выпаса. На участках ВНИИК к доминантным относятся в основном поверхностно-подстилочные формы, в то время как на пастбище совхоза "Останкино" - геохортобионты. Значит при регулируемом выпасе также как и при скашивании травостой уничтожается практически полностью, что лишает хороших условий обитания геохортобионтов, не вызывая угнетения поверхностно-подстилочных видов. В то же время, наряду с сильным уплотнением верхних слоев почвы на пастбище совхоза "Останкино" и почти полным разбиванием подстилки скот выборочно поедает траву, не используя довольно значительную ее часть, что создает, как видно, неплохие условия существования в большей степени для геохортобионтов.
Значение влияния удобрений на формирование комплекса жужелиц еще в достаточной мере не выяснено и мнения разных авторов часто противоречивы. Так, по данным Я.Гончаренко (1974) на пастбищах жужелицы выдерживают нормы азотных удобрений выше 360 кг/га и даже увеличивают свою численность с увеличением нормы удобрений, при этом доминирует ci.fossor ( Hohczarenko, 1976). Согласно данным Б.В.Валиахмедова (1969 ) и Н.А.Дубровской (1969) минеральные удобрения не могут оказывать решающего значения в формировании комплексов жужелиц. В то же время М.М.Алейникова (1976 ) свидетельствует, что влияние удобрений на почвенную фауну может быть разным, но на жужелиц оно всегда действует отрицательно. В.Ф.Самерсов и СЛ.Горовая (1976) выявили, что минеральные удобрения отрицательно действуют вообще на всех насекомых.
