Введение к работе
Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематического спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсемейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отношении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и флорогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды – лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.
Цель исследования. Цель нашего исследования – ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на территории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;
2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфологический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;
3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;
4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;
5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке модели флорогенеза;
6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.
Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализируются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов – Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные мероприятия.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не состоятельна.
Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования – лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.
Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера
Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986–2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азербайджана и Туркмении.
Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей подсемейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на кафедру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.
В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фенологические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где велись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на монитор компьютера.
Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.
Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных родов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.
Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.
При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по системе А.И. Галушко (1969).
Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований обсуждались и были доложены на конференциях: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника» (Грозный, 1989); «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, посвященной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского Госуниверситета (28–31 мая 2002); III-ей Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25–27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский», Ростов-на-Дону, 26–28 апреля 2006); IX Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Геологические проблемы Северного Кавказа» (Махачкала, 15–16 мая 2008); научной Конференции «Экологические аспекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО» (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10–летию образования Белгородского Ботанического сада (18–21 мая 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи – в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст – 295 страницы (включая 18 таблиц и 9 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополнительным материалом являются приложения: a) карт – 89; b) фотографий – 15; d) оригинальных рисунков – 14.
