Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История исследования растительности степей и залежей 15-21
ГЛАВА II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы) 22-37
ГЛАВА III. Методология изучения разнообразия фитосистем: о некоторых современных подходах анализа 38-48
ГЛАВА IV. Степи Тувы, анализ структуры флоры степей и залежных земель
4.1. Анализ систематической, биоморфологической, экологической и ареалогической структуры флоры степей 49-65
4.2. Характеристика систематического, эколого биоморфологического и ареалогического состава флоры залежной растительности 65-79
4.3. Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично залежный, переходный и инвазионный (или случайно залежный) элементы во флоре. 79-85
ГЛАВА V. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы 79-86
5.1. Фитоценотическое разнообразие степной растительности и их классификация, характеристика 86-124
5.2. Залежная растительность и процессы их зацелинения; основные стадии в демутации - бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая 124-138
5.3. Фитогеографическое районирование важнейших степных массивов Тувы (Монгун-Тайгинская высокогорно-степная, Центрально-Тувинская сухостепная, Убсунурская опустыненно-степная) и их особенности 138-159
ГЛАВА VI. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах
6.1. Структура залежных фитоценозов и динамика надземной продуктивности 160-167
6.2. Микроорганизмы-деструкторы растительного опада. Особенности процесса деструкции опада, интенсивность и сезонная динамика 168-184
ГЛАВА VII. Залежь как фактор экологизации земледелия: ретроспективный анализ и состояние проблемы
7.1. Экологические последствия антропогенной деятельности ранних исторических эпох Тувы 185-200
7.2. Ретроспективный анализ землепользования в регионе и некоторые идеи по выработке эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве 201-231
Выводы 232-234
Литература
- Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)
- Характеристика систематического, эколого биоморфологического и ареалогического состава флоры залежной растительности
- Залежная растительность и процессы их зацелинения; основные стадии в демутации - бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая
- Ретроспективный анализ землепользования в регионе и некоторые идеи по выработке эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве
Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)
Первые более или менее содержательные флористические и геоботанические сведения о растительном мире Тувы появились более ста лет назад в отчетах общегеографических экспедиций, исследовавших Центральную Азию и лишь попутно захвативших более северные территории. Это центральноазиатские путешествия Г.Н. Потанина в 1876-1880 годы, А.В. Адрианова в 1881 и 1883 годы, Г.Е. Грумм-Гржимайло в 1902-1903 годы и В.И. Дорогостайского в 1907 году. Среди исследователей, совершивших специальные ботанические экспедиции, были П.Н. Крылов и Б.К. Шишкин. Первые сведения о природе Тувы данные учеными-энциклопедистами, путешественниками ярки и точны. Один из первых ботаников посетивший Туву в 1908-1909 г.г. Б.К. Шишкин высказывает, например, при описании Хемчикской котловины. "Трудно представить себе, что-нибудь более унылое, чем раскинувшаяся на далекое пространство, ровная степь. Кругом не видно ничего кроме однообразного серо-желтоватого пространства, покрытого полузасохшим нанофитоном и жалкими кустами караганы карликовой" (с. 80). Однако, контрастность природных комплексов Тувы настолько высока, что это может быть дополнена впечатлениями Г.Н. Потанина. Так, по пути следования на оз. Тере-Холь, Г.Н. Потанин (1948) писал, что «долина Седзена (приток р. Каа-Хем - Б. Н.) узка, терраса ее холмиста, горы покрыты густым лесом, последний состоит преимущественно из лиственниц, к которым присоединяются ель, береза, осина. Травы здесь густы и высоки; зопник клубненосный чуть не в рост человека, клопогон вонючий хватает до пояса всадника. Берега реки сопровождаются дикой трущобой из елей и лиственниц. Своей лесистостью долина Седзена напоминает Чую русского Алтая (приток Катуни) в том месте, где Чуя течет в теснине» (с. 272). Порфирий Никитич Крылов в 1892 году прошел очень сложный маршрут по Урянхайской земле. Сначала путь П.Н. Крылова пролегал в меридиональном направлении, где он пересек Западный Саян, Улуг-Хемскую котловину, хр. Восточный Танну-Ола и спустился в котловину оз. Убсу-Нур. Второй, более продолжительный маршрут исследователя, начинался с долины р. Улуг-Хем и пролег вверх по Бий-Хему, достиг хр. Тумат-Тайга, далее по долине р. Улуг-0 и закончился в Тоджинской котловине. Свои обширные флористические коллекции, талантливые наблюдения о природе этого края П.Н.Крылов описал в книге «Путевые заметки по Урянхайской земле» (Крылов, 1903).
Наиболее полные исследования флоры Тувы, начатые П.Н. Крыловым, продолжил Б.К. Шишкин в 1908-1909 годы. Основные маршруты первой поездки Бориса Константиновича Шишкина пролегали по центральной части Тувинской котловины. В Западной Туве он посещает крайние северо-восточные оконечности Хемчикской котловины; от устья р. Хемчик он поднялся западнее, пересек Западный Саян с посещением оз. Сут-Холь. Результаты этих исследований нашли отражение в обобщающей сводке «Очерки Урянхайского края» (1914), где он приводит список растений в количестве 900 видов. В 1914 году Туву посещает норвежский ботаник X. Принтц (Printz, 1921), почти повторив маршрут Б.К. Шишкина. В целом, исследования этого периода дали самые общие представления о растительности, которые несли попутный характер и не оставили целостного представления, но главная их ценность состоит в сборе больших флористических коллекций.
Новый этап ботанических исследований Тувы относится уже к периоду после установления Танну-Тувинской Народной Республики в 1921 году, и он связан с работами экспедиции ВАСХНИЛ, начиная с 1934 года, под руководством Б.Г. Варварина. Были определены продуктивность основных типов кормовых угодий, описаны растительность, почвы, проведены анализы химического состава степных и луговых растений, наиболее широко встречающихся на пастбищах и сенокосах страны. По сути это первая попытка наиболее всестороннего изучения природных кормовых угодий Тувы. Некоторые результаты по проделанной работе были опубликованы Б.Г. Варвариным (1950).
Немного ранее широкомасштабных исследований Сельскохозяйственной Академии в 1928 году на территории Тувы работала Саянская ботаническая экспедиция Томского университета под руководством В.В. Ревердатто. Кратковременные маршруты Виктора Владимировича Ревердатто по окрестностям оз. Кара-Холь были очень плодотворными; изучена степная и лесная растительность, выявлены редкие виды растений. В последствии по материалам этой экспедиции В.В. Ревердатто осуществил фитогеографический анализ растительности этой территории (Ревердатто, 1931).
Третий этап изучения растительного покрова, в частности, горных степей Тувы начинается с 1940-х годов. В 1944 году Тува входит в состав СССР. С 1945 по 1949 годы исследованием флоры и растительности Тувы занималась Кира Аркадьевна Соболевская. Флористические исследования автора, основанные на большом фактическом материале (1326 видов), позволили обосновать содержательные гипотезы по истории флоры и растительности региона (Соболевская, 1953, 1958). Итоги геоботанических исследований автора выражены в характеристике основных формаций растительности, выявлении закономерностей зонального и поясного ее распределения, что нашло отражение в схеме ботанико-географического районирования Тувы (Соболевская, 1950). Кроме К.А. Соболевской в 1940-1960-е годы ботанические исследования в Туве проводят А.И. Шретер (1953), А.В. Калинина (1957), СВ. Гудошников (1964). Наибольший вклад внесла А.В. Калинина, которая работала в составе Тувинской комплексной экспедиции СОПС АН СССР. Работа А.В. Калининой насыщена интересными фактами, наблюдениями, раскрывающими специфические особенности формирования растительности региона, высотного и пространственного ее размещения. Так, например, широкое распространение опустыненных степных сообществ в Хемчикской котловине она связывает не только с общеклиматической обстановкой региона, как попадающего в дождевую тень Западного Саяна, но и усилением дигрессии растительности, вызывающих вторичное опустынивание. В небольшой работе А.И. Шретера (1953) даны общие сведения по составу и структуре наиболее широко распространенных фитоценозов Тувинской котловины.
Характеристика систематического, эколого биоморфологического и ареалогического состава флоры залежной растительности
Кыргыс, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 42 формации (включая формации дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности — ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка...,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 6, табл. 12).
Класс формаций - опустыненные степи. Группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи. Формация галечно-ковыльковая (Stipa glareosa). Группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи. Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи. Формация - карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea). Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая полыпно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa orientalis). Класс формаций - настоящие степи. Группа формаций - мелкодерновинные степи. Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Роа attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleisto genes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum), тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca). Группа формаций - крупнодерновинные степи. Формации: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, 1 овсецовая (Helictotrichon altaicum), стоповидноосоковая (С ar ex pediformis). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи.
Формации - карагановая мелкодерновинная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, C. pygmaea, Helictotrichon altaicum, Stipa capillata, Car ex pediformis). Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frigida), бесстебельнолапчатковая (Potentilla acaulis), твердоватоосоковая (Carex duriuscula).
Группа формаций - солонцеватые крупнодерновинно корневищные степи. Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymus paboanus). Группа формаций - песчаные крупнодерновинно-корневищные степи. Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi) Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica) Класс формаций - луговые степи.
Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи. Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum). Группа формаций - разнотравные луговые степи. Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatilla patens) Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve). Класс формаций - высокогорные криоксерофильные степи.
Группа формаций - мелкозлаковые криоксерофильные степи Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenensis). Группа формаций - кобрезиевые криоксерофильные степи. Формация - нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.). Группа формаций - разнотравные криоксерофильные степи. Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentilla sericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana, F. lenensis, Poa attenuata). Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina). Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковые степи Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4 тыс. га (Ершова, Намзалов,1985). В котловинах и межгорных депрессиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные площади, формируя устойчивые зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. У подножия хребтов они отмечены повсеместно, за исключением склонов северных экспозиций и межсклоновых впадин. По мере поднятия в горы площади их постепенно сокращаются и намечается четкая приуроченность к южным склонам, по которым они доходят до верхней границы леса. Здесь довольно четко прослеживаются все основные стадии последовательных смен открытых пионерных группировок на каменистых склонах к более устойчивым сообществам, близким к зональным. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные - на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.
По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А. Соболевская (1950, 1958) и А.В. Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей довольно разнообразен и представлен 16 формациями.
Среди формаций настоящих степей наиболее широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе - С. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Poa attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные {Caraganapygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata). На модели сообществ данной формации показаны результаты экологической ординации (рис. 6).
Залежная растительность и процессы их зацелинения; основные стадии в демутации - бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая
Таким образом, активная сельскохозяйственная деятельность в течение длительного периода древнего хозяйственного освоения территории Тувы привела к негативным последствиям. Ретроспективный анализ землепользования в регионе и некоторые идеи по выработке эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве.
На конференции в Рио-де-Жанейро (1992 г.), на Саммите Тысячелетия в ООН (2000 г.), на Всемирном Саммите по Устойчивому Развитию (ВСУР) в Йоханнесбурге (2002 г.) и на Третьем Всемирном конгрессе по охране природы Всемирного союза по охране природы (МСОП) (Таиланд, 2004 г.) мировое сообщество признало, что достижение Устойчивого Развития является общемировым приоритетом. Экологическая устойчивость является также одной из целей развития в новом тысячелетии (ЦРТ), сформулированных на Всемирном Саммите.
Деградация исключительно сильно трансформированных ландшафтов степной зоны, ведущая к снижению рентабельности сельского хозяйства, с одной стороны, и быстрая потеря биоразнообразия степного биома, с другой, требуют перехода к неразрушительному использованию и сохранению степных экосистем на сельскохозяйственных землях. Идея экологически устойчивого сельского хозяйства важна для России в общенациональном масштабе. Необходимость экологизации и оптимизации территориального планирования и сельскохозяйственной практики осознается в России достаточно давно. До последнего времени не осознавалась роль именно степных экосистем в обеспечении нормального существования сельского хозяйства страны, равно как роль аграрных ландшафтов в сохранении именно степного биоразнообразия. Известно, что степные и лесостепные пространства России за последние 100-200 лет серьезно изменены хозяйственной деятельностью человека. Глубоко трансформированный, экстенсивно используемый афарный ландшафт оказывается неустойчив. В течение последних 30-35 лет он неуклонно деградирует, требуя все больших и все менее окупаемых энергетических и- денежных субсидий. В новых социально-экономических условиях, переживаемых Россией с 1992 года, существенно изменилась структура агропромышленного комплекса. Изменения обусловлены тем, что сельское хозяйство, не имея государственной поддержки, стало интенсивно разрушаться. Оказались невостребованными миллионы пахотных земель. В России уже выведено из сельскохозяйственного оборота более 30 млн. га пашни, миллионы гектар оказались невостребованными и как пастбищные угодья (Свинцов, 2007). Разрушение АПК привело к деградации уклада сельской жизни (деревни обезлюдели, проблемным стало зарастание сельскохозяйственных угодий древесной и кустарниковой растительностью). Ослабление антропогенного пресса во многих регионах России существенно снизило дефляционные процессы, водную эрозию и деградацию пастбищ. В Сибири во многих регионах в сельскохозяйственных землях идет интенсивное восстановление природного потенциала.
В России быстрыми темпами происходит деградация земель, деградированные территории занимают площадь свыше 100 млн. га. Здесь проживает почти 50 % населения, и производится более 70 % сельскохозяйственной продукции. В России сельскохозяйственные земли в результате водной эрозии нарушены на площади 42,6 млн. га, ветровой — 26,4 млн. га. Ежегодно площадь эродированных земель возрастает на 400-500 тыс.га. На площади 770 тыс. га происходит вторичное засоление орошаемых земель (Кулик, 2007). Только за период с 1990 года выбыло из сельскохозяйственного оборота 25,6 млн. га сельхозугодий, в том числе пашни 8,2 млн. га. В целом, за счет негативного воздействия комплекса различных природно-антропогенных факторов и явлений сельскохозяйственное производство России недобирает около 47 млн. тонн продукции растениеводства в пересчете на зерно.
Первые исследования залежной растительности в России были проведены в конце XIX века Костычевым и Танфильевым. Они установили, что в начальный период при зарастании залежи господствуют сорные двудольные растения {Chenopodium album, Brassica campestris, Polygonum sp., Salsola ruthenica, Bromus sguarrosus, B. patulus, Setaria sp., Lappula echinata, Crepis tectorum), а из многолетников - Sonhus arvensis, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens. Если по залежам производился выпас скота, то на них обильно развивались колючие, непоедаемые растения из" семейства сложноцветных {Carduus acanthoides, С. thoermeri).
В начале XX века было установлено (Высоцкий, 1915; Виленский, 1918), что растительность в ходе развития залежи со временем изменяется. Период времени постепенного изменения растительности залежи и восстановления в ней близкого к прежнему видовому составу Г.Н. Высоцкий назвал зацелинением или демутацией. В процессе зацелинения было выделено четыре стадии: 1. Бурьянистая или стадия полевых сорняков; 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая или стадия дерновых злаков; 4. Стадия плотно кустовых растений или вторичная целина. Продолжительность каждой стадии в зависимости от природных условий различна (Лавренко, 1940).
Современный уровень ведения хозяйства не позволяет полностью исключить эти территории из хозяйственного оборота, поэтому необходимо проведение систематических и полных исследований сукцессионных изменений в таких экосистемах для разработки мер по их рациональному использованию и своевременному прогнозу последствий антропогенных воздействий.
Ретроспективный анализ землепользования в регионе и некоторые идеи по выработке эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве
В результате хозяйственной деятельности, в том числе и в результате комплексных мелиорации, происходят существенные изменения структуры природных ландшафтов, энергетического и материального балансов, что сказывается на изменении уровня как природного, так и экономического плодородия. При оценке природного и экономического плодородия ( почв наряду с гидротермическим режимом необходимо учитывать запасы и состав гумуса (гуминовый и фульватный гумус), запасы основных элементов минерального питания (азот, фосфор, калий) и кислотно-щелочные показатели (рН и гидролитическая кислотность).
Интегральным показателем, характеризующим экологические функции почв (природное плодородие), является ее гумусное состояние, определяющее водно-физические (структуру, пористость, водопроницаемость), физико-химические (химический состав, величину ППК, насыщенность основаниями и др.) и биологические свойства. Интегральным показателем оценки экономических функций почвы (экономического плодородия) является биологическая продуктивность (урожай), которая определяется не только и не столько гумусным состоянием, сколько применением агротехнических, агрохимических и других видов мелиорации (внесение удобрений, химических мелиорантов, регулирование теплового, водного, химического и других режимов почв).
Агроландшафтно — экологическое районирование представляет собой единую научно-обоснованную систему деления территории, учитывающую закономерности распределения природных ресурсов, а также особенности их использования в кормопроизводстве, оптимизации агроландшафтов, рациональном природопользовании в сельском хозяйстве. Районирование - особая форма территориального учета природных условий и ресурсов (климата, рельефа, почв, растительности, ландшафтов и их экологического состояния), а также количества, структуры и качественного состояния земельных угодий в системе таксономических единиц. Оно составляет научно-информационную базу и служит естественнонаучной основой для адаптивного размещения агроэкосистем, систем ведения кормопроизводства и оптимизации агроландшафтов, рационального природопользования и охраны окружающей среды в сельском хозяйстве (Тулохонов, 1990).
Единицы районирования охарактеризованы системой показателей, включающей: климат, структуру земельных и кормовых угодий, рельеф, почвы, растительность, продуктивность агроэкосистем, мероприятия по управлению и созданию агроэкосистем. Новые показатели, впервые используемые при районировании, делают его более наукоемким, системным, актуальным и имеющим большое практическое значение для экстраполяции рекомендуемых технологий по созданию и управлению агроэкосистемами. Это позволит улучшению и использованию угодий, повышению адаптивности, устойчивости, средообразующей и природоохранной роли кормопроизводства, агроландшафтно - экологическому обоснованию расширения площадей природных кормовых угодий и посевов многолетних трав на пашне.
Увеличение производства продукции растениеводства происходит в основном за счет роста урожайности. В решении этой задачи большое значение имеет разработка и применение агротехнических мероприятий с учетом особенностей природных зон. Этот вопрос особенно актуален для нашей республики, где из-за горного характера местности почвенно-климатические условия отличаются большим разнообразием.
Земледелие на территории современной Тывы зародилось в 1950-х годов XX в. Ведущей системой земледелия была залежно - паровая, за-счет которой поддерживалось плодородие почв.
С переходом АПК в рыночные отношения на низко плодородных почвах возделывание зерновых культур стало экономически неэффективным, поэтому около 50 % пашни запущено в залежь. Исходя из, этого, интересно проследить какие фитоценозы формируются на залежах и как, происходит восстановление плодородия почвы.
Период буръянистого перелога, как показывают наши исследования, на всех типах почв Тывы представлен двумя группировками: а) в условиях нормального увлажнения в основном полыни: Artemisia sieversiana, A. vulgaris, а во втором ярусе A. bifurca; из других семейств: Sonchus oleraeceus, Barbarea arcuata, Rumex acetosa и др.; при недостаточном увлажнении фитоценозов: Artemisia scoparia, Chenopodium album, Lappula consanguinea, Hypecoum erectum, Convolvulus arvensis, Setaria viridis и другие. Эти виды растений имеют хорошо развитую корневую систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающие повышенной поглотительной способностью. Эти виды растений поглощают из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям и переводят их в доступные формы в процессе биологического круговорота веществ в биогеоценозе агроэкологической системы. Эти растения, как показали исследования И.П. Быков и др. (2003), являются насосами щелочных металлов, так например минеральный остаток их имеет рН = 9,8-10,1;