Введение к работе
Актуальность темы. Род Equisetum L. s.l. (хвощ) насчитывает, по различным оценкам, от 15 до 60 видов и распространен почти по всему земному шару, но основное разнообразие его сосредоточено в умеренном поясе северного полушария, в том числе - в России и на территории бывшего СССР. Во многих сообществах хвощи принадлежат к доминантам или к массовым растениям. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Современные хвощи - последние дошедшие до нас представители древнего и обособленного отдела членистых растений (Arthrophyta или Equisetophyta), поэтому их изучение важно для познания биологии и эволюции высших растений в целом.
Хотя широко распространено безосновательное суждение о хорошей изученности данной группы, против него свидетельствуют хотя бы следующие факты:
В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным(!) видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Диагностические признаки видов и ключи нуждаются в серьезной переработке.
Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью (у них описано до 30-60(!) внутривидовых таксонов спорного статуса), однако ее причины и закономерности до сих пор не выяснены.
Особенностью группы считается интенсивная межвидовая гибридизация. Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят противоречивый или, попросту, провизорный характер.
Сведения по биологии и экологии хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе, а более или менее подробные биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов.
Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой.
Говоря об изученности Equisetum в России и сопредельных странах, следует отметить, что кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934) иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по Equisetum на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.
Цель и задачи исследования. В соответствии с принципами монографического исследования, цель нашей работы - произвести анализ и затем - новый синтез данных по морфологии, систематике, биологии и экологии рода Equisetum и его конкретных представителей в объеме мировой флоры. Частные задачи, вытекающие из этой цели, таковы:
1. Оценить таксономическое значение различных морфологических признаков
видов изучаемого рода. Составить ключи для определения видов Equisetum в
объеме российской и мировой флоры.
2. Изучить закономерности онтогенеза побегов хвощей в связи с
варьированием или устойчивостью тех или иных морфологических признаков.
3. Изучить влияние экологических факторов на изменчивость в роде Equisetum.
4. Изучить биоморфологию всех видов рода и разработать их
биоморфологическую классификацию.
Оценить роль и распространенность гибридизации у хвощей, провести ревизию таксонов гибридного происхождения на территории России и сопредельных стран.
Составить обзор рода в объеме мировой флоры, уделяя особое внимание видам, обитающим в России и сопредельных странах.
Дать оценку существующим системам внутриродовой классификации.
Научная новизна работы.
Впервые на массовом материале обоснована таксономическая значимость ряда морфологических признаков Equisetum, в том числе не использовавшихся ранее, и, вместе с тем, показана принципиальная невозможность использования в таксономии этой группы многих других признаков, включая ряд традиционных.
Впервые за 150 лет создан новый оригинальный ключ для определения всех видов мировой флоры Equisetum.
Составлен современный обзор рода для России и сопредельных государств.
Дана оценка роли межвидовой гибридизации у Equisetum, с привлечением новых данных по изменчивости и таксономической значимости признаков. Показана ошибочность суждений о гибридогенном происхождении целого ряда форм.
Изучены закономерности онтогенеза побегов у видов, обитающих в России.
Разработана биоморфологическая классификация видов Equisetum.
Теоретическая и практическая значимость работы.
1. Разработанная методика оценки таксономической значимости
морфологических признаков может быть применена для других групп растений.
2. Вновь созданные ключи могут быть использованы при составлении "Флоры
России" и региональных флор. Уже опубликованы соответствующие обработки
для 10-го издания "Флоры" П.Ф. Маевского и сводки "Флора российского
Дальнего Востока "; они покрывают весь перечень российских видов рода.
Анализ различных форм изменчивости у хвощей актуализирует проблему таксономической интерпретации гербарного материала для клонообразующих растений, где такие теоретически значимые единицы как особь и популяция с трудом поддаются дефиниции.
Подходы к выявлению гибридов у Equisetum могут быть использованы как модельные при изучении гибридизации в других группах растений.
6. Результаты работы использованы для оптимизации экспертизы
лекарственного сырья хвощей и уточнения соответствующих разделов
"Государственной фармакопеи России" (в сотрудничестве с Красногорским
заводом лекарственных средств, согласно трудовому соглашению №203 от 24 мая
2003г; отчет находится в ОТК КЗЛС).
Апробация работы. Материалы работы были изложены на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 17-20 мая 2007) и конференции "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 17-20 сентября 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 индивидуальные монографии, 2 главы в коллективных монографиях, 3 статьи в научных журналах (2 из них соответствуют перечню ВАК) и 2 тезиса докладов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 227 наименований, из них 166 на иностранных языках, и Приложений 1-7. Основное содержание работы изложено на 172 страницах текста, включая 7 таблиц.
