Содержание к диссертации
Гл.І. иатшйл.и МЕТОДИКА ИШЩДОВЛШШ 8
Тл/2. ОЕЦДЯ ХАРАІСЕЕРИСТІПСА КАЙРАШШКОГО БОДОХРАШШЩ . 16
гл.3. шшгс КАЙРАККУШЮГО водохраниїїища. .... . -.. . 29
311. оршроваїше видового состава какрозообеитоса . . . . 29
Распределение бентоса по глубинам ... ....., . 32
Многолетние изменения бентоса Кайраіскуг/.ского водохранилища 34 *.
3.4. Сезонное колебание бентоса ........ 37
.5. Влияние колебания уровня воды на бентос
Шіраккуьіского водохранилища 46'
3.6, Процесс^евтроррованкя Кайраккукского водохранилища . 50 І3.7. Общая характеристика ашшшатизировашшх гагаид
Каііраккумского водохранилища ............ 54
3.U. Донные сообщества Кайраккумского водохранилища ... 58. Гл.4. ЖШКО-НШОГЩЕСШІЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА ВОДИ
кдіїРАіатісісаго ВОДОХРАНИЛИЩ 73
Хшотеские показатели ..... 73 у
Биологические показатели . ... 77
Гл. 5. ПРОДОДИЗТЕДЫЮСТЬ РАЗВИТИЯ И ЧИСЛО ГЕНЕРАЦИИ
КАССОВЫХ ВИДОВ ЛИЧШОК ХИРОНОШЩ . 87
,Гл.6. ПРОДУКЦИЯ FJACCOBUX ВЩОВ І.ШСР0300ШІТ0СЛ .
КАІІРАіаШЛСКОГО ВОДОХРАЮШЩ ........... -.in'
Гл.7. РШЖОЗЯЙСТВЕШЮЕ ОСВОЕНИЕ ВОДОХРАНИЛИЩА. И РАСЧЁТ
РЫБОПРОДУКЦИИ БЕИТОФАГОВ (на основе кордового
бентоса -..... ......... . 120 7
3/ШЯШЕШЇЕ 126";
ВШЮДЦ ......... ... 130
ЛШЕРАТУРА ... . . 132 .
ПРШОШЕІЕ 144/
Актуальность проблеми. В настоящее время особую актуальность приобретают вопросы, связанные с оценкой биологической продуктивности .водоемов и прогнозированием качества воды. Продуктивность водохранилища и качество его воды определяются во многой пизнедея-тельностью водных организмов, среди которых ванную роль играют донные животные, участвующий в трансформации энергии и. круговороте веществ.
В последние 10-15 лет Кайраккумскоо водохранилище, как и большинство водоемов среднеазиатского региона, испытывают на себе пресс антропогенного $актора, связанного с иитенсидикациеи сельского хозяйства и увеличением стока биогенных веществ с водосборной площади. В связи с этим изучение донной фауны, на о-не резкого падения уровня воды в летний период, имеет но только теоретическое, но и практическое значение.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - установить видовой состав и количественное развитие доішой фауны Найраккум-ского водохранилища в условиях нестабильного уровненного режима и антропогенного воздействия.
В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи: I. Определить видовой состав бентоса, структуру сообществ, их пространственное распределение, сезонную и многолетнюю динамику численности и биомассы. Сравнить полученные результаты с данными предыдущих лет. 2. Изучить жизненные циклы и число
&. '' V'
генераций у массовых видов хирономид. 3. Рассчитать по своим и литературным данным составляющие энергетического баланса массовых видов и групп бентоса и на этой основе дать оценку рыбопродукции бентофагов. 4. Оценить санитарное состояние Каіїраккум-ского водохранилища по видам - индикаторам рапробности. .5. Вы-
ясішть пути сіоршіроваїшя донной ауіш Кайраккуыского водохранилища.
Научная новизна работы. Впервые для азиатских.водохранилищ проведеш ішоголстіше ряды наблюдений за изменением видового состава, структуры дойных сообществ распределением, динамикой численности и биомассы бентоса и проведено сравнение с исследованиями прешіих лет, когда влияние антропогенного фактора было незначительный. 11а примере Кайраккуыского водохранилища выявлены пути .оршіровашш бентоса в крупных азиатских водохранилищах. Установлено влияние резкого падения уровня воды на бентос в течение вегетационного сезона. Определены шшиешше циклы т рех ыассовых видов хироношід: Chirononrus behninci, Procladiua ferruginous, Leptochirononus tener. Впервые для азиатских водохранилищ рассчитаны составляющие» энергетического баланса и рід-бопродукцип бентоагов по продукции кормовых организмов.
Научно-практическая значимость. Выявлешше законоыерности формирования бентоса в условиях нестабильного уровня воды водохранилища усиливающегося антропогенного воздействия позволяют использовать их как эталон для прогнозирования развития бентоса-основного корма рыб-беитофагов и рыбных ресурсов, водохранилищ Сродной Азии.
Па основе рассчитанной продукции бентоса определена возмоп-нап рыбопродукция,что позволит давать рекомендации по увеличению уловов рыб без подрыва кормовой баш и проводить акклиматизационные мероприятия.
Апробация работы. Материалы диссертации были долоеоны па Республиканской.научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов б.Тадшисекой ССР (Душанбе, 1978), на ХУ1Д науч-
ноіі конференции (Ташкент, 1983), на XIX научной конференции (Ашхабад, 1986), на юбилейной конференции Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана, посвященной" 50-лотию образования института (Душанбе, 1991).
Публикации, Основные полонення диссертации излопены и опубликованы в иреми работах.
Внедрение. Наш материал лег в основу биологического обоснования по " Акклиматизации кормовых для рыб беспозвоночных-гипанип и гипаїшола в Кайраккумском во дохрани лицо", утвердден-ного Консультативным Советом по акклиматизации кориовых организмов и рыб в водоемах б.СССР при ихтиологической комиссии МТХ б.СССР. Обоснование передано для внедрения в рыбохозпйст-вошше организации. Наши данные послуаилп такне для рекомендаций и прогноза по рыбопромыслу на Кайраішумском водохранилище.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, раздела "Цаторпал и методика исследований", шести глав, выводов, приложения и списка литературы. Рукопись состоит из 121.. стр.машинописиого токста,включает 25 таблиц и 12 рисунков ,прилопенио содержит II таблиц и 5 рисунков. Список литературы включоот 117 источников, из них 17 иностранных.
Введение к работе
Начиная с 30-х годов, в нашей стране широкий размах получило строительство больших и малых водохранилищ. В целой, на тер- ритории б.Советского Союза построено 270 крупных водохранилищ комплексного назначения. Общая площадь водохранилищ б.СССР составляет II млн.га, из них более б или.га шест рибохозяйственное значение (Исаев, Карпова,1980).
В Средней Азии первенцами являются Ташкепринскоо и Тоджен-ское водохранилища,построешше в І94І-І950гг. в Туркмении, Фар-хадское в 1947г* в Таджикистане, Куюназарское - 1957г. в Узбекистане и др. В целом, с 1940 по 1970гг. в Средней Азии и Казахстане било построено 21 водохранилище^ настоящее время только лишь в Узбекистане насчитывается более 33 водохранилищ, С**---=- --' -:"}.. а в Таджикистане - 9.
Водохранилища в Средней Азии строятся прежде всего с целью
энергетики и орошения. Кроме того,, они используются кок источники водоснабжения и рыбного хозяйства.
Главным признаком при классификации водохранилищ является место его расположения, т.е. различают равнинные и горные водо-хранилища* К равнинным относится большинство среднеазиатских во-дохршшлищ,построешшх в 50-60 годы - Кайраккумское, Чардарин-ское, Копчагайское, Фархадское, Каттакургапское, Усткаменогор-ское, Бухтармшюкое и др. Горше расположены в каньонах, ущельях на горных реках - Нурекскоо, Токтогульскоо, Чарвакское,Андижанское и др.
Большинство водохранилищ Средней Азии русловые (Ладош, 1961), образовавшиеся на базе русла реки в результате перекрытия его плотиной ( Кайраккумское, Нурекское, Усткаменогорскоо, Чарда-
ринское, Токтогульское и др.). Но среди ішх есть и наливные, в которые вода из реки поступает по каналу ( Цуминабадское, Кат-такурганское).
Все среднеазиатешю водохранилища эксплуатируются по одному графику: в осонне-зишпШ период идет максимальное накопление воды в водоемах, а в весенне-летнее вреш ее используют для орошения хлопковых полей. В разных водохранилищах иыеютсп различия лишь во времени и объеме сработки уровня. Решш сработіш уровня является одним из главных факторов, объединяющих все среднеазиатские водохранилища и отличающих их от европейских и средней полосы России.
Шюгочи ело нішо водохраішлища, создаваемые в пашей стране і с
первых лет существования становятся объектами усиленного изучения их биологического решша,в частности, большое внимание уделяется процессу сформирования и становления донной фауны,как главного звена в пищевой цепи рыб и создания биопродуктивности водоемов. Большое количество работ посвящено изучению форыиро-вания биологического рошша водохранилищ Сродней Азии (Ледпе-ва,1955; Максунов, І96І; І.іухамедиев,І967; Ками лов, 1967; Ками-лов и др.,1986; Аманов, 1985; Лбдуллаев и др., 1989).
Все эти исследования показали, что процесс формирования бонто-фауны в среднеазиатских водохранилищах, наряду с общими закономерностями, описанными Ф.Д. Ііордухай-Болтовским ( 1955) имеют ряд особенностей. К числу этих закономерностей относится зависимость хода (нормирования гидрофауны в водохранилищах, особенно донной фауны от биофонда исходішх водоемов (Дадип,1947).
В водохранилищах Сродной Азии в первые годы их образования биомасса бентоса бывает крайне низкой и только лишь с годами, по
мере накопления органики и сформирования грунтов, она полет увеличиться. Так, например, по дшшш В.Е.0шзговой(і9593 в Фархадскон водохранилище на третьей году суцествованип биомасса бентоса на глишютых плах колебалась от 0,2 до 1,4 г/ы , а через 8-Ю лет она достигла 6,1 г/u .
Очень низкая биомасса бентоса (ила в первые годы существования Кайраккуыского водохранилища- у в сродней .0,5 г/ц^/.-г-у и лишь на 10-12 году она достигла 2,6 г/м2 (Онегова, 1963; Лхроров, 1970).
В горних водохранилицах Средней Азии процесс сформирования бентоса еще более споцк&ичен, чей в равнинных. В них период относительной стабилизации биологического решила наступает не через 10-12 лот как в равнинных водохранилищах, а лишь через несколько десятилетий.
Задача по повішенню продуктивности впутренилх водоемов включает в себя большой круг вопросов, в том числе изучение биологических процессов, протекающих в водних экосистемах.
Без знания структури сообществ гидробионтов,пищевых потребностей рыб, степени использования кормовой базы нельзя управлять" рыбным хозяйством на водоеме. Поэтому изучение гидро&ауїш и особенно донных биоценозов, которые составляют основу кормовой базы ; рыб-бонто(1агов в водоемах Таджикистана, исследования В.Г.Опеговой (1963) и Ф.Лхророва (1969)- бшш посвящены началышы этапам сформирования бенто<1ауиы Кайраккуыского водохранилища. Однако, после 1969г. по настоящее время в гидрологическом и гидробиологическом * решшах водохранилища произошли существенные изменения.. В годы строительства и заполнения Токтогульского водохранилища (1974-1978гг.) в верховьях р.Сырдарья, уровень воды в Кайраккумском водохранилище подал иине мертвого горизонта иа 2,2 м,.в результа-
so погибла больпся-часхъ доішоі! С&уш* что отразилось па обьош рибиого прэшсла (Аяпбао1зо1980).
И глубоко признательна їлооиу подчисщ руководителю д.б.іи Н«), СОКОЛОВОЙ оа аоцоудьтащш и цшшо сшюти при бшошюшш и иашісашсх пастопцоП роботи* Сшітао слэш долгой поблагодарить соїд/ддшкш пиіотщи ооопопш боспошоаочпш: ITS- 1Ы1* Сахарову ц др. за добрано лотодьшють9 сошти« іфцтпчосшш ооіло-чашш при написании и о&орипопш роботи^ о ташо сотрудников Отдзда гидробиологии и ихтиологии Института зоологии и параоито-догші All Таджикистана.
J? Л А В A I.
МїйШЛ И ШТОДШ ИССЛЩШШШ
Материалом для настоящей работы послужили шюголотнш (1978-1990 гг.) сборы бентоса па Кайраккуыском водохранилище.
В 1978г. пробы бентоса собирали лотом, с июля по сентябрь, при минимальном уровне води в водохранилище, в 1979г. лотом, осенью и зимой ( в январе), в 1980г. - с июля по декабрь, а в 1981г. - с марта по май месяцы. В другие годы также охвачен в основной вегетационный сезон.
Сборы макробентоса проводились на 67 станциях, расположенных в различных биотопах водохранилища. Однако, не всегда удавалось взять мелководные станции из-за сильного колебания уровня воды и осушения больших площадей. В летний период (при минимальном уровне воды) пробы брали на 15-20 станциях ( рис.1). Всего собрано и обработано 1200 количественных и более 200 качественных проб бентоса (табл.1)..
-Для изучения биологии хироношд и расчета их продукции, пош-ыо ежемесячных общих съемок,вели наблюдения на постоянном разрезе,расположен ном в районе 16-го створа водохранилища. Выбору постоянного места сбора бентоса предшествовала подробная съемка всего водохранилища,в результате которой был определен достаточно типичный для него участок ( данные, полученные на нем, были репрезентативны по отношению к водоему в целом).
На разрезе мы брали проби с глубин 2,4,6,8 м и максималыюй-18 м, на которой был установлен буй. Сбор бентоса проводили в течение всего вегетационного сезона,по водохранилищу ежемесячно, по разрезу - еженедельно. На канадой схишцщ отбирали но менее
//A Chlfd4bb/f*.
.f-
'67
%
V
Рис. I. Схематическая карта Кайраккумского водохранилища
/
с обозначением створов и гидробиологических bV станции. /-—русло реки Сырдарьи,
Дс-дополнительный створ, Дк-створ Джид&лик
>
1*
д?
3>
^
/3
*#
л*
Ч*
л*
л^
|#
&
/
1^
{Ц6
v\b
л.
іі V
&
/
/5
л?
^
Ко-ни%аЪанс
л»
&
v^
о Модами л/ft
5?
~6(Г 6/
U«
*р
,41
'Л
**..
Maграм'
о Норо с трой к а -
'54
Д _ -Ї^Зага - ^а ки/> га н
oK&f> a IC7Uчгум
2 дроб дночерпателем Петерсена (плоцадь захвата 1/40 ir) с последующе й прошвко и" черев гаа Ш5Щ
Таблица I
Количество собранных и обработанных проб бентоса в Койраккумском водохранилище
Года По адохранщ- По разрезу В местах впаде-
шщ (створ 16) ния коллекторов
Намерялась температура поверхности воды гидрологическим, а у два - опрашивающимся термометром, прозрачность воды - диском Сешщ* цветность - по шкале Сореле-Уле, Значение рй воды, мутность» электропроводность - японским оксиметром "Харибац.
Животных из грунта выбирали под ійшокудяром и фиксировали h% раствором ^ормзлиааи Определение веса, измерение диаметра головной капусды и длины тела у личинок хирономид проводили но менее, чем через 4 месяца со дня их фиксации, т.е. после достиже-шш ими постоянного веса (Боруцкий,1934)» Число измерений трех наиболее массовых видеш хирономид Кайраккумского водохранилища следующее:
ChironoouG behninoi - 1142 0K3.
beptochironomuo fcencr - 1425 экз.
Proclodiuo fcrrugincuo - 1805 ЭКЗ. Взвопиваїшо шжшс организмов проводили по истоду С.Н.Улоыского (1951), крупних - па торен ошшх весах ВТ до 500 иг (I дадошю = I иг)9 крупних иоллюсков - па аптекарских юсах, с точностью до 0,1 г» Пзисрсшю ддшш тола проводили под бішої^уляроа ШЮ, а оирщу голошоїі капсули под шкроскопои ШІ-3,используя окудпр-шшроиетр.
Параллельно с кодичоствоипши пробаші брали разовое качест- і
вешшо, па которых определяли хпроношд " in vivo " Одноврсизи-
по со сборой бентосних проб ноли проводились наблюдения за гид
рологический рошшои водохранилищ. Нзиерялись гду&ши на иза-
до11 станции, прозрачность води, тошература, изучался характер
грунта и зарас/танпя дацного участка висооїі водной раститольпостьо
и т.д. Эти даишо биші необходимы для установления сізязи организ
мов со оредоП, определения оитииалвних условий развития видов и
групп дошшп (jayuu. Кроао того, на капдоН станции велись постопп-
нш наблюдения за тешературоИ води, которуо использовали для рас
чета количества градусо-дноН, необходших для завершения полного
цикла развития хпроноиид. При отой било использовано правило
"суши градусо-дпоПИ, согласно которому произведение продоляитсль-
иостн развития (Д ) на одокхшшуш температуру (2-)) ость величи
на поотошшап, т.о. Д (Т-Т0) =sCOnct Тсшіоратура ішанего по
рога развития иди условного биологического нуля (Т0) дляргос^
lndius fcrpugineuo бшіа взпяа у П.ІС.ЗЬдорш (1984), она равня
лось ч4С для Chironoous behningi +5С (как УиЬігопоша plu-
pocus ) и дляЬсріосЬігопотиз tenes? *9C (Копо^алТіШОВ,
1958). Ношио наблюдении за шізиеішии циклом хироиошщ в естестг-
венных условиях, проводились лабораторные опыты по их выращиванию при постоянной температуре вода (+21С),что дало возможность уточнить продолжительность развития пандой стадии. Видовую принадлежность хироношд устанавливали по иыагинальшш стодіта
самцов с последующей идентификацией всех стадий личиночного развития путей выведения их из кладок. Результаты полученных опытов передали А.И.Шиловой для идентификации видовой принадлежности. Выращивание проводили по методу Л.й.ШиловоЙ (1974). Вылупившиеся личинки росли в илу,предварительно привезенного из водохранилища. В качество корма пршеняли дрояаи и сухой порошок рдестов. К началу окукливания чашки Петри покрывали колпачкш. из газа, чтобы собирать вылетевших коыаров. Всего проведено выра-щивадые 3 видов дичинок хироиомид в трех сериях опытов. Результаты сборов на стационарной створе водохранилища, дополненные лабораторными опытами по выращиванию личинок хироношд,позволили тщательно изучить особенности их гшзненного цикла, ритыа разынош- . пил, закономерностей роста и других экологических особенностей, б ез знания которых невозможно перейти к расчету продукции. Всего выведено из кладок и из личинок четвертого возраста 500 комаров, зафиксировашшх затем в растворе Удоыанса.
Границей длительности возрастных стадий считали момент, когда 5($ от общего числа воспитываемых личинок достигали следующего возраста. Возрастные стадіш отмечали по диаметру головной капсулы, который.при линьке увеличивался скачкообразно в полтора-два раза.
Гидрохимические данные приводятся по результаты анализов специалистов Института ирригации (СШШР11) г.Ташкента, согласно палим совместно соброшшм материалам и наблюдениям.
На основе промеров Гидрометеорологической обсерватории г. Кай-
раїшуш впервые даю водохранилища рассчитана батиштрическап кривая t по которой лоео водохршшлода раздолоію па 5 гидрологических зон.
Для выделения сообществ бентоса КаГіраккуиского водохрашлица за основу ш брали характер грунта. В настоящей" работе ш лоїьзо-вались коз^іищіентои видового сходства Т.Л.Ссренсопа (1948):
А+В . гдо Кс - коэс&иционт сходства, Л и В - чшло видов в пробо А и Bf
С - число общих видов з обоих пробах.
В результате на постоянно залитой ычастке наїли било выделено три сообщества, а в осуиліоіі зоне - два.
Для характеристики видового разнообразия бил использован инфориащюшшИ индокс lltenuona (Shannon, Weaver ,1949)
ІІЬ - разнообразие (битах) или разнообразие ішоговидового сообщества на одну особь, bj, - доля t-ro вида или вороотность того, что случайно вибраншШ из сообщества показатель принадлеши к виду L-FQ. Использован такш показатель выравпошюсти Ииолу ( Piclou ,1966):
Iog
о-показатоль вцравношгасти Пиелу, П - показатель Шеннона,
число видов. Использован такш показатель дошшированил Сиш-сопа ( sinpson , 1949) і
С<( н/и ) 2 хь- численность отдолышх видов, и-общее число видов.
Внутри каядого сообщества по индексу плотности (Бродская, Зенкевич 9 1939) определены соподчинешіость или порядок уоываиия видов по" биоглассо» Уравнение индекса платности выгляди! такг
СаТр* В
Для оценіш сходства биоценозов по обилию и видовоыу составу пришншш коэ^ицисит биоцоиологического'сходства (1) по БЛІ.ВаШщтеіїиу (1971):
a + b + $ v^min.- удальноо обилие вида і. -
Сведения о характере используешИ пищи и способе со добивания личинок хирэноыид били взяти из работы Б.И.Извековой (1967,1975), на основе которой цакробоитическае сообщества били разделены на тропические группировки по характеру питания -и способу добивания пиди.
С ноыоцыэ кластерного анализа построена дспдрограша сходства шфобентпческих сообществ, для чего использовали истод "6лие«-ного соседа", впервые пршеношшй Т.Серонсонои (Sorensen , 1948).
Дня опрздолоїшя сапробности и выяснения источников загрязнения
водооыа собирали ыаториал в коллекторах, впадавдих в водохрани
лище. В результате наші вперто в продолах Республики Тодшки- '
стан проведена оценка качества вода водоема и определена ее сапроб-
ность как па хшичосшш,так и по биологический показотолпп. Для
биолзгичеспого анализа качества воды использованы индикаторные
виды. '
При выделении сапробиых видов использовано ыетоды zeiinka м.,
Marvan Г. (1961) и Rbtschein J. (1972), а также Sladecek V. (1973).
NN ss= ^ Si' hi « Z Ц
где h - величина, характеризующая количество особой і-го вида; s - индекс сапробіюсти.
Кроме того, бил использован Метод биологического анализа пресных вод (1976), биологический анализ качества вод Л.В.Мокрушина (І974) и метод Э.Л.Пареле (1975) - отношение тубифицид к сушар-iioil численности олигохет.
Продукщш рассчитывали для трех массовых видов личинок хиро-
номид (СЫгогюшиа behningi, Procladius ferrugineus, Lepto-
chironomus tener) ігрушш олигохот, моллюска - Corbiculina
ferghanenais и 2-х видов мизид. Для расчетов пршенен физиоло-гический метод Г.Г.Вшіберга (1968).
Ихтиомасса и продукция бентосоядішх рыб рассчитаны на основе данных по продукции бентоса по рациону рыб (Винборг, 1956,1961).
При классификации и обозначений исследованных районов водохранилища была принята схема классификации Ю.М.Матарзина и др. (1977).
При сборе и обработке проб руководствовались мотодикой В.И.
Жадина (1956ч. Для определения дичинок хироноыид нами использованы определители Л.Л.Черновского (1949); В.Я.Панкратовой (1970, 1977,1983), Л.И.Шидовой (1976).
Олпгохеты опрошены В.И.Семершш (Ярославский университет), нематоды - В.Г.Гагаришш, I вид хироиомид (по выведению) А.И. Шиловой, моллюски - З.Иззатуллаевым, хироиомиды и остальные виды - нами.
