Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Анатомия центральной нервной системы клопов 12
1.2. Нейрогистология брюшной нервной цепочки насекомых 12
1.2.1. Нейроны и строение нейропиля 12
1.2.2. Электрофизиология некоторых проводящих путей насекомых .22
1.3. Нейроэндокринная система насекомых 24
1.3.1. Общие сведения 24
1.3.2. Нейросекреторные клетки надглоточного ганглия. 26
1.3.3. Иннервация и эндокринные элементы ретроцере-брального комплекса и аорты 29
1.3.4. Нейросекреторные клетки подглоточного ганглия. 32
1.3.5. Нейросекреторные іслетки брюшной нервной цепочки 33
1.3.6. Перисимпатические органы 34
1.4. Клетки, содержащие биогенные моноамины, в центральной нервной системе и ретроцеребральном комплексе 36
1.4.1. Общие сведения 36
1.4.2. Моноаминергические клетки и волокна надглоточного и подглоточного ганглиев 36
1.4.3. Биогенные моноамины в ретроцеребральном комплексе 38
1.4.4. Клетки, содержащие биогенные моноамины в брюшной нервной цепочке насекомых 38
Заключение 40
2. Материалы и методики 42
3. Результаты исследования и их обсуждение 46
3.1. Анатомия нервной системы клопа вредной черепашки 46
Обсуждение полученных результатов 49
3.2. Нейрогасталогические данные по строению брюшной нервной цепочки клопа вредной черепашки . 51
3.2.1. Общие замечания 51
3.2.2. Сенсорный нейропиль 52
3.2.3. Моторный нейропиль 56
3.2.4. Основной нейропиль . 64
3.2.4.1. Вентральная зона основного нейропиля . 64
3.2.4.2. Дорсальная зона основного нейропиля . 67
3.2.4.3. Собственный (внутренний) аппарат основного нейропиля 71
3.2.5. Области коннективных волокон 73
3.2.5.1. Область дорсальных коннективных волокон 73
3.2.5.2. Область вентральных коннективных волокон . 76
Обсуждение полученных результатов 76
3.3. Нейро эндокринная система клопа вредной черепашки 90
3.3.1. Иннервация и нейроэндокринные элементы ретро-церебрального комплекса 90
3.3.2. Нейросекреторные клетки подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки 92
Обсуждение полученных результатов 99
3.4. Распределение клеток, содержащих биогенные моно амины, в центральной нервной системе и ретроцеребральном комплексе вредной черепашки 104
Обсуждение полученных результатов 108
Заключение 111
Выводы 114
Приложение 118
Литература 158
- Электрофизиология некоторых проводящих путей насекомых
- Моноаминергические клетки и волокна надглоточного и подглоточного ганглиев
- Иннервация и нейроэндокринные элементы ретро-церебрального комплекса
- Распределение клеток, содержащих биогенные моно амины, в центральной нервной системе и ретроцеребральном комплексе вредной черепашки
Введение к работе
Актуальность проблемы. Насекомые являются высшими представителями беспозвоночных. Их высокодифференцированную нервную систему сравнивают с нервной системой птиц и даже млекопитающих (Заварзин, 1941). Существенно, что центральная нервная система (ЦНС) этих животных обладает относительно небольшим количеством элементов, на 3-4 порядка меньшим, чем у позвоночных. Это облегчает изучение нервной системы насекомых и усиливает к ним интерес как к живым модельным объектам. Огромное разнообразие приспособительных особенностей насекомых к условиям существования должно было отразиться на строении и функции их ЦНС, а между тем в этом плане изучены только некоторые представители отрядов стрекоз и прямокрылых.
Большой интерес к изучению нервной и в особенности нейро-эндокринной системы связан с прикладной значимостью исследований и, в первую очередь, с их выходом на проблему управления развитием и динамикой численности природных популяций вредных и полезных насекомых.
В последние годы, наряду с другими приемами интегрированной системы защиты растений от вредных насекомых, разрабатываются методы, основанные на использовании функциональных анатгсн-гов гормонов насекомых. Работы этого направления включены в целевую комплексную научно-техническую программу 0.Ц.0І6 Госплана СССР и Президиума АН СССР. Во Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений эти исследования возглавляются профессором В.Н.Д/ровым (Буров, 1974, 1975; Буров и др., 1970; Буров и др., 1972; Багров и др., 1974; Буров и др., 1979; Буров, Шехтман, 1975). Решить эти задачи невозможно без зна-
-7-,
ток, окрашенных метиленовым синим и специальными окрасками на нейросекрет.
Судя по доступной нам мировой литературе, работа является вторым исследованием по изучению нервных элементов и нейрональ-ных отношений в концентрированной ЦНС насекомого и первым, выполненным с применением методики окраски тотальных препаратов. Изучена дифференцировка нейропиля, его строение и степень развития чувствительных и моторных центров, а также интернейроны основного нейропиля. Выбор объекта позволил получить новые данные по ассоциативному аппарату ВДО, выявить проводящие пути к локомоторным центрам конечностей и крыльев.
Научно-теоретическое и практическое значение. Исследование структурной организации концентрированной ЦНС насекомого из отряда полужесткокрылых представляет интерес для эволюционной нейрогистологии. Основное теоретическое значение работы - выявление закономерностей развития нервной системы беспозвоночных (специально насекомых), проведенное на основе мор-фо-функционального принципа. Материалы работы включены в лекционный спецкурс кафедры цитологии и гистологии Ленинградского Государственного Университета им.А.А.Жданова по сравнительной нейрогистологии беспозвоночных. Данные работы вошли в монографии и учебные пособия "Структурная организация центральной нервной системы насекомых" (С.М.Плотникова, 1979), "Основы нейрофизиологии насекомых" (В.Л.Свидерский, 1980), "Гормональная регуляция развития насекомых" (коллективная монография под ред. М.С.Гилярова, 1983).
Материалы работы иллюстрируют и частично объясняют данные, полученные физиологами, изучающими механизмы управления
ходьбой и бегом насекомого.
Помимо теоретического, работа имеет и прикладное значение. Описание топографии и тинкториальных свойств различных типов нейросекреторных клеток является основой для совместных исследований физиологов и химиков по выделению гормонов белковой природа, их идентификации и создания на их основе новых регуляторов роста и развития насекомых.
Существенно отметить при этом, что насекомое, на котором проводилось настоящее исследование, является вредителем сельского хозяйства.
~ 6 -
ния нейрональных отношений, мест синаптических переключений, путей проведения импульсов, без всестороннего детального иссле-дования эндокринной системы, в частности ее нейроендокринного звена, то есть без исследования структурной организации нервной системы насекомого. Объектом такого исследования служил клоп вредная черепашка - опасный вредитель сельского хозяйства.
Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение структурной организации нервной системы клопа вредной черепашки -возможно полная характеристика нейрональных отношений, анализ строения нейропиля и распределения нервных и нейроэндокринных элементов.
В задачи исследования входило:
Уточнить анатомию центральной нервной системы.
Изучить строение и ди$ференцировку ганглиев брюшной цепочки и взаиморасположение в них чувствительных, эффекторных и ассоциативных элементов.
Дать анализ распределения и тинкториальных свойств нейросекреторных клеток в ЦНС, определить расположение их отростков в нейрогемальных - перисимпатических органах и ретро-церебральном комплексе.
Выявить клетки, содержащие биогенные моноамины в ВДС.
Научная новизна. Впервые на одном и том же насекомом проведено комплексное исследование строения нервной и нейроэндо-кринной системы и дан анализ взаиморасположения и тинкториальных свойств их элементов. Показано, что при применении прижизненной окраски тотальных препаратов метиленовым синим, нервные и нейросекреторные клетки окрашиваются одинаково. Выработана методика идентификации пептидергических нейросекреторных кле-
ток, окрашенных метиленовим синим и специальными окрасками на нейросекрет.
Судя по доступной нам мировой литературе, работа является вторым исследованием по изучению нервных элементов и нейроналъ-ных отношений в концентрированной ЦНС насекомого и первым, выполненным с применением методики окраски тотальных препаратов. Изучена дифференцировка нейропиля, его строение и степень развития чувствительных и моторных центров, а также интернейроны основного нейропиля. Выбор объекта позволил получить новые данные по ассоциативному аппарату ЦНС, выявить проводящие пути к локомоторным центрам конечностей и крыльев.
Научно-теоретическое и практическое значение. Исследование структурной организации концентрированной ЦНС насекомого из отряда полужесткокрылых представляет интерес для эволюционной нейрогистологии. Основное теоретическое значение работы - выявление закономерностей развития нервной системы беспозвоночных (специально насекомых), проведенное на основе мор-фо-функционального принципа. Материалы работы включены в лекционный спецкурс кафедры цитологии и гистологии Ленинградского Государственного Университета им.А.А.Іданова по сравнительной нейрогистологии беспозвоночных. Данные работы вошли в монографии и учебные пособия "Структурная организация центральной нервной системы насекомых" (С.И.Плотникова, 1979), "Основы нейрофизиологии насекомых" (В.Л.Свидерский, 1980), "Гормональная регуляция развития насекомых" (коллективная монография под ред. М.С.Гилярова, 1983).
Материалы работы иллюстрируют и частично объясняют данные, полученные физиологами, изучающими механизмы управления
~ 8 -
ходьбой и бегом насекомого.
Помимо теоретического, работа имеет и прикладное значение. Описание топографии и тинкториальных свойств различных типов нейросекреторных клеток является основой для совместных исследований физиологов и химиков по выделению гормонов белковой природы, их идентификации и создания на их основе новых регуляторов роста и развития насекомых.
Существенно отметить при этом, что насекомое, на котором проводилось настоящее исследование, является вредителем сельского хозяйства.
Электрофизиология некоторых проводящих путей насекомых
Большую помощь морфологам в исследовании проводящих путей оказывают электрофизиологи. Особенно следует подчеркнуть значение метода так называемой "электрофизиологической анатомии". Изучая при помощи современной электрофизиологической техники пути и скорости проведения нервных импульсов, количество синап-тических задержек и т.п., удается получить данные, которых трудно было бы добиться с помощью методов классической гистологии. Таким путем становится возможным, например, проследить прохождение отдельных аксонов на протяжении нескольких сегментов брюшной нервной цепочки. Этим исследованиям в настоящее время очень помогает методика заполнения работающего нейрона хлористым кобальтом, позволяющая проанализировать морфологию нейрона, являющегося одним из звеньев исследуемой рефлекторной дуги. В своей книге В.Л.Свидерский (1980) приводит данные, свидетельствующие о том, что при управлении локомоцией насекомых генерация ритма их двигательной активности осуществляется по центральным программам, которые в своей основе мало зависят от сенсорных влияний, в том числе и от проприорецептивных влияний работающего органа. В.Л.Свидерский (1967а, 19676, 1968а, 19686, 1971, 1972, 19736, 1976) подробно описал путь чувствительных импульсов, служащих для запуска и поддержания полета саранчи, возникающих при обдувании волосков лобной области головы. Им было показано, что раздражение с чувствительных волокон, идущих от рецепторних клеток трихоидных сенсилл, передается на ассоциативные нейроны фазового и фазовотонического типа, расположенные в дорсальной области нейропиля надглоточного ганглия. Как установил В.Л.Свидерский, отростки этих нейронов передают импульсацию к нейронам-генераторам ритма, с которых возбуждение передается уже на мотонейроны.
Помимо летательной системы, В.Л.Свидерским была подробно изучена и другая ритмически работающая система насекомых - звуковоспроизводящая система цикад (Свидерский, 1965, 1968а, 1969а, 19696, 1969B, 1973а, 1980).
Подробно изучен слуховой путь в брюшной цепочке и головных ганглиях сверчка С Griiius bimaculatus). Выявлены участки сенсорного нейропиля/ в которых заканчиваются терминали аксонов рецепторних клеток, воспринимающих звуковые колебания. Показаны нейроны собственного аппарата, передающие импульсы с одной половины ганглия на другую, восходящие и нисходящие нейроны вентральной зоны основного нейропиля, обеспечивающие межсегментарные связи с моторными нейронами, восходящие нейроны области вентральных конвективных волокон с аксонами, заканчивающимися в надглоточном ганглии, и нисходящие нейроны, аксоны которых идут из надглоточного ганглия (Попов и др., 1978; Воуаа, Williams, 1981? Попов, Маркович, 1982; Маркович, Попов, 1983). Менее подробно изучена система нейронов, обуславливающих ходьбу и бег насекомого.
Иннервация конечностей насекомого очень сложна. & дьба обеспечивается большим количеством мышц, и конечности обладают большой свободой при движении. Зцесь имеются пусковые, тормозные, регулирующие нейроны, нейроны, обеспечивающие медленную, быструю ходьбу и бег. Электрофизиологически показаны восходящие ассоциативные нейроны, воспринемающие импульсы с центра конечности и передающие их в надглоточный ганглий (Ковалев, 1983; Лапицкий, Ковалев, 1983). На основании поведенческих наблюдений и электрофизиологических данных Пирсоном и Аиле сом ( Pearson, lies, 1970) была предложена модель генератора ритма медленных шагательных движений. Ими было показано, что ритм движений обеспечивается центральной программой. Сегментарный генератор ритма возбуждает мотонейроны мышц-элеваторов и тормозит мотонейроны мышц-депрессоров, определяя частоту движения ( Peason,. lies, 1970; Deicomyn, 1971). Генераторы ритма каждого сегмента связаны с генераторами соседних сегментов ( Pearson, lies, 1973). Благодаря учету не только физиологических, но и фармакологических данных по блокированию различных центральных звеньев, модель генератора ритма шагательных движений была дополнена А.Н.Фединым (1980), однако нейрональная организация генератора еще до конца не исследована.
Эндокринная система насекомых представлена нейросекретор-ными клетками (НСК) и специализированными эпителиальными эндокринными железами; прилежащими телами, .кардиальными телами и проторакальными железами (у личинок). НСК обладают двойственной специализацией: нервной и эндокринной. НСК способны генерировать и проводить электрические импульсы, обладающие несколько большей длительностью, меньшей амплитудой и более низкой скоростью распространения, чем у обычных нейронов ( Gosbee etal., 1968, Cook, Milligan, 1972). В отличие от нейронов, которые секретируют низкомолекулярные медиаторы, НСК выделяют высокомолекулярные гормоны, способные к длительному действию.
Электрические и секреторные свойства НСК взаимосвязаны. Имеются данные о том, что во время периодов электрической активности происходит выделение гормона из НСК (Orchard, Steel, 1980). Как известно, роль НСК в организме чрезвычайно велика. Они участвуют в управлении белкового, жирового, углеводного и водно-солевого обменов, оказывают аллатотропное, проторакотропное, гонадотропное, хроматотропное, нейротропное и миотропное действия, участвуют в регуляции склеротизации кутикулы (Raabe, 1982).
Многообразию нейрогормонов соответствует, очевидно, многообразие НСК,их вырабатывающих. Морфологически это разнообразие удается выявить по различию тинкториальных свойств секрета, по их положению в ЦНС, структуре нейросекреторного материала (Панов, 1981).
Моноаминергические клетки и волокна надглоточного и подглоточного ганглиев
Волокна, содержащие биогенные моноамины, описаны во всех отделах надглоточного ганглия. Их распределение у различных насекомых варьирует. У пчел, мух, саранчи в ножке грибовидного тела наблюдали большое число катехоламинергических волокон (Klemm, 1976), а у таракана, чешуйницы и некоторых видов ручейников свечение полностью отсутствует (frontal!, 1963; Klemm, 1976). В чашечках моноаминергические волокна обнаружены только у некоторых перепончатокрылых.
В своем обзоре Эванс ( Evans,1980) предполагает, что биогенные моноамины в грибовидных телах функционируют либо как центральные нейромодуляторные системы, либо как нейротрансмит-теры.
Биогенные амины присутствуют в центральном теле всех изученных насекомых ( Frontaii, 1968; Klemm, 1976). Индоламины -желтое свечение -выявлено в центральном теле саранчи (Klemm, 1976). В антенальной доле дейтоцеребрума катехоламинергичес-кая флуоресценция наблюдается только у некоторых видов насекомых (Klemm, 1976). "В тритоцеребруме всех исследованных насекомых были выявлены тела клеток с зеленой флуоресценцией, наряду с большим числом катехоламин-содержащих нервных волокон (Плотникова, Го-вырин, 1967; Frontaii, 1968; Kiemm, 1968, 1976). У саранчи были описаны также тела с желтой флуоресценцией ( Kiemm, 1976). В последние годы делаются попытки изучения связи моноамин-ергической и пептидергической систем ( Kiemm, 1976). В связи с этим изучалось взаиморасположение клеток и волокон, содержащих пептидный секрет и биогенные моноамины. При последовательной окраске методом Фалька-Хилларпа и на нейросекрет в большинстве работ, выполненных на саранче, было показано, что, как правило, одни и те же клетки одновременно не содержат пептидный секрет и катехоламины. В мозге большинства насекомых НСК, содержащие пептидный секрет расположены несколько краниальнее (Kiemm, 1976; Kiemm, Palk, 1976). Все же имеется работа, в которой доказывается, что у дубового шелкопряда НСК AI-типа медиального протоцеребрума содержат одновременно пептидный секрет и катехоламины ( Nishimura, 1981). Подглоточный ганглий исследовался на содержание катехол-и индоламинергических клеток лишь у единичных видов насекомых, тем не менее можно заметить большие колебания в количестве выявленных клеток. Подглоточный ганглий таракана содержит пару крупных ярко флуоресцирующих клеток, группу клеток поменьше, флуоресцирующих не так ярко, и большое число катехоламинерги-ческих волокон (Prontaii, 1968). Подглоточный ганглий веснянки содержит две пары катехоламинергических клеток: дорсо-меди альную и каудо-вентральную (Kiemm, 1968). Количество выявленных клеток неодинаково и у представителей одного отряда. У мошки Simulium..argyreatum..6btEO выявлено две пары катехоламинергических клеток, а у москита Ptyohop"texa,x.oniamiaata,. только одна пара (Cech, Knoz, 1970). Зеленое и желтое специфическое свечение было выявлено в запасающих долях кардиальных тел саранчовых Ска.шшп, 1971; Klemm, Palk, 1978). Отдельные ветвления волокон наблюдали также между собственно железистыми клетками кардиального тела (Klemm, Palk, 1978). У таракана в кардиальных телах найден октопамин, дофамин И небольшое КОЛИЧеСТВО НОрадреналИНа {Dayjaojid,, Evans, 1979; Evans, О Shea, 1978). Авторадиографическим методом серотонин и дофамин были обнаружены в запасающей доле кардиального тела саранчи (Lafon- . Cazal, 1976; Lafon-Cazal, Arluison, 1976), Биогенные моноамины найдены и в ганглиях стоматогастрической нервной системы (Klemm, 1968; CJaanusaot et al,, 1969). На саранче показано, что во фронтальном ганглии отростки ами-нергических нейронов тесно прилегают к окончаниям нейросекре-торных волокон из тритоцеребрума (ude et al., 1978). Автор работы предполагает, что биогенные моноамины играют модуляторную роль в реализации нейросекреторного материала. По расположению катехол- и индоламинергических клеток в брюшной нервной цепочке имеются единичные работы. Дофаминсодержащие клеточные тела были выявлены в торакальных и абдоминальных ганглиях ручейников (Bjjorklund -et al., 1970; Klemm, 1971). В каждом ганглии было выявлено по две пары клеточных тел (каудо-вентральные и дорсс-медиальные). Клетки,содержащие биогенные моноамины описаны у личинок мошек и москитов, У последних и в торакальном,й в абдоминальном ганглиях брюшной цепочки найдено по три катехоламинергических клетки: пара латеральных и одна медиальная. Эта же картина наблюдается у мошек, но в первом и втором торакальных ганглиях выявлено только по одной катехоламинергической медиальной клетке. Моноамин-содержащие волокна были описаны в коннективах, соединяющих ганглии ( Сесії, Knoz, 1970). В латеральном и медиальном ядре непарного нерва торакальных ганглиев саранчи С.И.Плотниковой было выявлено большое число нервных терминалей, содержащих интенсивное зеленое свечение, клеточные тела выявлены не были (Плотникова, Говырин, 1966; Плотникова, 1968). На этих же ганглиях С.И.Плотниковой с помощью окраски метиленовим синим были обнаружены непарные медиальные двуаксон-ные нейроны (Плотникова, 1969). Позднее в этих дорсальных непарных медиальных нейронах (ВШ) с помощью окраски нейтральным красным был выявлен окто-памин (Hoyle, 1975; Bentley, 1973;..Clark, 1976; -Davis,,Діяла, 1979). Аналогичные по морфологии клетки., содержащие октопаг-МИН, были описаны у клопа Dyadercusfulvoaiger. (Davis, 1977) и бабочки Manduca sexta (Taylor,,,.їгшпаїг, 1974 .Evans, G Shea, 1977, 1978). Присутствие октоламина в этих нейронах было подтверждено биохимическими и физиологическими методами на саранче (Evans, О»Shea, 1977, 1978) и таракане (Dymond Evans, 1979).
Иннервация и нейроэндокринные элементы ретро-церебрального комплекса
Центральная нервная система вредной черепашки представлена надглоточным, подглоточным, I грудным ганглием и сингангли-ем, объединяющим грудные и брюшные нейромеры (Рис.2, 3).
Надглоточный ганглий имеет округлую форму. Его поперечник достигает 713 мкм, а длина - 340 мкм, передний протоцере-бральный отдел значительно шире заднего - тритоцеребрального. Впереди и латерально расположены оптические лопасти с оптическими нервами к глазам (Рис.2, 3: ОЛ). Несколько каудальнее от задней - дорсальной поверхности протоцеребрума отходят нервы к глазкам (рис.3: ГЛН). На передней - вентральной стороне мозга в области дейтоцеребрума располагаются правая и левая обонятельные луковицы (Рис.4, 6: 0Б0Н.Л), каждая из которых отдает два нерва: толстый обонятельный и более тонкий, разделяющийся на две ветви, иннервирующие мышцы головы. От правого и левого тритоцеребрума с дорсальной стороны отходят первый и второй кардиакальные нервы, которые объединяются в один ствол, покрытый общей оболочкой (Рис.3, 5: НККІ, НККП). Эти нервы идут к ретроцеребральному комплексу, аорте и передней кишке. Медиально от каждого тритоцеребрума отходят лабро-фронтальные нервы (Рис.4, 5: ЛШ). Они идут вперед и разделяются на два нерва: лабралышй, иннервирующий верхнюю губу, и фронтальный, входящий во фронтальный ганглий, расположенный на глотке (Рис.4, 5: ФГ). От фронтального ганглия идет возвратный нерв (Рис.4, 5: ВН), который тянется по дорсальной поверхности передней кишки. На глотке от возвратного нерва ответвляется несколько тонких ветвей, каждая из которых иннервирует мышечные пучки стенки глотки; две ветви идут к слюнным железам, на зобе возвратный нерв разделяется на три стволика. На среднем из них лежит гипоцеребральный ганглий (Рис.5: ГЦГ). Каждый из двух других симметричных стволиков (Рис.4, 5: BHI) делится на три ветви (Рис.5: БНЬ-1, ВНІ-2, BHI-3). Одна из них (Рис.5: левая сторона BHI-I) присоединяется к кардиакальному нерву и шесте с его волокнами входит в аорту. Следует отметить, что в отхож-дении ветви BHI-I у вредной черепашки часто наблюдаются некоторые анатомические вариации. Они обнаруживаются как у разных особей, так и даже с правой и левой стороны одного и того же насекомого. В некоторых случаях, например, ветвь EHI-I не имеет связи с кардиакальным нервом, а самостоятельно входит в аорту (Рис.5: BHI-I, правая сторона). Остальные ветви иннервируют трахеи и жировое тело. Тритоцеребральная область надглоточного ганглия широкими короткими коннективами присоединяется к подглоточному ганглию.
Если смотреть на мозг с вентральной тороны, то можно заметить, что надглоточный ганглий частично прикрывает подглоточ-ный (Рис.6). Форма подглоточного ганглия близка к яйцевидной. Его диаметр по вертикали составляет 278 мкм, а по горизонтали 322 мкм. Контур подглоточного ганглия не одинаков в его дорсальной, средней и вентральной областях. Если смотреть на ЦНС сверху, то контур ганглия напоминает трапецию (Рис.7: I). Только при этом положении микрометрического винта видны окологлоточные коннективы с дорсальной стороны (Рис.7: ПС). В средней и вентральной областях контур подглоточного ганглия более округлый (Рис.7: 2, 3). В средней видны все отходящие от подглоточного "ганглия нервы, в вентральной - только мандибулярные.
Боковые нервы отходят от подглоточного ганглия тремя группами. Первая пара нервов, мандибулярная, обладает наибольшей толщиной - 44 мкм. Каждый из этих нервов включает два нервных ствола, окруженных одной оболочкой. Вторая и третья пары нервов (22 мкм) делятся от ганглия латерально и вперед и идут к максиллам и нежней губе. Четвертые нервы (II мкм) идут назад, вдоль брюшной цепочки и сливаются с нервами первой пары I грудного ганглия. Кроме того, от подглоточного ганглия двумя корешками ответвляется очень тонкий нерв, который идет вдоль брюшной цепочки, так называемый, латеральный нерв (Рис.7 - ЛАТ.Н.).
Вентральная нервная цепочка вредной черепашки, как известно из работы И.Ф.Труханова (Труханов, 1949), состоит из двух ганглиев: I грудного - проторакального и синганглия. Цротора-кальный ганглий располагается в переднегруди и, как показывают наши исследования, имеет почти шарообразную форму и размеры 220 мкм (ширина) - 330 мкм (длина). Синганглий также лежит в переднегруди и только его абдоминальный отдел продолжается в заднегрудной сегмент (Рис.2 - I, II). Он имеет более вытянутую форму и размеры 250 мкм (ширина) 600 мкм (длина). Ганглии соединены короткими коннективами (III мкм). Синганглий слит из двух грудных нейромеров: мезоторакального и метаторакального и восьми брюшных нейромеров (Рис.3).
От первого грудного ганглия отходит три пары нервов. Первая пара - тонкая (16 мкм), ответвляется около передних конне-ктивов, (Рис.3: ITj), вторая - тоже тонкая (16 мкм) отходит латерально (Рис.3: ITg)» третья пара нервов наиболее толстая (33 мкм) отходит латеро-вентрально (Рис.3: ITg) и идет к первой паре конечностей. Дорсально от мезоторакального нейромера отходит очень короткий непарный нерв, который сразу же разделяется на два трансверсальных (Рис.3: мезот.н. - НН, БТ).
Распределение клеток, содержащих биогенные моно амины, в центральной нервной системе и ретроцеребральном комплексе вредной черепашки
В вентральной зоне основного нейропиля располагаются ветвления коннективных нейронов, обеспечивающих передачу импульса с волокон сенсорного нейропиля вдоль брюшной цепочки. Описание этих нейронов мы начнем с абдоминального отдела синганглия. Клеточное тело одного из нейронов (10 мкм) лежит около корешка последнего абдоминального нерва (Рис.15: I). От него отходит тонкий клеточный отросток, который идет косо вперед в третий абдоминальный нейромер. Зцесь он утолщается и переходит в мозговой, который пересекает среднюю линию, и на противоположной стороне ганглия отдает дендрит, заканчивающийся в ядре нерва 4А сенсорного нейропиля (Рис.15: ЯЛЧН). Отдельные дендрити могут давать ветви, заканчивающиеся в двух соседних ядрах. Мозговой отросток идет вперед и переходит в аксон, прослеживающийся до мезоторакального нейромера. Этот нейрон является ложноперекрещенным, так как тело его находится с одной стороны ганглия, а дендриты ветвятся на противоположной. Кроме дендри-тов нейрона І, в ядрах сенсорного нейропиля заканчиваются дендриты еще двух нейронов, клеточные тела которых остались невы-явленными. У одного из них (Рис.15: 2) коллатерали отходят к латеральным ядрам только на одной стороне ганглия, аксон же доходит до задней границы нейропиля синганглия, поворачивает вперед и идет в I абдоминальный нейромер. другой нейрон (Рис.15:3) также односторонний, его боковые ветви заканчиваются во всех ядрах сенсорного нейропиля, а аксон уходит в метаторакалышй нейромер.
В абдоминальном отделе синганглия обнаружен двусторонний нейрон, тело (7 мкм) которого лежит латерально в третьем нейро-мере (Рис.15: 4). Его клеточный отросток идет вперед и причле-няется к короткому поперечному мозговому отростку. Дендриты отходят вперед и назад. Отдельные ветвления переходят через среднюю линию ганглия. Аксон уходит в метаторакальный нейромер.
В грудном отделе синганглия, медиально располагаются мозговые разветвления ассоциативных нейронов (Рис.15: 5), воспринимающих импульсы с ядер пучков сенсорных волокон, проходящих через ножные нервы мезо- и метаторакальных нейромеров в главный сенсорный нейропиль (Рис.9 и 15: 6, 7). Мозговой отросток такого нейрона идет вдоль брюшной цепочки и переходит в аксон, уходящий в I грудной ганглий. Кроме коротких медиальных и латеральных дендритов от мозгового отростка отходят два более крупных ветвления. Они располагаются в ядрах сенсорных пучков и в свою очередь разделяются на массу тонких варикозных веточек, которые заканчиваются как на своей, так и на противоположной стороне ганглия. Это единственный обнаруженный нами ассоциативный нейрон, тонкие ветвления которого снабжены характерными овальными варикозными расширениями. Эти тонкие веточки переплетаются с ветвлениями сенсорных волокон (Рис.9: II), образуя общее ядро. Описанный нейрон двусторонний, так как его ветвления переходят через среднюю линию.
В области сенсорного ядра первого нерва метаторакального нейромера заканчивается дендрит нейрона (Рис.15: 8), мозговой отросток которого поднимается на дорсальную сторону и дает кол-лат ераль в дорсальную коннективную область (Рис.15: 8д), затем делает резкий изгиб и направляется вдоль синганглия вперед, углубляясь в основной нейропиль. Он вновь доходит до вентральной зоны основного нейропиля и по ней направляется в передний коннектив. В мезоторакальном нейромере от мозгового отростка отходит еще одна ветвь, заканчивающаяся в сенсорном нейропиле (Рис.15: 8в). Таким образом, дендриты этого нейрона заканчиваются как в сенсорной, так и в моторной областях ганглия и передают импульсы не только вдоль брюшной цепочки, но и о сенсорной области на моторную.
Через вентральную зону основного нейропиля проходят длинные ассоциативные пути, связывающие подглоточный ганглий, I и П грудные ганглии (Рис.15: 9).
Ассоциативно-сенсорные связи конечности представлены на нашем материале тремя восходящими нейронами. Тело одного из них лежит вентрально за нейропилем ядра конечности (Рис.15: 10 ядро третьей конечности, левая сторона). Клеточный отросток у этого нейрона очень короткий, его дендриты ветвятся в латеральной части нейропиля ядра конечности, а аксон уходит вперед вдоль брюшной цепочки.
Тело нейрона II (Рис.15: II ядро третьей конечности, левая сторона), судя по направлению клеточного отростка (Рис.15: ПК) лежит вентрально. От мозгового отростка отходит длинная ветвящаяся коллатераль в ядро конечности и короткие латеральные кол-латерали в мета- и мезоторакалыше нейромеры. Таким образом, этот односторонний нейрон дает коллатерали не только в ядро конечности, но и в главный сенсорный нейропиль мета- и мезотора-кального нейромера.
Третий нейрон (Рис.15: 12 ядро третьей конечности, правая сторона) двусторонний. Его аксон уходит в подглоточный ганглий по одной стороне ганглия, а мозговое разветвление пересекает мезоторакальный неиромер, дендриты от него отходят на обеих сторонах ганглия и в области ядра конечности. Судя по направлению клеточного отростка (Рис.15: І2К), клеточное тело лежит вентрально впереди ядра конечности.
Таким образом, в вентральной зоне основного нейропиля мы обнаружили нейроны, воспринимающие импульсы с ядер главного и сенсорного нейропиля и передающие их к краниальным ганглиям. Также выявлены восходящие ассоциативно-сенсорные нейроны ядер конечностей.
