Содержание к диссертации
Введение
II. Обзор литературы 8
III. Материал и методы исследования 27
IV. Результаты собственных исследований и их обсуждение 32
4.1. Гистохимическая характеристика области нейромышечного синапса мышц глазного яблока 32
4.1.1. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной прямой мышцы глаза 34
4.1.2. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов латеральной прямой мышцы глаза 40
4.1.3. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов вентральной прямой мышцы глаза 45
4.1.4. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов медиальной прямой мышцы глаза 50
4.1.5. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной косой мышцы глаза 55
4.1.6. Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов вентральной косой мышцы глаза 60
4.1.7. Резюме 65
4.2. Определение типа мышечных волокон мышц глазного яблока по активности сукцинатдегидрогеназы 70
4.2.1. Определение типа мышечных волокон мышц глазного яблока по активности сукцинатдегидрогеназы 70
4.2.2. Резюме 19
V. Заключение 80
Выводы 84
Список литературы
- Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной прямой мышцы глаза
- Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов вентральной прямой мышцы глаза
- Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной косой мышцы глаза
- Определение типа мышечных волокон мышц глазного яблока по активности сукцинатдегидрогеназы
Введение к работе
Актуальность исследования. Исследование иннервации скелетной мускулатуры, связи между строением и функцией как нервного, так и мышечного компонентов системы "нервное волокно - мышечное волокно" с применением различных методологических подходов продолжается и в настоящее время (Шамарина Н.М., 1971; Загребин A.M., 1972; Женевская Р.П., 1974; Чучков В.М., 1991; Waerhaug О., Lomo Т., 1994). Среди гистохимических интересной представляется методика с использованием тиоуксусной кислоты в модификации Николаева - Шилкина (1983), позволяющая выявить активность истинной холинэстеразы (ХЭ) в постси-наптической части нейромышечного синапса (НМС). Изучена область НМС различных скелетных мышц в разные возрастные периоды постнатального онтогенеза и при некоторых экзогенных воздействиях, в частности на примере деэфферента-ции, деафферентации и химической десимпатизации, а также в условиях различной функциональной активности (Филимонов В.И., 1992, 1998; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Сабельников Н.Е., 2000; Ковригина Т.Р., 2001; Ардашев А.Е., 2001; Огнетов С.Ю., 2002). Интересными являются работы по установлению типов мышечных волокон (MB), составляющих ту или иную скелетную мышцу (Мавринская Л.Ф., Резвяков Н.П., 1978; Гарифьянова М.Б., 1996, 1997; Филимонов В.И., 1998; Шумихина Г.В., 2000). В результате проведенных исследований были получены новые данные о преобразованиях фермен-тоактивных зон (ФАЗ) НМС скелетных мышц в зависимости от возраста животного (Сабельников Н.Е., 2000; Ардашев А.Е. 2001), от происхождения мышцы (Огнетов С.Ю., 2002), установлена связь между типом MB и характеристикой ФАЗ НМС (Филимонов В:И., 1998; Огнетов СЮ. с соавт., 2002). Тем не менее, гистохимическая характеристика системы "двигательное окончание - мышечное волокно" исчерченной мускулатуры глазного яблока не проводилась.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является установление гистохимической характеристики области нейромышечного синапса и типов мышечных волокон наружных мышц глазного яблока.
В ходе исследования в соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:
оэ тоо7«*г*Л
1. Описать гистохимическую характеристику области нейромышечных синапсов прямых и косых мьи
ка в ключевые периоды постнатального онтогенеза.
Определить морфометрические показатели ферменто-активных зон нейромышечных синапсов исследуемых мышц.
Установить гистохимический профиль мышечных волокон по активности СДГ в исследуемых мышцах глазного яблока .
Изучить зависимость гистохимической картины области нейромышечного синапса исследуемых мышц от типа мышечных волокон.
Научная новизна. Впервые проводится качественный и морфометрический анализ ФАЗ НМС прямых и косых мышц глазного яблока с использованием гистохимической методики Николаева - Шилкина (1983) и морфометрических методов. Полученные результаты сопоставляются с типом мышцы, определенному по активности СДГ.
В результате проведенного исследования получены новые данные о преобразованиях ФАЗ НМС прямых и косых мышц глазного яблока в пубертатном, репродуктивном периодах и периоде первой зрелости. Установлены основные возрастные изменения двигательных окончаний данных скелетных мышц.
Научно-практическая ценность. Работа имеет важное теоретическое значение для морфологии опорно-двигательного аппарата и нейроморфологии. Полученные новые данные по гистохимической характеристике системы "двигательное окончание - мышечное волокно" наружных мышц глазного яблока могут быть использованы в учебном процессе морфологических курсов при изучении мышечной ткани и нервной системы. Помимо теоретического интереса, данная работа может иметь выход в практическую медицину. Особенности организации НМС мышц глазного яблока должны учитываться в таких специальностях, как неврология и офтальмология.
Положения, выносимые на защиту.
1. Качественная характеристика ферментоактивных зон
нейромышечных синапсов прямых и косых мышц глазного ябло
ка значительно отличается от других скелетных мышц.
Характеристика ферментоактивных зон нейромышечных синапсов зависит от типа мышечных волокон, входящих в состав мышцы.
В процессе постнатальной жизни в наружных мышцах глазного яблока наблюдаются определенные качественные и морфометрические изменения фрементоактивных зон нейромышечных синапсов, адекватные изменениям, наблюдаемым в прочих
скелетных мышцах.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на III Межвузовской конференции молодых ученых и студентов (Ижевск, 2003); на Всероссийской научной конференции "Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы" (Москва, 2003); на заседании Удмуртского отделения ВрНОАГЭ (Ижевск, 2004).
Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 100 страницах машинописного текста и включает 8 таблиц, 84 микрофотографию. Список литературы (на 15 страницах) представлен 154 источниками из них: 92 отечественных 62 иностранных авторов.
Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной прямой мышцы глаза
При использовании импрегнационных методов были установлены различия в строении эффекторного окончания скелетной мышцы у различных представителей позвоночных. НМС холоднокровных имеет форму конечного кустика - «endbuschel» (Kiihne W., 1887) или виноградной грозди -«en grappe» (Чирьев, 1879). Можно объединить данные формы, как мио-невральный синапс, не имеющий подошвы (Ковешникова А.К., 1954; Пор-тугалов В.В., 1955; Мавринская Л.Ф., 1962; Женевская Р.П., 1974; Балезина О.П., 1989). У млекопитающих были найдены окончания, имеющие заметное возвышение протоплазмы в области синапса, подошву. Отсюда возникло название данных окончаний - концевая пластинка - «terminaison en plaque» (Ковешникова А.К., 1954; Cole W.V., 1957; Couteaux R., 1960; Мавринская Л.Ф., 1962; Hess A., 1965; Женевская Р.П., 1974; Rash John E. et al., 1988; Балезина О.П., 1989 и др.). Наиболее сложно устроены моторные окончания амфибий и некоторых рептилий (Черногрядская Н.А., 1952); они отличаются богатством разветвлений. У птиц и млекопитающих НМС более примитивны и однообразны. НМС птиц имеют компактное концевое разветвление, что также характерно для рептилий и млекопитающих (Мавринская Л.Ф., 1951, 1962). При исследовании мускулатуры области предплечья и кисти птиц отмечается минимальная площадь мио-невральных синапсов и минимальное количество терминалей, нейроглиль-ных и основных ядер (Сыч В.Ф., 1999). У млекопитающих отмечается увеличение числа терминальных веточек при их укорочении. Вследствие этого окончание становится более компактным, занимая в MB меньшую площадь. Однако встречаются и синапсы, сходные по форме с гроздьевидны-ми окончаниями рептилий (Берзиня А.Я., 1977).
Строение двигательных окончаний в скелетной мускулатуре зависит от строения, физиологии и гистохимии MB. В исчерченных мышцах различают два вида MB: экстрафузальные, обусловливающие собственно сократительную функцию мышцы, и интрафузальные, входящие в состав проприоцепторов - нервно-мышечных веретен. В целом можно выделить два основных типа экстрафузальных MB. Типы нейромоторных единиц можно классифицировать по их физиологическим свойствам. По скорости сократительного акта различают быстрые и медленные MB (Сагдеев Р.Б., 1971; Ogata Takuro, 1988; Davies A. et al., 1988; Балезина О.П., 1989; Шу-михина Г.В., 1997; Шумихина Г.В., Валиуллин В.В., 1999; и др.). По способности генерировать бездекриментно распространяющуюся волну возбуждения и сокращения на две основные группы - фазные и тонические MB (Жуков Е.К., 1969; Шамарина Н.М., 1971; Гранит Р., 1973 и др.). Тонические MB обеспечивают поддержание статического напряжения, или тонуса. Так, наружные мышцы глазного яблока являются тоническими мышцами (Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., 2001). Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не способны длительно удерживать достигнутый уровень укорочения.
Морфологически типы MB будут отличаться длиной, диаметром, расположением в мышце, содержанием соединительной ткани (Ковешни-кова А.К., 1954; Close R.I., 1972; Маврина Р.А., 1984). Медленные MB статического характера имеют малую длину, преимущественно большой диаметр, располагаются в мышцах, богатых соединительной тканью, по перистому или полуперистому типу. Быстрые MB, или волокна динамического типа работы, имеют, как правило, малый диаметр волокна, проходят почти по всей длине мышечного брюшка, располагаются в виде длинных мышечных пучков в мышцах, соединительная ткань практически отсутствует. Отмечаются отличия и на ультрамикроскопическом уровне (Баженов Д.В., 1979). Толщина MB, как показана на примере наружных мышц глазного яблока, при других их одинаковых параметрах, может зависеть и от выполняемой функции (Шумахер Г.Х. с соавт., 1971). Исследователи обнаружили, что различные типы MB иннервируются разными типами нервных волокон (Жуков Е.К., Наследов Г.А., 1952; Баженов Д.В., 1964; Padykula H., Gauthier G.F., 1970; Сагдеев Р.Б., 1971; Клишов А.А. с соавт., 1976;). Тонические MB иннервируются тонкими аксонами, нетонические же -толстыми, образующими типичные моторные бляшки. Аксоны, иннерви-рующие тонические MB, рано теряют миелиновую оболочку (Gray E.G., 1970). Н.П. Резвяков (1973) отмечает, что двигательный нерв специфически определяет дифференцировку волокон в скелетной мышце, оказывая «трофическое» влияние на характер окислительного метаболизма скелетных мышц. Данный факт подтверждается при реиннервации мышцы, когда происходит превращение красной мышцы в белую и частичное превращение белой мышцы в красную.
MB имеют различные гистохимические характеристики и подразделяются на гликолитические и окислительные (оксидативные) (Мавринская Л.Ф., Резвяков Н.П., 1978; Galvas P. et al., 1982; Green Н. et al., 1982, 1984; Van der Laarse W.J. et al., 1984, 1985; Rowlerson A.M. et al., 1988; Maltin С et al., 1989; Yamashita K. et al.,1990; Arora R., Talesara C., 1991; Ischichara A., Taguchi S., 1991; Шумихина Г.В. с соавт., 1998 и др.). Медленные MB, окислительного типа метаболизма, имеют низкую активность АТФ-азы и фосфорилазы, липидов много. Высока активность окислительных ферментов (СДГ, цитохромоксидазы, НАД и НАДФ-диафораз). Это, так называемые, волокна 1-ого типа. Быстрые MB, гликолитические, напротив, имеют высокую фосфорилазную и АТФ-азную активность, активность ЛДГ, аль-долазы, ос-глицерофосфатдегидрогеназы и малое содержание липидов. Они образуют П-ой тип волокон.
Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов вентральной прямой мышцы глаза
3 месяца. Гомогенные конструкции (рис. 37) с выраженной ферментативной активностью имеют овальные, округлые и неправильные контуры, чаще неровные контуры, иногда рядом с простыми ФАЗ отмечается околосинаптическая активность. Сложные ФАЗ НМС характеризуются большим многообразием организации (рис. 37 - 40). Трабекулы у сложных ФАЗ преимущественно изменены и имеют четкообразный или глобулярный характер (рис. 38). Чаще трабекулы не формируются, ХЭ-позитивные участки представлены скоплением глобул и гранул, между которыми имеются участки более или менее выраженной ФНЗ (рис. 39). Нередко отмечается неравномерное снижение активности фермента (рис. 38) и околосинаптическая активность ХЭ. Наблюдается формирование «гроздьевидных» конструкций (рис. 40).
6 месяцев. Среди простых ФАЗ НМС можно видеть округлые, овальные и неправильные по форме конструкции с различной степенью активности ХЭ. Некоторые простые ФАЗ фрагментированы (рис. 42). Сложные ФАЗ НМС чаще образованы скоплением глобул и гранул (рис. 41). При формировании трабекулярного рисунка, трабекулы с равномерной толщиной и активностью фермента практически не встречаются, характер их глобулярный или четкообразный (рис. 42). В мышце животного данного возраста можно обнаружить «гроздьевидные» конструкции (рис. 43). В области НМС с «гроздьевидным» проявлением активности фермента ФНЗ редко имеет четкие границы, полного отсутствия реакции не отмечается.
На некотором отдалении от области НМС (рис. 44) или за пределами гистотопографического расположения двигательных окончаний обнаруживается проявление активности ХЭ в виде отложения «сгустков» и «хлопьев». Активность данного продукта реакции ниже, чем в области НМС. t
Медиальная прямая мышца глаза. Возраст - 6 месяцев. Метод с тиоуксуснои кислотой. Снимки выполнены при стандартном увеличении (Ок. хЮ, Об. х40).
Типичные для данного возраста сложные конструкции. Рис. 42. Сложная и фрагментированная простая ФАЗ НМС. Рис. 43. «Гроздьевидная» сложная ФАЗ НМС (справа). Рис. 44. Явления неупорядоченной активности АХЭ за пределами НМС. 12 месяцев. Простые ФАЗ НМС имеют овальную, округлую, неправильную или вытянутую форму, ферментативная активность достаточно высока. Среди сложных конструкций преобладают ФАЗ образованные скоплением глобул или гранул с участками ФНЗ (рис. 45). ФНЗ имеет нечеткие границы. В мышце животных данного возраста отмечается увеличение «троздьевидных» конструкций, среди которых можно видеть чаще сложные ФАЗ, но встречаются и простые (рис. 46, 47). Такие конструкции имеют вид фрагментированной на отдельные позитивные участки вытянутой веретенообразной ФАЗ. Сложные «гроздьевидные» ФАЗ (18,00% от общего числа; 21,26% от числа сложных ФАЗ) расположены преимущественно по краям мышцы, формирующие их глобулы имеют разную степень активности ХЭ. Можно обнаружить околосинаптическую активность ХЭ в области НМС, отмечается внесинаптическая активность фермента и по типу формирования «сгустков» и «хлопьев» за пределами области НМС. В мышце наряду с типичными простыми ФАЗ обнаруживаются и отдельные глобулы, образующие цепочку на большом протяжении MB (рис. 48).
Характеристика области НМС приведена в таблице 5. Таблица 5 Морфометрическая характеристика системы «двигательное оконча ние — мышечное волокно» медиальной прямой мышцы глаза
3 месяца. Гомогенные ФАЗ НМС имеют округлую, вытянутую или неправильную формы (рис. 49, 50). В ряде случаев отмечается околосинап-тическая активность ХЭ в виде окрашивания прилежащего участка MB. Сложные ФАЗ преимущественно представлены скоплением глобул и гранул с различной степенью активности АХЭ (рис. 49, 50). ФНЗ может чередоваться с ХЭ-позитивными участками, реже имеет определенную форму и четкие границы. Иногда можно отметить уменьшение площади ФНЗ (рис. 51). В области НМС со сложной конструкцией, в случае формирования трабекул, отмечается измененный их характер (рис. 52). Можно наблюдать неравномерную активность фермента и околосинаптическую активность ХЭ в области НМС со сложными ФАЗ. В мышце встречаются формирующиеся «гроздьевидные» конструкции.
6 месяцев. Количество гомогенных конструкций в данном возрасте снижается. Форма их остается округлой, овальной или неправильной. Сложные конструкции (рис. 53, 54), также как и в предыдущей возрастной группе, характеризуются отсутствием типичного трабекулярного рисунка. ХЭ-позитивные участки представлены скоплением глобул и гранул с различной плотностью окраски. Можно видеть околосинаптическую активность АХЭ. При формировании сложного трабекулярного рисунка, трабе-кулы имеют четкообразный или глобулярный характер. ФНЗ выражена в различной степени, иногда отмечается увеличение площади ХЭ-негативных участков (рис. 55). «Гроздьевидные» конструкции, располагаясь по краям мышцы, приобретают характерные черты строения, по форме встречаются как вытянутые, так и округлые или неправильные ФАЗ. В — мышце можно наблюдать неупорядоченную активность ХЭ за пределами области НМС с окрашиванием MB по типу «сгустков» и «хлопьев».
Гистохимическая характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дорсальной косой мышцы глаза
Проведенное исследование ФАЗ НМС, системы «двигательное окончание — мышечное волокно» и определение типов MB, составляющих наружные мышцы глаза позволяет сделать некоторые обобщения.
Волокна, входящие в состав прямых и косых мышц глазного яблока по метаболизму являются в большей степени оксидативными. MB типа С, определяемые по активности СДГ составляют приблизительно от 60 до 80%. Эти данные вполне согласуются с данными других исследователей, определяющих наружные мышцы глаза как тонические (Матюшкин Д.П., 1961, 1963; Hess А., 1961; Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., 2001).
По данным литературы (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Сабельников Н.Е., 2000; Огнетов С.Ю., 2002 и др.) было установлено, что ФАЗ НМС исчерченных мышц различной топографии и происхождения в возрасте 3-6 месяцев приобретают типичную для данной мышцы картину. Сложные конструкции, как правило, трабекулярного характера, имеют петлистый или се-тевидный рисунок трабекул. Число гомогенных конструкций незначительно. В это же время появляются первые признаки естественных возрастных дегенеративных изменений, выражающихся в формировании четкообразных трабекул, их истончении и увеличении площади ФНЗ. В период первой зрелости продолжают нарастать дегенеративные процессы. Естественные возрастные регенераторные явления, которые можно наблюдать в данном возрасте, выражаются в виде спраутинга. Процесс спраутинга заключается в формировании отдельных глобул небольших размеров с высокой активностью ХЭ. Характерной особенностью сложных конструкций ФАЗ НМС мышц глазного яблока является отсутствие типичного трабекулярного рисунка. Сложные ФАЗ представлены, как правило, скоплением ХЭ-позитивных глобул и гранул, имеющих различную активность фермента. На протяжении изученного периода онтогенеза в области НМС скелетных мышц глаза наблюдаются естественные возрастные дегенеративные и регенераторные процессы. Такие явления, как неравномерное снижение активности фермента и увеличение площади ФНЗ указывает на дегенеративные изменения в области НМС. Формирование глобул малого размера около НМС или выстраивающихся в цепочки, что наблюдается в изученных мышцах в период с 6-го по 12-ый месяцы, свидетельствует о разрастании нервной терминали — явлении «спраутин-га» - естественной регенерации НМС.
Во все изученные возрастные периоды в мышцах глазного яблока отмечаются явления около- и внесинаптической активности фермента. Эти явления проявляются в виде отдельных ХЭ-позитивных зерен или глобул вблизи от области НМС, а также окрашивания прилежащего участка MB. В 6 и 12 месяцев во всех мышцах глазного яблока наблюдается неупорядоченная активность фермента в виде формирования на MB «сгустков» или «хлопьев» светлого коричневато-желтоватого цвета как вблизи от области НМС, так и на достаточно большом расстоянии от них. Наблюдаемое явление может быть объяснено с точки зрения А.Г. Гинецинского (1970), который указывал на возможность локализации АХЭ за пределами нервного окончания на протяжении MB, и в частности тонических волокон. Другие исследователи также указывают на более высокую активность ХЭ и большее содержание ацетил-холина в тонических мышцах (Португалов В.В., 1955; Шамарина Н.М., 1971; Сагдеев Р.Б., 1971). Об этом также свидетельствует некоторая активность в области ФНЗ НМС изученных мышц, незначительная в сравнении с областью ферметопозитивного участка. Отличительной особенностью скелетных мышц глазного яблока является также наличие «гроздьевидных» конструкций ФАЗ НМС. Данные формы ФАЗ представлены отдельными мелкими глобулами, расположенными на достаточно большом протяжении MB. Среди «гроздьевидных» ФАЗ преобладают вытянутые по форме конструкции, ориентированные по длине MB. Активность фермента образующих данные ФАЗ глобул, как правило, ниже, чем в области НМС с другими формами сложных конструкций. Подобные конструкции, по-видимому, соответствуют гроздьевидному типу двигательных нервных окончаний, характерных для тонических MB амфибий и рептилий (Аристова Н.К., 1952; Мавринская Л.Ф., 1962; Соегз С, 1967; Hess А., 1970; Наследов Г.А., 1981; Carry М., Morita М., 1984). Гроздьевидные окончания характерны и для тонических мышц млекопитающих (Hess А., 1961; Матюш-кин Д.П., 1961, 1963; Fernand V.S.V., Hess А., 1969). Увеличение количества «гроздьевидных» ФАЗ наблюдается в период первой зрелости, в возрасте с 6 по 12 месяцев их соотношение с другими формами ФАЗ НМС составляет от 15 до 40%. Возможно, это связано не только с возрастными преобразованиями НМС, но и с продолжающимся до 5 - 6 месяца становлением типов MB и изменением профиля с окислительно-гликолитического и гликолитического на окислительный (Тамбовцева Р.В., 1988; Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А., 1988). Располагаются «гроздьевидные» конструкции преимущественно по краям мышц. Наблюдая расположение темных MB в наружных частях изученных мышц, а переходных - во внутренней области, можно предположить, что «гроздьевидные» ФАЗ НМС как раз являются эффекторным аппаратом медленных, оксидативных волокон. Единичные ФАЗ НМС, имеющие трабе-кулярный характер отложения конечного продукта реакции, соответствуют волокнам типа А - гликолитическим. Таким образом, подтверждаются данные о том, что для белых MB характерны крупные концевые пластинки, имеющие сложное строение, на красных MB концевые пластинки - маленькие, с менее сложной структурой, слаборазвитым субсинаптическим аппаратом (Padykula Н.А., Gauthier G.F., 1970; Митин К.С., Секамова СМ., 1973; Ogato Т., 1988; Томилин Н.В. с соавт., 1990).
В ходе исследования было установлено, что особенностью иннервации MB в скелетных мышцах глаза является достаточно часто встречающаяся двойная иннервация MB (1 - 3 % во всех мышцах на протяжении всего изученного периода онтогенеза). Согласно данным литературы (Мавринская Л.Ф., 1962; Жуков Е.К., 1969; Шамарина Н.М., 1971; Carry М., Morita М., 1984; Балезина О.П., 1989, 1990) фазные MB имеют, как правило, одно, реже — два, двигательных окончания (одиночная иннервация). Тонические же MB имеют много НМС, разбросанных по всей длине волокна (множественная иннервация). У млекопитающих полинейрональный тип иннервации отмечен в голосовых мышцах, наружных мышцах глаза, двубрюшной мышце шеи, икроножной мышце (Матюшкин Д.П., 1961, 1963; Rossi G., Cortesina G., 1965; Teravainen H., 1968; Hess A., 1970; Балезина О.П., Посконова M.A., 1990; Филимонов В.И., 1992; Данилов Р.К., 1996). В мышцах пояса и свободной передней конечности, в жевательных мышцах (Сабельников Н.Е., 2000; Арда-шев А.Е., 2002; Огнетов С.Ю., 2002) двойная иннервация MB в условиях нормы практически не отмечается. Тем не менее, по данным О.П. Балезиной (1989), число фазных MB у человека и млекопитающих с множественной иннервацией не превышает 1 — 3%, что соответствует нашим данным для тонических наружных мышц глаза.
Определение типа мышечных волокон мышц глазного яблока по активности сукцинатдегидрогеназы
В результате проведенного гистохимического исследования области НМС мышц глазного яблока белой крысы пубертатного, репродуктивного и периода первой зрелости было установлено следующее. Все конструкции ФАЗ НМС можно отнести к одному из двух крайних типов - простому или сложному по отсутствию или наличию ФНЗ (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Огнетов СЮ. с соавт., 2002 и др.). Во всех возрастных группах в изученных нами мышцах наблюдается значительное преобладание сложных форм (см. табл. 1).
Характерной особенностью сложных конструкций ФАЗ НМС мышц глазного яблока является отсутствие типичного трабекулярного рисунка (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Сабельников Н.Е., 2000; Ардашев А.Е., 2002 и др.). Сложные ФАЗ представлены, как правило, скоплением ХЭ-позитивных глобул и гранул, имеющих различную активность фермента. О степени активности АХЭ можно судить по выраженности окраски конечного продукта реакции - от желто-коричневых до практически черных оттенков. Участки ферментативной активности перемежаются ХЭ-негативными зонами. ФНЗ чаще не имеет четких границ, иногда в области ФНЗ отмечается некоторая активность фермента, что проявляется в окрашивании MB.
При формировании ФАЗ НМС по типу сложной трабекулярной конструкции наблюдаются следующие особенности. Трабекулы редко имеют равную толщину, четкий контур и одинаковую активность АХЭ. Чаще трабекулы носят четкообразный или глобулярный характер. Нередко можно наблюдать неравномерное снижение ферментативной активности, изменение площади ФНЗ как с ее увеличением, так и уменьшением.
Отличительной особенностью скелетных мышц глазного яблока является также наличие «гроздьевидных» конструкций ФАЗ НМС. Данные формы ФАЗ представлены отдельными мелкими глобулами, расположенными на достаточно большом протяжении MB. Среди «гроздьевидных» ФАЗ преобладают вытянутые по форме конструкции, хотя реже встречаются округлые, овальные или неправильные. Активность фермента образующих данные ФАЗ глобул, как правило, ниже, чем в области НМС с другими формами сложных конструкций. Увеличение количества «гроздьевидных» ФАЗ наблюдается в период первой зрелости, их соотношение с другими ФАЗ НМС составляет от 14,95% в латеральной прямой мышце до 40,40% в дорсальной прямой мышце глаза. Располагаются «гроздьевид-ные» конструкции преимущественно по краям мышц.
Во все изученные возрастные периоды в мышцах глазного яблока отмечаются явления около- и внесинаптической активности фермента. Чаще можно видеть формирование отдельных ХЭ-позитивных зерен или глобул вблизи от области НМС, а также окрашивание прилежащего участка MB. В репродуктивный период (6 месяцев) и, в меньшей степени, в период первой зрелости (12 месяцев) во всех мышцах глазного яблока можно наблюдать неупорядоченную активность фермента. Данная активность проявляется в виде формирования на MB «сгустков» или «хлопьев» светлого коричневато-желтоватого цвета как вблизи от области НМС, так и на достаточно большом расстоянии от них.
Гомогенные ФАЗ НМС в мышцах глазного яблока встречаются сравнительно редко. Форма их варьирует от вытянутой веретенообразной до округлой с преобладанием последней. Границы ХЭ-позитивной зоны простых конструкций редко бывают ровными и четкими. Иногда в области НМС с простыми ФАЗ отмечается околосинаптическая активность. В период первой зрелости, помимо типичных гомогенных конструкций появляются глобулы с высокой активностью фермента. Такие глобулы могут быть расположены вблизи НМС со сложной ФАЗ, иногда глобулы располагаются изолированно или образуют цепочки на большом протяжении MB.
Морфометрические показатели, характеризующие систему «двигательное окончание — мышечное волокно» (см. табл. 2-7) свидетельствуют об определенных изменениях, происходящих в мышцах глазного яблока в период с 3-х до 12-ти месяцев. Площадь НМС со сложными ФАЗ во всех мышцах достоверно увеличивается к 6-ому месяцу постнатальной жизни; к 12-му в латеральной и медиальной прямых, дорсальной и вентральной косых также достоверно увеличивается. Наибольшая площадь НМС со сложными ФАЗ наблюдается у косых мышц - в дорсальной 419,70±14,20 мкм2, в вентральной - 423,00±23,08 мкм2. В дорсальной и вентральной прямых достоверного увеличения площади НМС со сложными ФАЗ к 12-ти месяцам не отмечается. С изменениями площади НМС сопоставимы изменения площади ФАЗ. Во всех мышцах, за исключением дорсальной и вентральной прямых, наблюдается достоверное увеличение площади ФАЗ сначала к 6-ти, затем к 12-ти месяцам. В дорсальной и вентральной прямых мышцах площадь сложных ФАЗ увеличивается к 6-ому месяцу, а к 12-му несколько уменьшается. О соотношении площади НМС и площади ФАЗ сложных конструкций, а также площади ФНЗ свидетельствует показатель 8фаз/8нмс. В прямых мышцах отмечается увеличение этого показателя к 6-ти и уменьшение к 12-ти месяцам. В медиальной прямой мышце данный показатель не изменяется на протяжении исследованного периода онтогенеза, а в косых мышцах отмечается некоторое снижение площади ФАЗ по отношению к площади НМС в период с 3-го по 12-ый месяц жизни животного.
![Сравнительная характеристика морфологических изменений скелетной мышцы в условиях ее прижизненного и посмертного повреждения [Электронный ресурс]](/i/i/4286/191740.png "Сравнительная характеристика морфологических изменений скелетной мышцы в условиях ее прижизненного и посмертного повреждения [Электронный ресурс] Григорьева Юлия Владимировна")
