Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Папоротники во флоре кжной сибири 7
Глава 2. Анатомическое строение черешков вай папоротников (класс Polypodiopsida) 54
2.1. Общая характеристика поперечного сечения черешков вай папоротников 57
2.2. Анатомическое строение черешков вай папоротников 72
Глава 3. Эколого-географический анажз папоротников в шной сибири 112
Глава 4. Биологические особенности папоротников в южной сибири 148
4.1 . Жизненные формы папоротников в Южной Сибири . 148
4.2. Периодизация и особенности онтогенеза крупнокорневищных папоротников ' 173
4.3. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников 187
Глава 5 . Практическое значение папоротников и охрана рвдких ввдов 205
5.1. Практическое значение папоротников 205
5.2. Редкие виды папоротников и их охрана 221
Выводы 226
Литература 229
Приложение i 249
Приложение 2 269
- Общая характеристика поперечного сечения черешков вай папоротников
- Анатомическое строение черешков вай папоротников
- . Жизненные формы папоротников в Южной Сибири .
- Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников
Введение к работе
Разработка научных основ рационального использования и охраны живой природы - одна из важнейших проблем современной биологии. Это отражено в решениях ХХУ и ХХУІ съездов партии, постановлениях ЦК КПСС и Совета Министров СССР "Об усилении охраны природы и улучшении использования природных ресурсов" С1972), "О дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов" (1978). Перед ботаниками стоят очень ответственные задачи выявления возможностей и разработки путей рационального использования растительного покрова и его восстановления. В Постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О дальнейшем развитии медицинской науки в районах Сибири и Дальнего Востока" С1979) отмечена необходимость более полноценного использования растительных богатств Сибири для здравоохранения. Все эти задачи решает, в основном, интенсивно развивающееся в нашей стране ботаническое ресурсоведение. Теоретическую основу ресурсоведения составляют глубокое познание видового состава, экологии и биологии видов.
Одной из древних групп высших споровых растений являются папоротники. По сравнению с другими группами высших споровых растений, они более богато представлены во флорах умеренных широт, некоторые из них играют значительную фитоценотическую роль.
До настоящего времени видовой состав папоротников на территории Южной Сибири изучался,главным образом, в связи с составлением региональных "Флор". Сведения, приводимые в них, трудно сопоставимы из-за разного понимания авторами объема вида.Эколого--биологическому изучению на территории Сибири подвергся лишь один вид - Pteridium aquiiinum (Ершова Э.А., 1970, 1971а, 1975,
1977, 1978). Мало внимания уделялось изучению химического состава папоротников. В то же время, имеющиеся литературные данные позволяют предполагать возможность использования папоротников в медицине, а отдельные из них все шире используются в качестве пищевых растений С Pteridium aquilinum ).
Целью настоящей работы было изучение видового состава папоротников в Южной Сибири, их географических связей и эколого-био-логических особенностей, в связи с перспективами их хозяйственного использования и задачами охраны.
Перед автором стояли следующие задачи:
Уточнить видовой состав папоротников и их распространение в Южной Сибири.
Изучить анатомическое строение черешков вай и возможность использования анатомических признаков для решения вопросов систематики.
Провести зколого-географический анализ папоротников Южной Сибири.
Изучить жизненные формы папоротников.
Провести исследование структуры ценопопуляций папоротников.
Обобщить имеющиеся сведения о народнохозяйственном использовании папоротников и выделить перспективные в этом отношении виды.
Выявить редкие во флоре Южной Сибири виды папоротников и наметить пути их охраны.
Научная новизна работы. Проведено исследование анатомического строения черешков вай 40 видов папоротников на сибирском материале, из них впервые изучено 23 вида. Показана возможность применения анатомических признаков для диагностики таксонов папоротников, на основе чего составлен ключ для определения папоротников по морфологическим и анатомическим признакам. На основе
- 5 -многолетних экспедиционных исследований и изучения обширных коллекций папоротников в крупнейших Гербариях СССР впервые составлена полная сводка по видовому составу папоротников на территории Южной Сибири; один вид описан как новый для науки. Впервые в Южной Сибири изучены жизненные формы папоротников и проведено исследование 9 видов папоротников на содержание экдистероидов.
Материал для настоящей работы собран автором при участии в экспедициях лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете за период 1975-1977, 1980-1983 гг. Маршруты экспедиционных исследований охватили При-телецкий Алтай, Кузнецкий Алатау, Восточный Саян в районах междуречья рек Казыра и Кизира и Тункинских гольцов, Баргузинский и Южно-Муйский хребты, Хэнтей-Чикойское и Джидинское нагорья. Собран и обработан гербарий в объеме около 700 листов. Стационарные исследования проводились на Кузнецком Алатау. В работе были использованы все материалы по папоротникам из Южной Сибири, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР (г.Ленинград), гербариях им. М.Г.Попова и Центрального Сибирского ботанического сада (г.Новосибирск), гербарии имени П.Н.Крылова (г.Томск). Для сравнения привлекались материалы из европейской, монгольской, среднеазиатской и кавказской коллекций*
В своей работе мы придерживались монотипической концепции вида, считая видами достаточно обособленные морфологически географические или экологические расы.
Работа была выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета под руководством доктора биологических наук профессора А.В.Положий, которой выражаю глубокую признательность и искреннюю благодарность за ценные советы и замечания, высказанные при выполнении и написании работы.
Автор выражает благодарность завлабораторией фитохимии Си-
бирского ботанического сада кандидату биологических наук Т.А.Ре-виной за выполнение работы, связанной с определением экдистерои-дов. За помощь в сборе материала автор благодарит мл.научного сотрудника В.В.Курбатского и студентку биолого-почвенного факультета ТГУ В.В.Гончарову.
Общая характеристика поперечного сечения черешков вай папоротников
Опробковевшая паренхима располагается кольцом по периферии среза и состоит из четырех- или многоугольных клеток на поперечном и слегка вытянутых неправильно многоугольных клеток на продольном срезе Срис. 6). Чаще всего клетки опробковевшей паренхимы деформируются, а наружные слои ее, особенно у крупных видов, слущиваются. Стенки клеток окрашены в темно-бурый или почти черный цвет. У многих видов кольцо опробковевшей паренхимы прерывается в боковых сторонах и живые клетки паренхимы подходят непосредственно к эпидерме. Часть видов имеет специализированные образования - аэрофоры, которые располагаются в виде выпуклых полосок по бокам оснований черешков. В аэрофорах живая паренхима также граничит с эпидермой 4Pteridium aquilinum, Dryopteris austriaca, D» filix-mas). По-видимому, эти образования аналогичны чечевичкам цветковых растений и выполняют функцию газообмена. Иногда в основаниях черешков паренхима опробковевает полностью (C&eilanthes argentea) или почти полностью - живые клетки располагаются только вокруг проводящих пучков (Diplazium sxbiricum, Gymnocarpium jesso-ense).
Выше оснований черешков опробковевшая паренхима по периферии среза сменяется механической тканью. По вопросу о типе механической ткани в черешках папоротников в литературе существуют разногласия. Часть авторов считает, что у папоротников механические ткани представлены колленхимой (.Голицын СВ., Черпакова Н.В., 1956; Новрузова З.А. и др., 1977; Аббасова В.С,1978, 1979; Новрузова З.А., Аскеров A.M., 1978, 1979, 1982). другие авторы СРаздорский В.Ф., 1939; Котухов Ю.А., 1968) называют ту же ткань склеренхимой. Для решения вопроса о типе механической ткани в черешках папоротников нами были изучены не только поперечные, но и продольные срезы. На продольном срезе, сделанном в -средней части черешка, под эпидермой располагается ткань, состоящая из удлиненных клеток Сдлина их в 5-15 раз превышает ширину) с утолщенными стенками и скошенным одним или двумя концами. Наши исследования показали, что в черешках видов, имеющих мелкие размеры вай, и, следовательно, несущих меньшую механическую нагрузку представители семейств Woodsiaceae, Aspleniaceae, Crypto-grammaceae, Polypodiaceae и рода Cystopteris ) эта ткань развита в меньшей степени. Она состоит из малого 11-3) количества рядов клеток, длина клеток в 3-5 раз превышает ширину (ірис.6), оболочки клеток утолщены неравномерно, дают реакцию на неодре-весневшую клетчатку. Во многих клетках видно живое содержимое, в частности хлоропласты. Таким образом, судя по признакам и расположению, эту ткань можно отнести к типу колленхимы. По направлению от периферии к центру можно наблюдать постепенный переход от колленхимы к паренхиме: диаметр клеток колленхимы увеличивается , оболочки их становятся тоньше; в пограничном ряду утолщенными, как правило, бывают только стенки клеток, обращенные к периферии срезов.
У видов, имеющих крупные вайи представители семейств Onocle-aceae, Atbyriaceae, Aspidiaceae, Hypolepidaceae ) , черешки которых несут большую механическую нагрузку, механическая ткань имеет некоторые отличительные особенности. На поперечном срезе эта ткань напоминает склеренхиму: состоит из значительного количества рядов клеток С 6-15 ), оболочки клеток имеют развитые и почти равномерные утолщения и дают реакцию на одревеснение. На продольном срезе она состоит из вытянутых клеток (ідлина их в 10-15 раз превышает ширину) с заостренными концами рис. 7).Тем не менее, некоторые признаки сближают ее с колленхимой: заметное на продольном срезе неравномерное утолщение оболочек клеток; в некоторых клетках сохраняется содержимое, наблюдается постепенный переход к паренхиме - последние 1-2 ряда клеток имеют более
Фрагменты срезов черешков папоротников: I - Ffceridium aquiliiuuB. Опробковввшая паренхима у основания черешка (продольный срез); 2 - Asplenitim ruta-murarla. Колленхима в в средней части черешка (поперечный срез); 3 - A.viride. Колленхима в средней части черешка (поперечный срез); 4-А. eeptentriana-Le. Колленхима в средней части черешка (продольный срез); Э - эпидерма, КЛ - колленхима, П - паренхима. Рис. 7. Колленхима в средней части черешков папоротников: I -Bxyopteris tilix-maa (поперечный срез); 2 - Pfceridium aqui-linum (продольный срез); Э - эпидерма; КЛ - колленхима; П - па режима. ( 1980) отмечает, что в развивающихся частях растений, подвергающихся механическим нагрузкам, оболочки клеток колленхимы становятся более массивными, чем у растений, не подвергающихся таким нагрузкам. Кроме того, у клеток колленхимы могут образовываться вторичные одревесневшие оболочки и эта ткань превращается в склеренхиму (ЭзауК. , 1969, 1980).
Анатомическое строение черешков вай папоротников
Основание черешка плоско-треугольное, слабо вогнутое на адаксиальной стороне. Эпидерма, как правило, разрушается. Опроб-ковевшая паренхима 4-7 рядная, в боковых углах отсутствует. Проводящих пучков 2, овальные или вытянуто-овальные; ксилема З-об-разная. Средняя часть черешка в общем очертании четырех- или многоугольная, с глубоким адаксиальным желобком и выступами или без них. Эпидерма однослойная, состоит из округло-квадратных или овальных клеток. Колленхима 3-6 рядная, склерифицируется. Проводящих пучков 2, гантелевидные или I желобовидный. Ксилема в ган-телевидных пучках внтянуто-3-образная с крючковидно-загнутой верхней и полого-загнутой нижней частями, в желобовидном пучке ксилема почти подковообразная. Обкладочные клетки третичного строения.
Gnoclea sensitdlis (рис. ІЗ). Основание черешка широко--треугольное, вогнутое на адаксиальной стороне. Эпидерма разрушается. Опробковевшая паренхима 4-слойная, прерывающаяся в боковых острых углах. Проводящих пучков 2, боковые, овальные. Ксилема 3-образная, крупные клетки ее располагаются в середине. Средняя часть черешка в общем очертании удлиненно-шестиугольная с вогнутыми сторонами. Эпидерма состоит из вытянуто-овальных толстостенных клеток. Колленхима равномерная, 3-4-рядная, склерифицируется. Проводящий пучок I,желобовидный, ксилема почти подковообразная с крючковидно загнутыми внутрь концами.
Matteuccia struthiopteris (рис. ІЗ). Основание черешка спорофиллов и трофофиллов треугольное, плоское на адаксиальной стороне. Эпидерма разрушается. Кольцо опробковевшей паренхимы 6-7-рядное, в острых углах прерывается. Проводящих пучков 2,боковые, овальные. Ксилема 3-образная с крупными клетками в сред - 73 ней части. Расширенная часть основания черешка спорофиллов и трофофиллов плоско треугольная, слабо вогнутая на адаксиальной стороне. Эпидерма разрушается. Кольцо опробковевшей паренхимы б-7-рядное, наружные ее слои слушаются. Проводящих пучков 2,боковые, вытянуто-овальные, ксилема удлиненно-3-образная. Средняя часть черешка трофофилла в общем очертании округло-квадратная с глубоким адаксиальным желобком. Клетки эпидермы округлые или округло-квадратные, все одинаковые. Колленхима 5-б-рядная, в концах адаксиальных выступов 7-8-рядная, в желобке І-2-рядная. Проводящих пучков 2, вытянутые, заходящие в выступы. Ксилема вытянуто-3-образная. Средняя часть спорофилла в общем очертании округло-квадратная или обратно-трапециевидная с глубоким адаксиальным желобком и выступами. Эпидерма состоит из округло-четырехугольных тонкостенных клеток. Колленхима 5-9-рядная, в концах выступов 12-рядная, склерифицируется. Проводящих пучков 2,вытянут о-гантелевидные, заходящие в выступы. Ксилема крючковидная, в части, обращенной к адаксиальной стороне остро-, к абаксиальной - пологозагнутая. Флоэма располагается только в расширенных частях пучка. Клетки обкладки третичного строения.
Сем. Woodsiaceae Основание черешка эллиптическое, полукруглое или овальное Эпидерма, как правило, разрушается. Опробковевшая паренхима многослойная. Проводящих пучков 2, эллиптические с 3-образной ксилемой, реже пучок I, почковидный с V -образной ксилемой. Средняя часть черешка округло-квадратная или овальная, слегка вогнутая на адаксиальной стороне. Эпидерма состоит из округлых, толстостенных клеток. Колленхима равномерная, 2-3-рядная. Проводящий пучок I, почковидный, центральный. Ксилема в общем очертании V -образная, образовавшаяся в результате слияния нижней часть-3-образной ксилемы двух пучков. Обкладка пучков как в основании, так и в средней части черешка первичного строения.
Woodsia ilvensis (рис. ІЗ). Основание черешка полукруглое, с островатыми боковыми углами и плоской адаксиальной стороной. Эпидерма разрушается. Опробковевшая паренхима 6-8-слойная, в углах 5-слойная из сплющенных клеток, резко отграничена от остальной паренхимы; наружные слои ее слущиваются. Проводящих пучков 2, боковые, эллиптические. Ксилема 3-образная. Обкладка пучков первичного строения. Средняя часть черешка округло-квадратная, слегка вогнутая на адаксиальной стороне. Эпидермальные клетки округлые, толстостенные, неодинаковые по величине. Колленхима равномерная, 2-3-рядная. Проводящий пучок I, центральный, почковидный, образовавшийся от слияния двух пучков. Ксилема V-образная с крючковидно загнутыми внутрь концами и слегка вогнутыми сторонами. Обкладка пучка . первичного строения.
W. glabella (рис. 13). Основание черешка неправильно овальное. Эпидерма разрушается. Опробковевшая паренхима 2-3--слойная. Проводящий пучок I, почковидный, смещен к абаксиальной стороне. Ксилема V-образная. Обкладка пучюа; первичного строения. Средняя часть черешка овальная, слегка вогнутая на адаксиальной стороне. Эпидермальные клетки мелкие, округлые, толстостенные. Проводящий пучок I центральный, почковидный. КсилемаV-образная с крючковидно загнутыми внутрь концами, боковые стороны слегка расширены, состоят из крупных клеток. Обкладка пучка, первичного строения.
. Жизненные формы папоротников в Южной Сибири .
До недавнего времени учение о жизненных формах высших растений касалось в, основном, цветковых растений, для которых были разработаны разные варианты классификации жизненных форм. Работы по изучению жизненных форм высших споровых растений, в частности, папоротников крайне малочисленны. А.її.Хохряков (1976,1979) разработал классификацию жизненных форм папоротникообразных, основанную на строении их многолетних частей, т.е. строении корневищ, стебле- и стволоподобных частей. Данная классификация построена по принципу нарастания свойств "розеточности" и "стволовости": от тонкокорневищной через ползуче- и восходящерозеточную к вер-тикальнорозеточной и древовидной жизненным формам. Позднее А.П.Хохряков (1981) разработал классификацию жизненных форм растений и, в частности, папоротников, основанную на принципе параллельной дивергенции. Для целей классификации используются признаки метамерного строения: I) природа метамера (тип биоморф), 2) размер первичного метамера (подтипы), 3)число основных мета-меров (разделы). В дальнейшем подразделении этих крупных град А.П.Хохряков предлагает использовать следующие признаки: ветвистость, вегетативную подвижность, циклы развития, среду обитания. Работы Н.М.Державиной (1982, 1983) посвящены изучению жизненных форм видов Ро1зфод.іит L., Iepisorus; (J.Smitb.)Ching И Pyrrosia MLrb . Особенности метамерии и онтоморфогенеза четырех видов папоротников Polystichum braunii,Matteuccia strutliiop-fceris, Polypodium carabricura и Pteridium aquilinum обсуждаются в работе гі.И.Шориной и Н.М.Державиной (1981). Ими установ-[ено, что осевые части ризомов возникали разными путями: как врезультате срастания вай (филлогенные папоротники), так и путемновообразования (акрогенные).
По вопросу эволюции жизненных форм в настоящее время не существует единого мнения. А.Л.Хохряков (1981) считает исходной тонкокорневищную форму роста. Дальнейшая эволюция многолетней части связана либо с замедлением роста корневища, либо с увеличением интенсивности вайеобразования, результатом чего является образование розетки вай. Основной ряд трансформаций форм роста, по мнению автора, будет следующим: тонкокорневищные диффузнорозе-точные плагиотропные - диффузнорозеточные восходящие - плотноро-зеточные восходящие - - древовидные; боковые ответвления этого ряда: корневищные — - вегетативнооднолетние; диффузнорозеточные плагиотропные -- плотнорозеточные плагиотропные. Другого мнения придерживаются Н.И.Шорина и Н.М.Державина (1981). Они полагают, что первичной, исходной была розеточная форма роста, морфологическая эволюция вегетативного тела папоротников была сопряжена с усилением роста одних органов и коррелятивным торможением других.
На основании изучения многолетних частей 48 видов папоротников, произрастающих в Южной Сибири, нами проведена классификация жизненных форм папоротников для этой территории. Для целей классификации мы используем признаки многолетней части, предложенные А.П.Хохряковым (1981) и Н.М.Державиной (1983). В качестве высшего ранга классификации принимаем тип. Критерием выделения типов считаем природу простых метамеров и количество одновременно разворачивающихся вай. По этим признакам все исследуемые нами виды объединяются в 2 типа: безрозеточные и розеточные. У безрозеточ-ных Сакрогенных) папоротников простым метамером является участок корневища с вайей на разных стадиях развития: от зачатка до остатка основания отмершей вайи, и придаточным корнем и іи корнями (Державина Н.М., 1982, 1983). У розеточных (филлогенных) папо - 150 -ротников простым метамером можно считать филлоризу, т.е. вайю на разных стадиях развития с придаточным корнем (Мейер К.И., 1955; цит.по Державиной Н.М., 1983). Безрозеточные папоротники имеют хорошо заметные междоузлия (участки корневища между вайями или остатками оснований черешков вай, которые остаются живыми долгое время после отмирания вай), у розеточных папоротников междоузлия почти неразличимы. У безрозеточных папоротников одновременно разворачивается не более 2 вай, у розеточных - более 2 вай. В зависимости от числа метамеров, составляющих корневище, и размеров метамеров, мы подразделяем каждый из выделенных типов на два подтипа. Безрозеточные папоротники - на длиннокорневищные, состоящие из большого числа длинных метамеров, и короткокорневищные, состоящие из малого числа длинных метамеров. Следует оговориться, что представители класса Ophioglossopsida включены в этот подтип условно, потому, что эти папоротники по своей морфологии во многом отличны от представителей класса Pulypodiopsida и особенности метамерии их корневищ требуют дополнительного изучения. В этот подтип жизненных форм они включены нами на основании внешнего сходства; короткое корневище и одна ежегодно развивающаяся вайя. Розеточные папоротники подразделены нами на подтип мелкокорневищные, основания вай которых, играющие наибольшую роль в строении их простых метамеров и определяющие облик корневища в целом, имеют небольшие размеры (до 1-2 см длины и 0.5-1.5 мм ширины ) и крупнокорневищные папоротники, основания вай которых намного крупнее (до 10 см длины и 5-9(10) мм ширины). Подтипы жизненных форм мы подразделяем на классы, для выделения которых используем признаки ветвистости и расположения корневищ по отношению с субстрату. Внутри, классов с большим числом видов мы выделяем пруппы жизненных форм по способу ветвления (табл. 10).
Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников
Изучению высших споровых растений, в том числе и папоротников, на популяционном уровне до сих пор уделяется мало внимания. Наиболее изученным в этом отношении является Pteridium aquili-num. Изучению его популяций (псевдоценопопуляции по Н.И.Шори-ной, 1981) посвящены работы А.Уотта ( Watt А. , 1940, 1967, 1976), В.В.Плотникова (1979), Н.И.Шориной (1981). Работы И.И.гіауялиса (1977, 1980) посвящены изучению микрогруппировок крупнокорневищных папоротников Athyrium filix-femina и Dryop - 188 eris filix-mas в хвойно-широколиственных лесах Подмосковья; изучен возрастной состав парцеллярных популяций, структура группировок папоротников. Установлено, что ценопопуляциям этих видов свойствен стабильно устойчивый состав, быстрое формирование инициальных популяций из спор на месте нарушенных экотопов,успешное развитие и устойчивое сохранение структуры вегетативным путем. И.Л.Крыловой (1983) изучены ценопопуляции Dryopteris filix-mas в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах европейской части СССР с целью выявления фитоценотического оптимума вида.
Изучения папоротников на популяционном уровне в Сибири до настоящего времени не проводилось. Нами проведено исследование структуры ценопопуляции б видов крупнокорневищных папоротников, особенности онтогенеза которых рассматривались нами во 2 разделе настоящей главы: Athyrium distentifolium, A.filix-femina, Dryopteris austriaca, D.carthusiana, D»filix-mas, Matteuccia struthiopteris. Выбор объектов исследования обусловлен тем, что эти виды играют наибольшую фитоценотическую роль по сравнению с другими видами папоротников и изучение их на популяционном уровне представляет интерес в плане изучения структуры фитоце-нозов в целом. Изучение ценопопуляции Dryopteris filix-mas и Athyrium distentifolium представляет интерес и в том смысле, что они являются на территории Южной Сибири реликтами неморальных третичных лесов.
Работа проводилась на Кузнецком Алатау на территории Кемеровской области и Красноярского края летом 1982 г. Изучался возрастной состав, численность, жизненность разных ценопопуляции каждого из б видов. В своих исследованиях мы придерживались методик, разработанных для изучения ценопопуляции цветковых растений (Ценопопуляции растений, 1976). Возрастной состав опреде - 189 ляли на пробных площадках 5x5 м , при этом в качестве счетной единицы использовалась морфологически целостная особь. Всего о заложено 96 площадок общей площадью 2400 м , исследовано 2800 особей. Для характеристики жизненности ценопопуляций нами использованы не все особи, а только средневозрастные репродуктивные, поскольку они преобладают в возрастном спектре большинства ценопопуляций и имеют наименее варьирующие морфологические показатели. Изучение жизненности проводили на 20-30 модельных экземплярах в фазе спороношения. У каждого модельного экземпляра подсчи-тывалось число вай, длина и ширина вай, емкость верхушечной почки, вес корневища, число ветвей (у ветвистых видов), количество придаточных почек и дочерних особей (у неветвистых видов).
Последние три признака являются важными показателями устойчивости популяции, так как они отражают способность ее к вегетативному возобновлению, которое преобладает в ценопопуляциях папоротников. У ветвистых видов папоротников каждая ветвь корневища в итоге превращается в отдельную особь, у неветвистых видов некоторые почки могут находиться в состоянии покоя или отмирают, не дав дочерних особей. В последнем случае необходимо, на наш взгляд ввести показатель успешности размножения , представляющий собой отношение абсолютного количества дочерних особей к абсолютному количеству придаточных почек в ценопопуляций, выраженный в процентах, и показывающий какой процент почек в популяции дает дочерние особи. Потенциальную способность к споровому возобновлению отражает процентное соотношение спороносящих и неспороно-сящих вай в ценопопуляциях (интенсивность спороношения).
