Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аспекты изучения редких растений в свете проблемы биоразнообразия (Краткий обзор литературы)
1.1. Проблема и понятие биоразнообразия 9
1.1.1. Понятие биоразнообразия 9
1.1.2. Проблема биоразнообразия у Pteridophyta. 10
1.1.3. Биологические аспекты изучения биоразнообразия 13
1.1.4. Полиморфизм ДНК и популяционная биология 15
1.2. Важнейшие особенности ареалов, циклов воспроизведения, морфологии и экологии равноспоровых папоротников 23
1.2.1. Особенности морфологии, циклов воспроизведения и экологии папоротников 23
1.2.2. Особенности ареалов папоротников 27
1.2.3. Термины, используемые в морфологии и популяционной экологии папоротников 35
Глава 2. Краткая характеристика систематического положения, географического распространения, онтогенеза спорофитов и популяционной экологии Polystichum braunii (Spenn.) Fee
2.1. Характеристика систематического положения 36
2.2. Номенклатура и морфологические признаки 37
2.3. Ареал 45
2.4. Экология 48
2.5. Онтогенез спорофитов и популяционная экология 50
Глава 3. Материал и методика исследований
3.1. Места исследований 55
3.1.1. Выбор пунктов исследований (географическое положение, положение ареала вида) 55
3.1.2. Природные условия пунктов исследования 56
3.1.2.1. Природные условия в России 56
3.1.2.2. Природные условия Северо-восточной части Китая (провинция Хэйлунцзян) 61
3.2. Методики исследования 62
3.2.1. Геоботанические описания 62
3.2.2. Исследование морфологии вайи и спор 63
3.2.3. Онтогенетические исследования (выделение онтогенетических состояний спорофитов) 63
3.2.4. Популяционные исследования (выявление численности или плотности ценопопуляций, их онтогенетических и виталитетных спектров) 67
3.2.5. Генетические исследования методом RAPD-маркер 68
3.2.6. Список сокращений 72
Глава 4. Результаты исследований P. braunii в средней полосе европейской части России
4.1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний 74
4.2. Численность (плотность) и онтогенетические спектры ценопопуляций..78
4.3. Виталитетные спектры и жизненное состояние ценопопуляций 89
4.4. Генетические характеристики изученных ценопопуляций 93
Глава 5. Результаты исследований P. braunii на северо-востоке Китая
5.1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний 98
5.2. Численность (плотность) и онтогенетические спектры енопопуляций . 101
5.3. Виталитетные спектры и жизненное состояние ценопопуляций 107
5.4. Генетические характеристики изученных ценопопуляций 108
Глава 6. Обсуждение полученных результатов. Сравнение популяционных характеристик P. braunii в России и Китае
6.1. Понятие "популяция" и "ценопопуляция" 111
6.2. Анализ экологических параметров исследованных популяций 112
6.3. Анализ генетического разнообразии P. braunii в России и в Китае 117
6.4. Ранг редкости изученных популяций 120
Выводы и рекомендации 123
Литература 125
Приложение . 142
- Биологические аспекты изучения биоразнообразия
- Номенклатура и морфологические признаки
- Онтогенетические исследования (выделение онтогенетических состояний спорофитов)
- Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний
Введение к работе
Актуальность темы. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), около 10% видов сосудистых растений нуждаются в охране (Вахрамеева,1988). По мере усиления антропогенных воздействий ускоряются темпы исчезновения растений и животных от года к году. В этой связи изучение редких растений и познание механизмов устойчивости их популяций — важная задача современной ботаники, занимающейся проблемой изучения и сохранения биоразнообразия нашей планеты (Вахрамеева,1988; Chen Lingzhi, Ma Keping, 2001; He Youjun et al., 2004).
Несомненно, устойчивость видов к повреждающим факторам существенно зависит от возрастной и пространственной структуры их популяции. С 50-х годов XX века начаты исследования возрастной и пространственной структуры популяций редких и исчезающих видов растений. В последние десятилетие выяснилось, что очень важны также генетическая и половая структура их популяций. Эти вопросы долго не привлекали внимания с позиций охраны природы, исследования генетической структуры популяций в этом аспекте только начинаются.
Р.. Ьгаипіі — равноспоровый папоротник с широким голарктическим распространением. Большие дизъюнкции в его ареале, редкая встречаемость в очень многих регионах, например, в Европе, в России, в Северной Америке заставляют относить его к редким видам. Он включён в Красные Книги Московской области (1998), города Москвы (2001), Республики Татарстан, Сибири (Шмаков, 2000) и, так же охраняется в Северной Америке.
Ученые, исследовавшие Р Ьгаипіі сосредотачивались преимущественно на выявлении его местонахождений (флористические находки), изучении экологических условий, категорий редкости (Тихомиров, 1977; Белковская, 1982; H.Mutter, et al. 1998); на находках гибридов и их морфологическом, цитологическом сопоставлении и T.fl.(David S, Barrington, 1986; Wang Xiuhua, 2001). Пока ещё недостаточно использованы молекулярные методы анализа для выявления внутри- и межпопуляционного полиморфизма этого вида. Учитывая сказанное, необходимо исследовать этот вид в разных географических районах, как с точки зрения его таксономии, популяционной экологии, так и на молекулярно-генетическом популяционном уровне. Это позволит выявить причины редкости вида и разработать научно обоснованные меры по его охране.
Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы -сопоставление жизненного состояния популяций вида в разных участках его ареала, а именно в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая. Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:
1. Выявить распространение, уточнить местонахождения P. braunii в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая.
2. Сравнить экологические и фитоценотические условия местообитаний P. braunii в России и в Китае.
3. Выявить онтогенетическую и виталитетную структуры ценопопуляций P. braunii в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая и на этой основе оценить их жизненное состояние и устойчивость.
4. Выявить генетический внутри- и межпопуляционный полиморфизм ценопопуляций P. braunii методом RAPD-анализа ДНК.
5. Сопоставить результаты экологического и генетического анализов ценопопуляций P. braunii и предложить мероприятия по охране этого вида.
Научная новизна. Разработана оригинальная оценка состояния P. braunii в средней полосе России и на северо-востоке Китая на основе классических ценопопуляциопных методов (численность, плотность, онтогенетические и виталитетные спектры) и молекулярного маркера — RAPD. Выявлены константность таксономически значимых морфологических признаков, низкий уровень внутрипопуляционного генетического полиморфизма и сравнительно широкий диапазон популяционно-экологических параметров ценопопуляций на разных участках ареала. Впервые проведено сопоставление результатов онтогенетическо-популяционного и молекулярного анализов P. braunii.
Практическая значимость работы. Определено жизненное состояние ценопопуляций P. braunii в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая, установлены категории их редкости, даны рекомендации по их охране. Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных Красных книг и "Флор", а также в вузовском преподавании курсов ботаники, экологии и охраны растений.
Апробация результатов. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА (Москва, МСХА,2004), на ежегодных ишучных конференциях биолого-химического факультета МПГУ (2004, 2005), на заседании кафедры ботаники МПГУ (2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 149 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 191 наименования, из которых 143 на русском языке, 21 на китайском языке, 27 на других иностранных языках. Диссертация включает 34 таблиц и 24 рисунков.
Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю д. б. н., проф. Н.И. Шориной за помощь, руководство и поддержку. Она учила меня не только ботанике, а также русском языку, помогала в организации моих исследований и форме изложения полученных результатов. Без нее я не смогла бы выполнить эту работу. Благодарю заведующего кафедрой ботаники МПГУ проф. А.Г. Еленевского и сотрудников кафедры, особенно доц. к.б.н. А.С. Зернова. Благодарю аспирантов кафедры, которые мне помогали во время обучения в аспирантуре, особенно Н.А.Поскальнюк, О.В. Сидорову. Искренне благодарна И.В. Черпанову, Н.В. Воронкиной, Ю.А. Насимовичу за помощь и ценные советы. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников гербариев MW, МНА, LE (Россия); и РЕ, НІВ, DB, DNU (Китай). Благодарю проф. Li Xuebao, доц. Xu Wenliang и магистров молекулярно-геиетической лаборатории (Central China Normal University, CCNU), проф. Wang Qingfeng, доктора Chen Jinming (Wuhan University), проф. Ao Zhiwen, доц. Zhou Yunwei, и Song Shili. Благодарю всех родных и близких мне людей, поддержавших меня в моих исследованиях.
Биологические аспекты изучения биоразнообразия
В рамках фундаментальной проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия разрабатываются теории и методы, позволяющие упорядочить многообразие и многоуровневость его форм, преодолеть эффект неисчерпаемости, выделить те формы, которые могли бы стать главными объектами изучения и охраны.
Согласно современным представлениям, наименьшей единицей биоразнообразия выступает организм, являющийся носителем выше указанных различных форм биоразнообразия и одновременно сочетающий в себе такие свойства как автономность, способность к жизнеобеспечению и адаптации. Ключом к сохранению биоразнообразия является сохранение видов. Только оно позволит сохранить генетическое разнообразие как возможность дальнейший эволюции. Однако, организмы, будучи наименьшими единицами биоразнообразия, не обладают такими необходимыми для его сохранения качествами, как способность к неограниченно длительному самоподдержанию, к восстановлению при нарушениях и к адаптивной эволюции. Поэтому они не могут быть теми единицами биоразнообразия, на которые можно опираться при разработке и реализации системы мер по его сохранению. Опорной единицей учета и сохранения биоразнообразия выступает вид, применительно к ограниченным территориям, т.е. популяции представленные видами. Таким образом, вся типологическая информация об организмах должна быть адресована конкретным видам и их конкретным популяциям. Точно так же изучение и сохранение таксономического разнообразия исходит из центрального положения видов как основных единиц, составляющих отдельные формы (Юрцев,1992).
Виды и популяции содержат в себе запас генетической изменчивости, значительная часть которого не имеет четкого фенотипического выражения в морфологических или иных внешне различимых признаках, но играет большую роль в существовании вида и его эволюции. По мнению Б. А. Юрцева (1992), для выявления закономерностей внутривидовой изменчивости проводятся исследования на морфологическом, экологическом, эволюционном и других уровнях. В исследовании биохимического разнообразия на внутривидовом уровне особую трудность представляют "пластичные фенотипические виды", в генотипе которых заложена большая пластичность, проявляющаяся при колебании условий произрастания и способствующая их выживанию (Высочина, 1999). В природе фенотипическая пластичность проявляется в разнообразии анатомических, морфологических, физиологических признаков вида, фенологии, интенсивности фотосинтеза, процессов формирования и динамики важным способом адаптации к временной и пространственной изменчивости условий среды (Юрцев, 1992).
Подытоживая изложенное, следует отметить, что если вид является основной единицей биоразнообразия, то внутривидовая изменчивость, проявление которой порождает множественность форм, является его биологической сущностью и первопричиной (Высочина, 2003).
Популяционная биология растений возникла в середине XX в. как результат закономерного развития экологии и фитоценологии, с одной стороны, и тенденции к интеграции различных биологических дисциплин — с другой.
Популяционные исследования необходимы при решении прикладных задач по охране редких и исчезающих видов, организации мониторинга, реконструкции нарушенных сообществ, рациональному использованию хозяйственно важных растений и повышению продуктивности искусственных ценозов.
Хотя популяционное мышление утвердилось в биологии одновременно с дарвинизмом, понятие "популяция" до сих пор далеко не однозначно, его объем и критерии зависят от решаемых исследователями задач. В настоящее время сосуществуют два основных направления в области изучения популяций: 1) генетико-эволюционное, развивающееся в рамках теории эволюции, генетики, систематики и биогеографии; 2) экологическое, включающее и популяционную биологию растений, возникшее в недрах экологии и фитоценологии.
Первым на рубеже XIX — XX вв. появилось генетико-эволюционное направление. Оно было тесно связано с решением проблемы видообразнования. Хотя Ч. Дарвин не употреблял термин "популяция", однако основные положения дарвинизма опираются на принципы популяционизма. Впервые термин "популяция" ввел в науку датский генетик Johansen W.(1903) (цит. по: Заугольнова, Жукова, Шори на, 1988) для обозначения смеси биотипов, т.е. совокупности генетически неоднородных гетерозиготных особей. Таким образом, первоначально популяцию лишь противопоставляли чистым линиям.
С 20-30-х годов, когда сформировалось представление о виде как сложной системе соподчиненных внутривидовых категорий, популяцию стали рассматривать в качестве основной эволюирующей единицы. После работ С.С. Четверикова (1926) термин приобрел новый смысл: он стал обозначать не просто смесь генотипов, а некое генетическое единство, в котором изменение любого гена влияет на весь генофонд. В популяции естественный отбор "творит, как в "кузнице" новые формы" (Лобашев, 1967). С этих позиций главный критерий популяции — панмиксия, способность к свободному скрещиванию и обмену генетической информацией. Отсюда возникают определения термина, основанные на этом ведущем критерии: "популяция — группа особей, находящаяся в таких условиях, где две особи этой группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом и произвести потомство" (Майр, 1974). Сходное понимание встречается и в более поздних сводках (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982). Подобный акцент на одном (хотя и важном!) критерии объедняет понятие и не дает возможности выделять популяции как конкретные природные объекты.
Номенклатура и морфологические признаки
Во «Флоре СССР» (Фомин, 1934) Polystichum braunii Roth, включен в сем. Polypodiaceae, под сем. Aspidieae Diels, род Polystichum Roth. А.Е. Бобров (1974) относит род Polystichum к сем. Aspidiaceae Mett. ex Frank. В 1995 г., С.К. Черепанов относит этот вид к сем. Dryopteridaceae Ching. Базионим - Aspidium braunii Spenner, 1825, Fl. Friburg.,1: 9.
Род Polystichum Roth, включает свыше 300 видов, богато представленных во флоре областей умеренной зоны, особенно в Китае. На территории Китая известно около 170 видов (Hsian-shiu Kung et al. 2001), на территории бывшего СССР имеется 18 видов (Бобров, 1972), а в России - около 9 видов (Шмаков,2000). Этот род включает и типично альпийские виды, проникающие в горы до границы вечных снегов.
Наибольшее видовое разнообразие Polystichum сосредоточено в юго-западной части Китая, второй центр видового разнообразия этого рода в тропической Америке и Малайзии (Little.2003).
Виды Polystichum — наземные папоротники с короткими восходящими или ползучими корневищами, густо покрытыми разнообразного размера и формы чешуями. Листья их обычно грубые, узкие, кожистые, по краю пильчатые или зубчатые (зубцы заканчиваются щетинкой). Черешки листьев обычно с диморфными чешуями — широкими зубчатыми или бахромчатыми и узкими волосовидными. Сорусы округлые, прикрытые щитовидными покрывальцами, расположены на середине или конце разветвлений боковых жилок и образуют правильные ряды, один или два с обеих сторон средней жилки перышка (отсюда русское название рода — многорядник). Род Polystichum Roth, не только один из крупнейших в семействе Dryopteridaceae, но и один из наиболее трудных в понимании из-за значительно -морфологического разнообразия и сильной номенклатурной путаницы. Tagawa (1940) первым предложил систему рода в современном (более узком) его понимании. P. braunii в его системе относится к секции Hypopeltis (Michx.) Т. Moore, к этой секции и относятся P. woronowi Fomin, P. aculeatum (L.) Roth, P. microchalamys (Christ) Matsum. Согласно исследованиям Zhang Li-bing (1994, 1995, 1996), P. braunii, P. ningshenense Ching et Hsu, P. parvipinnulum Tagawa, P. sozanense Ching ex H.S.Kung et L.B.Zhang, P.ovato-paleaceum (Kodama) Kurata, P. polyblepharum (Roem. ex Kunze) Presl, и P.retroso-paleaceum (Kodama) Tagawa относятся к секции Metapolystichum Tagawa, ser.Brauniana H.S.Kung et L.B.Zhang, которая характеризуется такими признаками: пластинки вай дважды перисторассеченные, средняя жилка в средней части. Доли с абаксиальных сторон рассеяно-волосистые.
Polystichum braunii (Spenn.) Fee. Gen. Fil.278. 1850-52; C. Chr., Ind. Fil.579. 1906 et in Acta Hort. Gothob. 1: 71.1924; Крыл. Фл. Зап. Сиб. 1,31,1927; тш, ФШ±З5ШШІ& жттп, т.т 241.1957; тш. яш &Ш№Ш 1: 62.1958; Tagawa, Col, 111, Jap.Pterid. 83. pi. 27. f. 160.1959; Kurata in Sci. Rep. Yokosuka City Mus. 10:24. 1964; Davis, Fl. Turk. & E. Aege. Isl. 57. 1965; Daigobo in Sci. Rep. Tokyo Kyoiku Daigaku B. 15 (224); 72.1972; Fl. Tsinling. 2: 158. 1974; Nakaike, Enum. Pterid. Jap. (Fil.) 241. 1975 et N. Fl. Jap. Pterid. 503. 1982; D. H. Wagner in Pteridologia 1: 49. 1979; Kurata et Nakaike, III. Pterid. Jap. 3:318.1983; L.B.Zhang in Acta Bot. Yunnan.16 (2): 135. 1993; L.B.Zhang et H. S. Kung in Acta Phytotax. Sinica 34 (1): 73. 1996. Aspidium braunii Spenn. Fl. Friburg. 1: 9.t.2.1825; Baroni et Christ in Nouv. Giorn. Bot. Ital. n, ser. 4: 92.1897. - P. shennongense Ching, Boufford et Shing in Journ. Arn. Arb. 64(1): 34. f. 11. 1983.. 2n=164 (Бобров,1974; Hsian-shiu Kung, 2001) Многорядник Брауна (P. braunii), короткокорневищный вертикальнорозеточный хамефит с тёмно-зелёными, слабо кожистыми зимующими листьями (Шорина, 1994). Листья продолговато-ланцетные, сверху более или менее густо опушены, блестящие, пластинки дважды перисторассечённые, вдоль жилок и по стержням густо покрыты пленчатыми волосками. Сегменты второго порядка ромбовидно- или трапециевидно-округлые, неравнозубчатые; зубцы изогнутые, оканчиваются длинными, беловатыми щетинками. Сорусы довольно крупные, сливающиеся; Споры овально-почковидные, с анастомозирующими неравномерно-зубчатыми гребешочками, которые по всей поверхности покрыты еще мельчайшими иголочками. Споры созревают в июле-августе (Фомин, 1934; Бобров, и др., 1974; Скворцов, Тихомиров, 1966; Скворцов, 2000; Шмаков, 1999; Kung,et al.,2001; Губанов, и др.,2002). В разных сводках вид иногда описывают в качестве разновидностей : европейские, сибирские и материковые дальневосточные растения относят к var. braunii, камчатско — сахалинские и пацифические североамериканские - к var. kamtschaticum, восточно-североамериканские — к var. purshii, китайские — к var. сіагкеі (Гуреева, 2001), к P. shennong Ching (Hsian-shiu Kung et al. 2001). Однако, согласно Anne Sleep (1971), var. kamtschaticum относится к особому виду — P. microchalmys. В разных местах отмечены несколько гибридов, например в России, в широколиственных лесах, в местах совместного произрастания P. braunii и Р. setiferum (Forssk.) Morre ex Woynar отмечен P. x writgenii Hahne (Шмаков, 1999, 2000); в Талыше - P. x safarovii A. Asker. et A. Bobr., hybr.nov. (Аскеров, 1972); и Закарпатье P. braunii гибридизирует с P. aculeatum (L.) Roth (Бобров, 1974). Взрослые спорофиты P. braunii обладают крупным косо- или вертикально ориентированным корневищем, осевая часть которого относительно тонка и скрыта под мощным слоем многочисленных филлоподиев прошлогодних вай. Запас питательных веществ сосредоточен преимущественно в этих филлоподиях, имеющих мясисто-хрящеватую консистенцию. Это дает основание назвать корневище P. braunii чешуйчатым в смысле И. Г. Серебрякова (1952), т.е. считать его структурой переходной-между луковицей, где запасы накапливаются в листьях, и типичным корневищем, в котором запасные вещества откладываются в стебле. Среди покрытосеменных, чешуйчатые корневища или корневищеподобные луковицы известны в родах Lilium (Баранов, 1990), и Oxalis (Шорина, 1983). Следует иметь ввиду, что в птеридологии под чешуями папоротников обычно подразумевают не филлоподии, а тонкие однослойные чешуйки-энации, обильные на основаниях и черешках вайи, а также на улитках. Структура энациев специфична для видов и широко используется в таксономических целях. Корневая система P. braunii бахромчатого типа, корни отходят по два от каждого филлоподия (Лащинский, Шорина, 1985). На верхушке корневища располагается розетка из 4-5 (до 8) дваждыперисторассеченных кожистых вайий. Длительность жизни листьев и их способность к перезимовке — диагностический признак, по которому отличают P. braunii от P. aculeatum (L.) Roth,: у первого вида листья не зимующие, у второго — зимующие (Аскеров, 1972; Бобров, 1974).
Онтогенетические исследования (выделение онтогенетических состояний спорофитов)
При выявлении биологических и экологических критериев онтогенетического состояния особей мы учитывали, что P. braunii в европейской части средней полосы России относится к числу редких растений, нуждающихся в охране. В этой связи мы определяли онтогенетическое состояние спорофитов непосредственно в полевых условиях на основе наиболее доступных морфометрических показателей наземных органов. Более точно это можно было бы сделать с учетом структуры подземных органов (корневищ, почек), как это делали Н. Н. Латинский и Н. И. Шорина(1985), однако такой метод нанес бы ущерб изучаемым популяциям Р. Ъгаипи. Онтогенетические состояния спорофитов мы выделяли на базе следующих характеристик надземных органов:
Ювенильные растения (j) отличаются небольшими размерами (высота 2-15см), вай одна-три, редко четыре; пластинки однажды- и дваждыперисторассеченные; сегменты перьев туповатые, приросшие к рахисам широким основанием, зубчики по их краю несут оттопыренные волоски. Пластинки вай тонкие, нежные, прошлогодние часто не сохраняются, т.е. растения летнезеленые. Общие очертания пластинок ланцетные и треугольноланцетные. В эту группу входят растения до 12 лет.
Имматурные растения (im) имеют 3 (реже 2,4) довольно крупные вайи длиной 25-30, шириной около 7 см. Пластики их в очертании узколанцетные, дваждыперисторассеченные, плотные, кожистые, по консистенции приближаются к вайям взрослых растений. Форма сегментов перьев еще похожа на таковую у ювенильных растений, однако гораздо сильнее, чем у них, развит покров из светло-бурых пленчатых чешуек, особенно многочисленных на черешках и рахисах вай. В среднем имматурные растения имели абсолютный возраст 19 лет при колебаниях от 13 до 25.
Взрослые неспороносящие растения (v) обладают хорошо выраженной розеткой из 3-4 крупных (длина 40-45 см, ширина 9-10см) дваждыперистых вай. Общее очертание пластинок продолговатоланцетное, черешок и рахис обильно покрыты светлобурыми пленчатыми чешуйками. Сегменты перьев прикрепляются к рахису уже не широким основанием, а узким черешочком и имеют в основании характерную направленную вперед заостренную долю. Такая форма сегментов свойственна спороносящим растениям, однако строение края сегментов у них другое: у неспороносящих волоски по краю слегка оттопыренные, такие же, как у ювенильных и имматурных растений, а у взрослых спороносящих волоски направлены вперед и плотно прижаты к краю, образуя вокруг сегмента своеобразную кайму. Абсолютный возраст растений равен — 21-23 годам.
Молодые спороносящие спорофиты (spi) общим обликом напоминают предыдущую возрастную группу, но число вай у них увеличивается до 3-5, вайи становятся крупнее (длина 55-60 см, ширина 9-10 см), и в их верхней трети возникают сорусы, обычно по 5-6 на каждом сегменте пера. Характерные направленные вперед зубовидные доли в основании сегментов делаются еще заметнее. Черешок и рахис обильно покрыты крупными светло-бурыми пленчатыми чешуями. Абсолютный возраст спорофитов в среднем 21-23 года.
Н. Н. Лащинский и Н. И. Шорина (1985) подчеркнули, что молодые спороносящие растения могут довольно сильно варьировать по внешнему облику и наряду с типичными крупными экземплярами иногда попадаются очень маленькие, имеющие всего по 2-4 спороносящих сегмента в верхней части вайи, примерно на 1/6 их длины. Вероятно, такие экземпляры, либо отличаются крайне быстрыми темпами индивидуального развития (своего рода неотения), либо это - ослабленные растения низкого уровня жизненности.
Зрелые спороносящие (sp2) экземпляры, достигшие апогея индивидуального развития, характеризуются высоким уровнем жизненности. У них в розетках по 5-6 (до 8) крупных вай (длина 65-70см, ширина 13-14 см) с обильным спороношением, охватывающим примерно 3/4 их длины, так что стерильными остаются лишь самые нижние, сравнительно короткие перья. Каждый сегмент пера несет по 6-8 сорусов. Итак, в среднем зрелые спороносящие растения имеют возраст 32 года.
Старые спороносящие растения (sp3) — довольно крупные особи, по размерам они почти не уступают предыдущей группе. В розетке по 5-7 вай, длина которых 60-65, ширина 13-14 см, однако спороношение явно ослаблено и охватывает перья лишь самой верхушки вайи, примерно на протяжении 1/4 — 1/3 ее длины. Число сорусов на сегментах перьев сокращается до 5-6, причем сами сорусы становятся мельче.
Субсенильные (ss) и сенильные (s) растения отличаются 2-3 небольшими вайями, форма и размеры которых напоминают имматурные. Спороношение отсутствует. Абсолютный возраст таких растений достигает 44 лет.
Все особи в ценопопуляций подвергали анализу по морфометрическим показателям надземным органов, при этом, учитывали следующие признаки: число, форму и размер вай, их способность к спороношению, и др. Затем полученные данные ранжировали по онтогенетическим состоянием (j, im, v, spl, sp2, sp3, ss, s).
Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний
Поскольку P. braunii является редким видом и относится к числу реликтов (Шорина,1985; Гуреева, 2001), исследование этого вида привлекает внимание как русских исследователей (Тихомиров, 1977; Симачева, 1980; Игнатов, Харитонов, 1985; Лащинский, Шорина,1985; Mutter, 1998; Фокин, Чипига,2001), так и иностранных (Green, Engstrom, 1975). Однако, этот вид исследован в средней полосе Европейской части России сравнительно мало.
Мы наблюдали несколько местонахождений в Московской, Смоленской, Калужской областях (см. 3.1.1 ; 3.1.2.). Повсюду P. braunii растет в оврагах.
Ценопопуляцию I мы наблюдали в овражно-балочной системе в квартале 4 Фили-Кунцевского лесопарка, на правом берегу реки Москва в черте города Москвы (5545 с.ш., 3726 в.д., 145 м над у.м.). Здесь в липовом лесу, раположенном на склоне оврага, растут всего 3 экземпляра P. braunii. Экспозиция северная, крутизна около 25, местами 45(см. Рис.4.1.). Здесь рН почвы - 6,21, содержание азота в почве — 0,08.
Древостой составлен липой и вязами (9Ли1Вя), сомкнутость крон 0,6 — 0,7, высота деревьев 20-25 м, диаметр стволов 20-30см. В подлеске подрост Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra. Подлесок редкий, до средней густоты: Padus racemosa, Rubus idaeus, Corylus avellana. Проективное покрытие травяного яруса 40%- 50%. Основу его составляют Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Campanula latifolia, Mercurialis perennis, Impatiens parviflora, I. noliangre, Athyrium fdix-femina, достигающие высоты 0,6-0,7м. На участке много полусгнивших пней и поваленных стволов. Два экземпляра P. braunii растут на правом берегу ручья, один из них растет ближе к днищу русла временного водотока, другой находится повыше на 1 м, расстояние между ними больше 5 м, третий экземпляр растет на левом берегу ручья. лесопарке Ценопопуляцию II мы наблюдали в Павловской слободе, Истринском районе Московской области (5547 с.ш., 3764 в.д.), где она находится на правом берегу реки Беляйки, в окрестностях деревни Ивановское. Ольхово-кленовый лес, господствующие породы: Alnus incana, Acer platanoides. В I и II ярусах древостоя и в подлеске располагаются: Alnus incana, A. glutinosa, Acer platanoides, Ulmus laevis, Corylus avellana. Они имеют сомкнутость крон 80-85%. Проективное покрытие травяного яруса - 50% - 70%. Основу его составляют Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Galeobdolon luteum, Ajuga reptans, Campanula latifolia, Mercurialis perennis, Actaea spicata, Carex pilosa, Equisetum pratense, E. hyemale, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. phegopteris, Athyrium fdix-femina, достигающие высоты 0,3 м. Там мы наблюдали ценопопуляцию II в июле 2003 и 2004 годов и нашли 21 экземпляр P. braunii. Здесь рН почвы - 5,01, содержание азота в почве -0,20.
Ценопопуляцию III наблюдали в вязово-липовом лесу (широколиственный лес), расположенном на склоне глубокого оврага, близ дер. Рассолово Темкинского района Смоленской области (5506с.ш., 3444 в.д.). Крутизна склонов около 45. Там мы заложили 3 пробные площадки, где росло 17 особей P. braunii. В I и II ярусах леса растут Tilia cordata, Ulmus laevis, Acer platanoidses, Picea abies, Quercus robur, Lonicera xylosteum, сомкнутость крон 50-60%. Проективное покрытие травянистого яруса 50%- 70%. Основу его составляют Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Ajuga reptans, Hepatica nobilis, Chaerophyllum aromaticum, Galeobdolon luteum, Chrysosplenium alternifolium, Oxalis acetosella, Mercurialis perennis, Crepis paludosa, Stellaria nemorum, Urtica dioica, Milium effusum, Impatiens noliangere, Campanula latifolia, Pulmonaria obscura, Equisetum hyemale, Lathyrus vernus (= Orobus vernus), Car ex pilosaL Stellaria holostea Scrophularia nodosa, Actaea spicata, Equisetum pratense, Dryopteris filix-mas, Dryopteris carthusiana, Athyrium Jilix-femina.
Ценопопуляция IV находится в Березическом лесничестве, около урочища "Тайфун", в неглубоких овражках (отвершики оврага ручья Чепчик), национального парка "Угра" в Калужской области. Там мы наблюдали 24 экземпляра P. braunii по берегам ручья. В I и II ярусах леса находятся Acer platanoidses, Ulmus laevis, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, (формула древостоя 5Кл, 2B, 2Л, 1Яс). В подлеске Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Euonymus europaea, сомкнутость крон 50-60%. Обще покрытие травянистых растений 70-85%. Основу его составляют: Sanicula europaea, Aegopodium podagraria, Galium odoratum, Galeobdolon luteum, Actaea spicata, Polygonatum multiflorum, Glechoma hederacea, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Equisetum hyemale, Dryopteris filix-mas, Urtica dioica. Здесь pH почвы - 4,82 , содержание азота в почве — 0,16.
