Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы по проблеме Окской флоры б
Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования 16
Глава 3. Методика работы 25
Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области 29
A, Микроклиматические и почвенные исследо вания 29
Б. Выявление степных фитоценозов и их картирование 43
B. Флоро-географический анализ степных фитоценозов 59
Г, Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов 68
а. Экобиоморфный состав 68
б. Эколого-фитоценотический состав 79
в. Возрастная структура ценопопуляций эдификаторов 81
г. Видовая насыщенность 85
д. Горизонтальная структура 87
е. Вертикальная структура 89
s. Ритмика фенологического развития... 103
з. Физиономичность 107
и. Погодичная динамика 119
Глава 5. Обсуждение материалов исследования 144
Выводы 158
Литература 16 3
Приложения 175
- Микроклиматические и почвенные исследо вания
- Выявление степных фитоценозов и их картирование
- Флоро-географический анализ степных фитоценозов
- Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов
Введение к работе
Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. В свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.
Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:
изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;
изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;
выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.
Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Приокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 гг каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). В масштабе I : 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).
Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований наїли были разработаны и собственные методики:
I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной струк-
туры травяных фитоценозов;
2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.
Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.
Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.
Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).
Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.
- б -
Микроклиматические и почвенные исследо вания
Микроклимат. Маршрутные и стационарные геоботанические исследования долины реки Оки от с.Лужки Серпуховского района до устья р.Лопасни показали, что степные фитоценозы в настоящее время приурочены, главным образом, к вершинам необлесенных песчаных гряд и останцов, а также к верхним частям склонов юшшх экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой. Такие местообитания наиболее часто встречаются к востоку от села Лужки в урочище Долы Приокско-Террасного госзаповедника и в окрестностях села Никифорова Серпуховского района Московской области.
Долы в геоморфологическом отношении представляют собой несколько смыкающихся между собой высоких песчаных гряд водно-ледникового происхождения (В.П.Лидов, 1949), в понижениях которых вклиниваются участки поймы реки Оки.
Л.И.Красовский (1961) исследовал некоторые вопросы экологии растений окской флоры (главным образом, особенности их физиологических процессов) и сделал вывод, что микроклиматические условия Долов резко отличаются от возвышенных участков придолинной территории. Иллюстрировал он это наблюдениями за сроками наступления фенофаз у растений Долов и на центральной усадьбе заповедника) пос.Данки Серпуховского района). По наблюдениям в 1957 и 1958 гг. сроки зацветания растений в Долах на 7 дней, а плодоношения на 13 дней наступает раньше, чем в Данках. Он же проводил и физиологические опыты по высушиванию кусочков корнеплодов кормовой свеклы на участках местообитания степных растений в Долах и на усадьбе в Данках, а также измерял скорость испарения воды с открытой водной поверхности в тех же пунктах. Эти опыты позволили их автору сделать вывод о наличии "ярко выраженного локального ксерофитиз-ма в очагах окских степняков", который закономерно обусловливает существование микроучастков с южными степными фитоценозами" (стр. 61). Однако эти выводы Л.И.Красовского не были подкреплены микроклиматическими исследованиями разных экотопов Долов и сроками наступления фенофаз у степных и других растений в условиях их конкретного обитания. Нами в 1975 году на геоботаническом профиле, пересекающем систему гряд и понижений Долов, были заложены стационарные учет р ные площадки по 100 м на склонах южных и северных экспозиций.На этих площадках в течение пяти лет велись сравнительные наблюдения за сроками наступления фенофаз у одних и тех же видов растений. Сводные материалы этих наблюдений приведены в таблице 2.
Как видно из таблицы, средний интервал в сроках зацветания растений на склонах южной и северной экспозиций Долов равняется 10,5 дням. Это предположительно свидетельствует о наличии неоди Таблица 2. Сроки наступления начала цветения растений в Долах на склонах разных экспозиций. пакового режима влажности, освещения, температуры и конвекции воздуха на этих участках. Необходимо было провести специальные микроклиматические исследования.
В 1981 году на площадках стационарных фенонаблюдений геоботанического профиля была выполнена микроклиматическая съемка, проведенная сотрудниками института агрохимии и почвоведения АН СССР Н.Н.Фадеевым и И.Ф.Медведевой при нашем участии. Для этих целей на геоботаническом профиле в Долах и на его продолжении, пересекающем пойму Оки с севера на юг, были выбраны 4- пикета: N I - высокий берег Оки в городе Пущине, Ш 2 - правый берег Оки у уреза воды, Ш 3 и Ш 4 - открытые поляны в Долах с луговой и степной растительностью.
На этих пикетах измерялись на уровнях 0,5 и Z м от почвы минимальная, максимальная и срочная температура воздуха, упругость водяного пара и относительная влажность воздуха, скорость ветра и радиационный баланс. Такое измерение проводилось 31 июля 1981 года синхронно через каждый час на всех пикетах с 8 часов 30 минут до 18 часов 30 минут. Данные измерений показали (см.табл.3), что средняя температура воздуха за все время исследования на пикете Ш I была на 1,8 ниже, чем в Долах, а скорость ветра на 1,2 м/сек меньше, упругость водяного пара на 0,3 мб больше на пикете te I, по сравнению со степными участками Долов. Превышение температуры воздуха на степных участках Долов по сравнению с пикетом Ш I на правом берегу Оки, продолжалось все время с II ч„ 30 мин. до 18 ч. 30 мин. и в отдельные измерения (15 ч.ЗО мин.) оно достигало 8 градусов.
Выявление степных фитоценозов и их картирование
картирование В результате работы по сплошному исследованию в 1975-1978 гг долины реки Оки в Московской области выяснилось, что основной территорией, где в настоящее время сохранились степные фитоценозы, являются окрестности села Лужки (от восточной окраины до устья Пониковки) и села Никифорова (тоже от восточной окраины до озера Долгого) Серпуховского района. Восточнее этой территории степные фитоценозы обнаружены на небольшой площади западнее села Торбушева Каширского района и в окрестностях села Старая Ситня Ступинского района на склонах южной экспозиции речки Каширки. В Основном все эти участки были ранее известны в научной литературе. Наши исследования (Данилов В.И., Куликова Г.Г., Новиков B.C., 1981) подтвердили их наличие и разную степень сохранности.
Так, восточнее села Лужки Серпуховского района степные фитоценозы в лучшей сохранности находятся на территории урочища Долы в Приокско-Террасном заповеднике. Кроме того, они встречаются и на значительных площадях в высокой пойме Оки (песчаные гряды и останцы) между Лужками и деревней Республикой. Это, в основном, типчаковые и типчаково-разнотравные ассоциации, реже перистоко-выльно-разнотравные, в составе которых встречается ряд степных видов, которые либо вовсе отсутствуют на территории заповедника (Tuiipa biebersteiniana ), либо представлены единичными особями (Scorzonera purpurea Campanula sibirica и др.). К сожалению, в последние годы (1980 и 1981 гг.) в связи со строительством дороги и хозяйственными мероприятиями совхоза Серпуховским, многие местообитания степных растений на высокой пойме Оки южнее заповедника были сильно нарушены или уничтожены. Удалось сохранить только участок степной растительности с местной популяцией Tuiipa biebersteiniana , который: заповедник оградил металлической сеткой на бетонных столбах.
В сильно нарушенном состоянии находятся степные фитоценозы в окрестностях села Никифорова Серпуховского района. Здесь проводится интенсивный выпас скота из с.с. Никифорова и Турова Серпуховского района и, кроме того, распашка пойменных участков проводится настолько близко к опушке припойменных сосняков, что у нарушенных сельскохозяйственными орудиями склоновых песков идет интенсивная эрозия. Степные фитоценозы в большинстве случаев также уничтожены этой распашкой.
Исходя из необходимости детального исследования степных фито-ценозов долины Оки в Московской области, пришлось в качестве опорной стационарной базы выбрать территорию урочища Долы, на которой степные фитоценозы находятся в лучшей сохранности и на сравнительно больших площадях. Б 1976-1978 гг. на всей территории Долов проводилась геоботаническая съемка в масштабе 1:500. В результате геоботанического картирования составлена на всю территорию Долов (пл. 36 га) карта растительности (см.рис. 3).
Поскольку лугово-степные фитоценозы в Долах постоянно перемежаются с луговыми и лесными растительными сообществами, в настоящей работе дается краткая характеристика всех типов растительности в пределах границ составленной геоботанической карты. Более подробная характеристика состава, структуры, сезонной и погодич-ной динамики дается специально для фитоценозов степного типа.
Сложный рельеф, различные типы и разновидности почв, микроклиматическое своеобразие, а также другие причины естественно-исторического порядка, обусловили наличие различных типов растительности на территории Долов. Причем каждый из них имеет как зональные черты, так и признаки своеобразия.
Б результате геоботанического картирования всей площади Долов выявлены три типа растительности: лесной, кустарниковый и травя-ный. Лесной тип растительности занимает 18,5 га территории Долов, травяный - 15,5 га, кустарниковый - 2 га, В составе этих трех типов растительности зарегистрировано 20 формаций, 27 групп ассоциаций и 297 различных ассоциаций.
Десной тип растительности в Долах представлен формациями сосняков, дубняков, липняков, березняков и ильмовников.Формация сосняков представлена 19 ассоциациями. Это, в основном, - сосняки лйшайниково-зеленомошные (в напочвенном покрове присутствуют Cladonia arbuscula ,Dicranum undulatum, Pleurocium schreberi )» вейНИКОВО-лесные (Pinus sylvestris-Calamagrostis arundinacea)» келериевые ( Pinus sylvestris Koeleria grandis )» вишарниковые ( pinus syivestris-Prunus fruticose) Сосняки приурочены к наиболее возвышенным участкам рельефа Долов - грядам и дюнным всхолмлениям, а также к их склонам. Они размещаются на дерново-подзолистых почвах и боровых песках. В составе этих сосняков много юшшх видов, благодаря которым они получили название "остеп-ненных" (П.А.Смирнов,1958). К этим видам относится в первую очередь Melica picta,Phleum phleoides, Genista tinctoria, Cytisus ruhenicus, Seseli annuum,Galium verum, Geranium sanguineum, Coronil-la varia, Phlomis tuberosa,Veronica incana и P»
Флоро-географический анализ степных фитоценозов
При сплошном геоботаническом картировании участка Долы Приокско-Террасного заповедника, а также в результате стационар-ного изучения 23t степных ассоциаций, нами выявлен флористический v состав находящихся здесь степных фитоценозов заповедника. В пределах 139 ассоциаций и 272 различных фрагментов ассоциаций степных фитоценозов зарегистрировано 172 вида высших растений, относящихся к 124 родам и 32 семействам. В их составе имеются различные по географии ареалов виды растений. Переходим к флоро-географической характеристике основных видов степных фитоценозов Долов. Одним из ведущих растений -эдификаторов степных фитоценозов является Stipa pennata , широко представленный во всех луговых степях Европейской части СССР. Его нахождение в Долах является самой северной точкой естественного распространения на севере
Средне-Русской возвышенности. В луговых степях Центрально-Черноземного заповедника перистый ковыль доминирует в большом количестве фитоценозов. Он же широко распространен в луговых степях Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской и Пензенской областей. Однако, наряду с ним, в этих степях встречается и узколистный КОВЫЛЬ С Stipa stenophylla )f а Также Stipa capillata и Stipapuicherrima . Узколистный ковыль по утверждению П.А.Смирнова (1958), связан только с черноземами и никогда не переходит на песчаные почвы. Самыми.близкими к Оке пунктами его естественного распространения к югу считаются: долина р.Полосни (Серебряно-Прудский р-н Московской области), Чернский и Ефремовский р-ны Тульской области, а также север Орловской (Бобринская и Паньков-ская степи) и Тамбовской (Алгасовская степь) областей. Б пределах Приокско-Террасного заповедника он сейчас отсутствует, хотя в долине р.Оки в Московской губернии ранее упоминался по находкам Борхмана (Смирнов П.А.,1958,стр.42). Остальные виды ковылей в пределах Приокско-Террасного заповедника и всей долины Оки никем не отмечались.
Другой эдификатор степных фитоценозов Приокско-Террасного заповедника - типчак ( Festuca vaiesiaoa ) широко представлен во всех ныне известных луговых степях Европейской России: Стрелецкая и Казацкая (Курская область), Хреновская и Каменная (Воронежская область), Попереченская.и Кунцеровская (Пензенская область), Алгасовская (Тамбовская обл.), Бобринская и Паньковская (Орловская), степные участки Быковой шеи и Галичьей горы (Липецкая), а также Полосненские в Серебряно-Прудском р-не (Московская область) Есть указания о его нахождении во Владимирской и Ярославской областях (Дмитриев А.М.,1901).
Широко представлены как эдификаторы степных фитоценозов Приокско-Террасного заповедника и другие южные виды:рмешп phie - 61 oiues tPrunus fruticosa . Они такие встречаются повсюду на луговых степнях Европейской части СССР. Особенно широко представлены фитоценозы с Prumis fruticosa. в луговых степях Пензенской области, где на разных склонах этот вид образует большие площади вишарников (Спрыгин И.И.,1926).
Доминантом большинства луговых степей является костер прямой ( Bromus riparius ). в Приокско-Террасном заповеднике этот вид в настоящее время не отмечается, хотя на небольшой площади он был найден в 1923 году в Долах П.А.Смирновым. Впоследствии он исчез, по-видимому, из-за частичной распашки этого участка.
Из широко распространенных в луговых степях осок, в Приокско-Террасном заповеднике отмечаются осоки ранняя (Сагех ргаесох )и весенняя (Сагех carypphyiiea ). Последний вид считается П.А.Смирновым (1940), наряду С Thuidium abietinum » Myosotis suaveolens » Pragaria viridis » Stipa pennata »Festuca valesiaca и некоторыми другими видами, непременным компонентом луговых степей Центра Европейской части СССР. Из других Ю5шых элементов флоры на степных участках заповедника встречаются Tuiipa biebersteiniana и Meiica picta . Оба вида распространены южнее линии Саратов-Тамбов-Воронеа и островное их нахождение в долине р.Оки в Московской области является самым северным пунктом в пределах Европейской части СССР.
Интересными флористическими компонентами западного и юго-западного типа в пределах долины р.Оки в Московской области являются Coronilla varia , Anthyllus polyphylla ,Koeleria grandis , Galium schuitesii , которые широко представлены в Долах на степных участках (первые два вида) и в соседних с ними сосняках и дубравах. Все эти виды в своем распространении на восток ограничиваются в основном Средне-Русской возвышенностью, a Koeleria grandis и Galium schuitesii восточнее Московской области вовсе неизвестны.
Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов
Все 172 выявленных нами вида растений степных ассоциаций Долов мы подвергли эколого-фитоценотическому анализу и отнесли их в группы видов, тяготеющие к разным типам растительности: I) степям (степные и лугово-стешше виды), 2) лугам и влажным лесным опушкам (лесо-луговые виды). Особо выделены 3) псаммофи-тная группа, а также группы 4) горно-луговых, горно-степных и 5) сорных растений. Сравнение данных этого анализа с аналогичными исследованиями Г.И.Дохман (1968) в Центрально-Черноземном заповеднике показало (см.табл.II), что виды типично степной эколого-фитоценотической группы в Стрелецкой степи составляют 73,8%, а в степных фитоценозах Долов - 55,8%, что на 18% меньше. В то же время группа лесолуговых видов в Стрелецкой степи значительно беднее по сравнению с такой же группой степных фитоценозов Долов. В первом случае она составляет 15,6%, во втором - 33,1%.
Аналогичные данные получаются и при анализе флористического состава отдельных ассоциаций и групп ассоциаций Приокско-Террасного заповедника, эдификаторами которых являются степные виды: перистый ковыль, типчак, степная вишня и степная тимофеевка. Так, из 128 видов.растений, входящих в группу ассоциаций с эдификатором Таблица II. Соотношение разных эколого-фитоценотических групп в степных растительных сообществах Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников Эколог о-фитоценотические группы Состав видов в % Приокеко-Террасный заповедник Центрально-Черноземный заповедник Степные и лугово-степные виды 55,8 73,8 Лесо-луговые виды. 33,1 15,6 Псаммофитные виды 1,2 2,0 Горно-луговые и горно- 2,3 0,8 степные виды Сорные виды 7,6 7,7 Prunus fruticosa 57% принадлежит к степной и лугово-степной эколо-го-фитоценотической группе, а 42,7% - к лесо-луговой. В группе типчакових ассоциаций (эдификаторРеэ оа vaiesiaca ) 56,3% видов принадлежит к степной и лугово-степной эколого-фитоценотичес-кой группе и 43,7% - к лесо-луговой. В группе ассоциаций с эдифи-каторомРЬ1еит phieoides 52% видов принадлежит к степной и лугово-степной эколого-фитоценотической группе, а 48% - к лесо-луговой. Таким образом, во всех ассоциациях Долов, где эдификаторами являются типичные степные растения, видов степной и лугово-степной эколого-фитоценотической группы насчитывается в среднем на 18% меньше, чем в Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника, В то же время виды лесо-луговой эколого-фитоценотической группы напротив значительно богаче представлены в степных фито-ценозах Долов Зто говорит о том, что степные растительные сообщества долины р.Оки по эколого-фитоценотическому составу своих растений имеют более луговой характер, чем растительные сообще - 81 ства Стрелецкой степи. Зто,несомненно,объясняется их более северным географическим расположением. Однако, типично луговые фитоце-нозы долины Оки (лугово-лисохвостная ассоциация) насчитывает 55,9% лесо-луговых видов и 35,3% - лесостепных.
По способам перезимовки летнезеленые растения более всех других отвечают степному типу климата (Голубев В.Н.,1965, стр.186), так как снежный покров в степях чаще подвергается сносу ветром и периодическому таянию зимой, отчего складываются неблагоприятные условия для зимующих растений. В лесной зоне количество зимнезе-леных растений в травяных фитоценозах увеличивается. В Стрелецкой степи летнезеленые растения составляют 57% .состава видов, а вечнозеленые и зимнезеленые вместе - 43%. В степных фитоценозах Долов летнезеленых насчитывается 54,5%, а вечнозеленых и зимнезе-леных - 45,5%. Таким образом, по преобладающему типу способов перезимовки изучаемые фитоценозы Долов принадлежат к степному типу, однако соотношение летнезеленых, вечнозеленых и зимнезеленых растений свидетельствует о приспособлении их к более северным условиям.Б. Возрастная структура ценопопуляций эдификаторов
Состав ценопопуляций растений степных фитоценозов Долов изучался нами в І976-І982.ГГ. в условиях сенокосного режима. Для этого в ряде основных степных ассоциаций было заложено по 5 фиксированных метровок, где ежегодно проводился учет возрастных групп растений каждого вида.
