Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 7
1.1. Материал 7
1.2. Методика 9
Глава II. История исследования стратиграфии и флоры меловых отложений Сибири 12
2.1. Лено-Вилюйская впадина 12
2.2. Чулымо-Енисейская впадина 15
2.3. Хатангская впадина 18
2.4. Новосибирские острова 20
Глава III. Флористические комплексы, их состав, стратиграфическое положение и возраст 21
3.1. Лено-Вилюйская впадина. 21
3.1.1. Леписский флористический комплекс 24
3.1.2. Босхинский флористический комплекс 29
3.1.3. Вилюйский флористический комплекс 38
3.2. Чулымо-Енисейская впадина .. ^6
3.2.1. Сертинский флористический комплекс 46
3.2.2. Кубаевский флористический комплекс ^2
3.2.3. Симоновский флористический комплекс *6
3.2.4. Кемский флористический комплекс 1
3.2.5. Касский флористический комплекс "4
3.2.6. Антибесский флористический комплекс
3.2.7. Сымский флористический комплекс ?2
3.3. Хатангская впадина ^5
3.3.1. Ледяной флористический комплекс '"
3.3.2. Хетский флористический комплекс , '
3.3.3. Мутинский флористический комплекс : '"
3.4. Новая Сибирь 80
3.4.1. Новосибирский флористический комплекс "
Глава IV. Систематический состав позднемеловой флоры Сибири и его смена на границе альба и сен омана <"
Глава V. Эволюция флоры на территории Сибири и других регионов Северной Азии в позднем мелу 119
5.1. Восточная Сибирь ч 120
5.1.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб) 122
5.1.2. Босхинский этап (сеноман) 123
5.1.3. Вилюйский этап (турон-коньяк) 124
5.2. Западная Сибирь 125
5.2.1. Сертинский этап (поздний альб) 128
5.2.2. Чулымский этап (сеноман) 129
5.2.3. Касский этап (турон) 131
5.2.4. Антибесский этап (коньяк) 132
5.2.5. Сымский этап (кампан) 133
5.3. Северная Сибирь 134
5.3.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб) 136
5.3.2. Менгкеринский этап (сеноман) 137
5.3.3. Новосибирский этап (турон-коньяк) 138
'' 5.3.4. Мутинский этап (ранний кампан) 138
5.4. Сопоставление этапов развития флоры в Сибири и в других регионах Северной Азии 139
5.5. Особенности эволюции меловой флоры Северной Азии 146
Глава VI. Закономерности флорогенеза позднемеловой флоры Северной Азии 163
6.1. Расселение цветковых и формирование позднемеловой бореальной флоры в Северной Азии 163
6.1.1. Географические особенности распространения цветковых в Северной Азии 163
6.1.2. Формирование бореальной флоры цветковых в позднем мелу 169
6.2. Фитогеография Северной Азии и изменение границ фитохорий на протяжении мелового периода 172
6.3. Зависимость флорогенеза от изменений климата 181
Глава VII. Описание растительных остатков 192
Выводы 418
Литература 423
Атлас фотографий растений из меловых отложений Сибири (отдельный том) 456
Объяснения к таблицам 457
- Чулымо-Енисейская впадина
- Вилюйский флористический комплекс
- Хатырыкский этап (ранний-средний альб)
- Географические особенности распространения цветковых в Северной Азии
Введение к работе
Актуальность темы. Меловые континентальные отложения широко распространены на территории Сибири. В большинстве своем это отложения внутриконтинентальных впадин, заполненных речными и озерными осадками. Наиболее богатые местонахождения растительных остатков известны из Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской, Хатангской впадин и Новосибирских островов. Отложение осадков в этих районах началось еще в домеловое время и продолжалось на протяжении большей части мелового периода. Поэтому здесь можно наблюдать более или менее полную сукцессионную последовательность флористических комплексов, отражающую развитие меловой флоры Сибирского региона. В целом, позднемеловые отложения Сибири содержат последовательную смену флор от сеномана до кампана на протяжении около 40 млн. лет. Наиболее характерной чертой позднемеловых флор по сравнению с флорами раннего мела, является преобладание цветковых растений. На территории Сибири цветковые появляются в альбе и поэтому в тех районах, где это возможно, рассмотрение палеофлористических комплексов начинается нами с альбского времени.
Изучение позднемеловой флоры Сибири представляет значительный интерес, поскольку она развивалась в особых физико-географических и климатических условиях и имеет оригинальный состав, заметно отличающий ее от флоры близлежащих регионов. Кроме того, уникальность сибирской флоры заключается в прекрасной сохранности ископаемых растений, что позволило изучить многие образцы на анатомическом уровне. Однако, несмотря на многочисленные сборы растительных остатков и ряд публикаций В. А. Вахрамеева, Л. Ю. Буданцева, И. В. Лебедева, Т. Н. Байковской, А. Р. Ананьева и И. Н. Свешниковой, позднемеловая флора Сибири оставалась еще изученной недостаточно, как в систематическом, так и в палеогеографическом, климатическом и фитостратиграфическом отношениях.
Цели исследования. Наиболее общей целью данной работы является анализ развития меловых палеофлор от альба до кампана на территории Сибири и изучение основных закономерностей флорогенеза, связанных с появлением, расселением и диверсификациией цветковых растений. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1) ревизия систематического состава позднемеловой флоры Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин, а также Новосибирских островов;
2) определение или уточнение возраста флористических комплексов и их корреляция в разных регионах Сибири;
3) выявление этапов развития флоры в позднем мелу и их сопоставление с этапностью развития флор в соседних регионах;
4) уточнение палеофлористического районирования в позднем мелу на территории Северной Евразии;
5) изучение эволюционной истории доминирующих таксонов позднемеловой флоры;
6) изучение особенностей эволюции флоры в связи с изменением таксономического состава и климатических условий.
Научная новизна. В результате ревизии систематического состава позднемеловой флоры Сибири почти в три раза по сравнению с предыдущими данными расширен список видов, описано 12 новых родов, 36 новых видов и создано 32 новые комбинации. Описан новый порядок гетероспоровых папоротников с уникальным способом образования спор. Впервые монографически описано большинство таксонов Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин. Изучение листьев растений и их генеративных органов с применением анатомических методов значительно повысило достоверность определений и позволило реконструировать филогенетическую историю некоторых групп растений. В частности, обнаружены и описаны генеративные органы наиболее ранних представителей гамамелидовых из ликвидамбаровых и эксбукландиевых. Из сеноманских отложений впервые описаны остатки порядка Urticales. С привлечением данных эпидермально-кутикулярного анализа изучена эволюция морфологического и таксономического разнообразия платановых и троходендрофиллов, которые являлись доминирующими группами цветковых в позднемеловых флорах. Также была проведена ревизия ранних цветковых из позднеальбских флор Якутии и Колымы. На основе полевых исследований получены новые данные по стратиграфии Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин, в результате чего были пересмотрены объем, возраст и стратиграфическое положение большинства флористических комплексов этих регионов и вмещающих их стратиграфических подразделений. На территории Сибири выделено три региона, отличающихся характером развития флоры на протяжении позднего мела: Западная, Восточная и Северная Сибирь. В этих регионах выявлена этапность развития позднемеловой флоры с альба до кампана. Изучены особенности эволюции флоры Северной Азии в связи с появлением и диверсификацией цветковых. Прослежены пути расселения ранних цветковых и закономерности формирования бореальной позднемеловой флоры покрытосеменных. Предложена новая схема палеофлористического районирования Сибирско-Канадской палеофлористической области для позднего мела на территории Северной Азии и изучено изменение границ палеофитогеографических областей и провинций на протяжении этого времени. Проанализирована зависимость флорогенеза в позднем мелу от климатических и таксономических факторов.
Материал. Основой работы служат коллекции, собранные автором в течение пяти полевых сезонов на территории Лено-Вилюйского и Чулымо-Енисейского бассейнов, а также коллекции из меловых отложений Сибири, собранные разными палеоботаниками и геологами и хранящиеся в Ботаническом институте РАН, а также в геологических учреждениях и университетах Москвы, Томска и Тюмени. В сравнительном плане привлекались коллекции из меловых отложений Северо-Востока, Дальнего Востока и Средней Азии.
Апробация работы. Результаты исследования позднемеловой флоры Сибири были доложены на 16-ом Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), на VI Международной палеоботанической конференции в Китае (2000), на палеоботанических чтениях, посвященных С. В. Мейену (Москва, 2001), А. Н. Криштофовичу (С.-Петербург, 2001), В. А. Вахрамееву (Москва, 2002), б-ой Международной европейской палеоботанической и палинологической конференции (Афины, 2002), 16-ом Международном симпозиуме"Биоразнообразие и эволюционная биология" (Франкфурт-на-Майне, 2003), Втором Всероссийском совещании "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии" (С.-Петербург, 2004). По теме диссертации опубликовано 37 работ.
Благодарности. Работа выполнена в Ботаническом Музее БИН РАН. Научный консультант - д.б.н. Л. Ю. Буданцев, которому приносится искренняя благодарность за всестороннюю поддержку, ценные замечания и консультации. В работе использованы палеоботанические коллекции Л. Ю. Буданцева, И. Н. Свешниковой и И. В. Лебедева, которым я признательна за возможность работы с материалом. Я благодарю Л. А. Карцеву за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе, Г. И. Петрову за изготовление фотографий и Т. Ф. Абрамову за помощь при приготовлении кутикулярно-эпидермальных препаратов. Я выражаю также глубокую благодарность всем сотрудникам Музея и лаборатории палеоботаники, которые оказывали мне помощь в процессе выполнения этой работы.
Чулымо-Енисейская впадина
Исследование геологии Чулымо-Енисейской впадины первоначально было связано с разработкой буроугольных месторождений юрского возраста. Меловые отложения были установлены здесь только в 30-х годах в результате начавшегося комплексного геологического изучения территории. Основные сведения по стратиграфии и ископаемой флоре этого региона содержатся в обобщающих статьях А. Р. Ананьева (1953) и И. В. Лебедева (1958). Наиболее древние меловые осадки объединены в илекскую свиту нижнего мела, широко распространенную в бассейнах рек Кии, Чулыма и Большого Кемчуга. Эта свита впервые выделена Л. А. Рагозиным (1936) в разрезе горы Илек у г. Ачинска. В основании свиты залегает мощная пачка зеленовато-серых песчаников с известковистыми конкрециями и прослоями конгломератов. Верхние горизонты сложены красно-бурыми и голубовато-серыми алевролитами с прослоями аргиллитов и песчаников. На р. Кие у деревни Шестаково в этих слоях найдены остатки динозавров и богатый комплекс более мелких позвоночных (Рождественский, 1960; Лещинский и др., 2000). Выше лежит кийская свита (Ананьев, 1947, 1948а), сложенная пестроокрашенными породами, залегающими в виде быстро выклинивающихся линз. Кроме того, в состав свиты входят железистые песчаники и конгломераты. От пород илекской свиты эти отложения отличаются отсутствием известкового цемента, высокой концентрацией железа и алюминия, образованием бурых железняков, сидеритов и бокситов. Сероцветные угленосные отложения, аналогичные по возрасту бокситоносной кийской свите, было предложено выделить в отдельную пировскую свиту (Боголепов и др., 1961). Эта свита распространена широкой полосой от г. Томска до бассейна р. Каса и состоит из полевошпатово-кварцевых каолиновых песков, алевролитов, серых глин и прослоев углистых пород мощностью до 1 м. На р. Кие в отложениях кийской свиты была найдена немногочисленная ископаемая флора, которую впервые изучавший ее А. Р. Ананьев (1948а, 1955а) датировал как апт-альбскую. Эта возрастная оценка вошла в большинство стратиграфических схем. Однако другие исследователи высказывали иное мнение о возрасте флоры кийской свиты. Т. Н. Байковская (1957) описала коллекцию растительных остаков, собранную геологом А. С. Кирилловым (1948) у дер. Кубаево. По ее мнению ископаемая флора указывает на сеноман-туронский возраст вмещающих пород. Эта точка зрения была поддержана Ю. В. Тесленко (1958, 1961), изучавшем апт-альбские флоры Западной Сибири. На Тюменском межведомственном стратиграфическом совещании в 1967 г. возраст верхней границы кийской свиты был повышен до сеноман-турона (Решения и труды ..., 1969). В более северных и западных районах Западно-Сибирской низменности апт-альбские и сеноманские отложения объединены в покурскую свиту, которая была выделена в бассейне р. Кеть (с. Максимкин Яр).
Отложения верхнего мела образовались за счет размыва мощной коры выветривания нижнего мела (Ананьев, 1953; Казаринов, 1958). Они состоят преимущественно из песчано-каолиновых толщ белого цвета. Из-за сходного минералого-литологического состава разделение верхнемеловых отложений на свиты и прослеживание их границ всегда вызывало затруднения. В настоящее время верхнемеловые отложения Чулымо-Енисейской впадины делятся на две свиты: симоновскую (сеноман-турон) и сымскую (сенон), которые имеют многочисленные местные стратиграфические аналоги (Решения..., 1990). Симоновская свита была выделена Л. А. Рагозиным (1936) по р. Чулыму. Одновременно эти же отложения были описаны в качестве чулымской свиты (Усов, 1936), но первое название получило большее распространение. Свита состоит их белых или светло-желтых песков с редкими линзами галечников и прослоями темно-серых алевролитов. Пески преимущественно кварцевые, с примесью выветрелого полевого шпата и каолинита. У дер. Симоновой, в отложениях яра "Верхняя глинка" выходит линзообразно залегающий горизонт окремненных песчаников, с обильной флорой. Кроме того, остатки растений были найдены в глинистых алевролитах. Флора из этого местонахождения впервые была собрана Лопатиным в 1875 году и передана для обработки Гееру (Неег, 1878), который считал ее миоценовой. А. Н. Криштофович (1920) отнес эту флору к позднему мелу и впервые выделил самостоятельные "чулымские слои". А. И. Ярмоленко (1935) переопределил некоторые растительные остаки на основе старых и новых коллекций. Он рассматривал флору дер. Симоновой в качестве отдельного "чулымского яруса" и датировал его сеноман-туроном. Это определение возраста почти не изменилось до настоящего времени. Впоследствии флора дер. Симоновой наиболее детально изучалась И. В. Лебедевым (Лебедев, 1954; Ананьев, Лебедев, 1955). К. К. Шапаренко (1937) описал отсюда два вида Dalbergites. Другое местонахождение флоры из симоновской свиты известно ниже по реке Чулым у дер. Сучково (яр "Юртище") и датируется туроном (Ананьев, 19486). Комплексы из этих местонахождений имеют некоторые отличия, в связи с чем некоторые авторы делят симоновскую свиту на две подсвиты: чулымскую и сучковскую,
-17 которые имеют также литологические отличия (Рагозин, 1936; Лебедев, 1958; Боголепов и др., 1961).
Сеноман-туронские отложения на р. Кемь были описаны в составе Михайловской и кемской свит (Нагорский, 1938), но эти свиты практически не различаются по литологическому составу и флористическим комплексам. Растительные остатки оттуда были описаны А. Р. Ананьевым (19486). В настоящее время эти отложения рассматриваются в составе симоновской свиты.
Отложения сымкой свиты (Лебедев, 1954, Казанский, 1956) широко распространены в восточной части Чулымо-Енисейской впадины, в бассейнах рек Сыма, Дубчеса, Елогуя и Таза. Она состоит из белых мелкозернистых песков с примесью каолинового вещества, иногда с сидеритовым цементом, и серых плотных глин. На основании определений листовой флоры из верхней части свиты, которая обнажается по р. Сыму, возраст сымской свиты первоначально рассматривался как датский или Маастрихт-датский (Сухов, 1953; Лебедев, 1958). Дальнейшие палинологические исследования и результаты (їурения показали, что нижние горизонты свиты содержат сенонские спорово-пыльцвые комплесы и залегают на отложениях симоновской свиты. Возраст нижней части свиты на основании палинологических данных рассматривается как коньяк-кампанский. Спорово-пыльцевые комплексы из верхней части тождественны спектрам из морских осадков ганькинской свиты, содержащей также маастрихтских фораминифер (Боголепов и др., 1961).
В 1938 г. на берегу р. Большой Кас в 69 км от устья было открыто богатое местонахождение флоры. Этот флористичекий комплекс был изучен И. В. Лебедевым, который предложил выделить эти флоросодержащие слои в касскую свиту сенонского возраста (Лебедев, 1954; 1958). В дальнейшем касская свита была упразднена, поскольку было показано, что в стратотипическом разрезе касской свиты обнажается симоновская свита (Решения и труды..., 1961).
В южной части Чулымо-Енисейской депрессии осадки, соответствующие верхней части мелового разреза, были выделены под названием антибесской свиты (Ананьев, 1948а). Однако, объем и возраст этой свиты остаются дискуссионными. Первые флористические остатки из окрестностей разъезда Антибес и дер. Медведчиковой на р. Яе были описаны В.
A. Хахловым (1930а,б), который считал их эоценовыми. Этого же мнения придерживался и B. К. Черепнин (1940), также описавший несколько видов из Антибеса. Ананьев (19556), изучавший флору антибесской свиты из бассейна р. Кии, понизил ее возраст до дания.
В целом развитие меловой флоры Западной Сибири было охарактеризовано И. В. Лебедевым (Лебедев, 1955; Лебедев, Маркова, 1962). В пределах среднего и верхнего мела он выделял следующие комплексы: кийский (апт-альб), чулымский (сеноман-турон), касский (сенон) и антибесско-сымский (верхний сенон - даний). Семена из верхнемеловых отложений изучались П. А. Никитиным (Ананьев, 1947; Казаринов, 1958), однако, они никогда не были описаны и изображены.
Первые сведения о спорово-пыльцевых комплексах меловых отложений Западной Сибири даны Н. А. Болховитиной (1953). По ее данным в кийской свите содержатся верхнеальбские, а в отложениях бассейнов рек Кеми и Каса - сеноман-туронские споры и пыльца. В дальнейшем палинокомплексы из меловых отложений Чулымо-Енисейской впадины изучались А. Ф. Хлоновой (I960,1961,1976).
Вилюйский флористический комплекс
Поскольку тимердяхская свита происходит из мощной последовательности континентальных отложений, ее возраст может быть определен только на основании сравнения с близкими по составу флорами близлежащих регионов. Босхинская флора является первой флорой Восточной Сибири с господством покрытосеменных растений. По набору таксонов она представляет собой типичную флору начала позднего мела, которые -37 датируются сеноманом, альб-сеноманом или сеноман-туроном. На территории Сев. Азии только две флоры этого возрастного уровня датированы на основании более или менее прямого сопоставления с морскими толщами: кульденентемирская позднеальб-сеноманская флора Казахстана из алтыкудукской свиты (Вахрамеев, 1952) и гребенкинская флора бассейна р. Анадыря (Щепетов, Герман, 1990). Босхинская флора ближе по составу к гребенкинской флоре, поскольку территориально относится к той же Сибирско-Канадской флористической области. Флоры Казахстана относятся уже к Евро-Синийской палеофлористической области. С гребенкинской флорой (Щепетов, Герман, Белая, 1992) босхинскую флору сближают такие общие признаки, как значительное участие платановых (Platanophyllum, Protophyllum, Pseudoprotophyllum), присутствие родов Cissites, , Araliaephyllum, Menispermites, Trochodendroides, Scheffleraephyllum, Magnoliaephyllum, Celastrophyllum. Среди хвойных общими формами являются Sequoia и Cupressinocladus. С казахстанской флорой (Шилин, 1986) босхинскую флора имеет такие общие таксоны как Liriodendropsis, Cissites, Araliaephyllum, Menispermites, Magnoliaephyllum. Платановые также очень обильны в кульденентемирской флоре, но представлены в основном различными видами рода Platanophyllum, имеющих европейские связи. Возраст гребенкинской флоры по морским моллюскам, палеомагнитным и радиоизотопным данным определяется как сеноманский, включая верхи альба и, возможно, начало турона (Щепетов, Герман, 1990; Герман, 1999). Возраст флор из алтыкудукской свиты Вахрамеев определял как позднеальбский или сеноманский по соотношению с о морскими толщами Зап. Казахстана (Вахрамеев, 1952). Однако, по составу позднеальбские и сеноманские флористические комплексы Казахстана очень близки и различия между отдельными местонахождениями носят скорее всего локальный характер. Поскольку босхинская флора характеризуется сходным составом и соотношением таксонов, её возраст оценивается нами как сеноманский. А. И. Киричкова определяла возраст босхинской флоры как поздний альб, возможно, начало сеномана (Киричкова, Сластенов, 1966) на основании сравнения с позднеальбскими флорами верхней части серии Блэрмор в Канаде и верхней части формации Коммошен в Британской Колумбии. Однако, в то время босхинская флора еще не была систематически обработана. Определение всего комплекса цветковых растений показало, что эта флора по v систематическому составу стоит ближе к сеноманским флорам Северо-Востока, чем к позднеальбским флорам Америки. Нельзя исключать, что период развития босхинской флоры захватывал поздний альб, поскольку во многих районах Северной Азии для позднего альба и сеномана характерен один и тот же или очень близкие флористические комплексы.
Однако, никаких данных, указывающих именно на позднеальбский возраст всей или какой-либо части босхинской флоры не имеется.
Л. Ю. Буданцев (1968) оценивал возраст флоры низов тимердяхской свиты (раннеаграфеновский комплекс) как ранний сеноман. Удревнение возраста этого комплекса также было связано с плохой изученностью систематического состава и бедностью сборов. Малое число видов цветковых рассматривалось Киричковой и Буданцевым как показатели архаичности флоры и ее близости с флорой хатырыкской свиты с первыми цветковыми.
Спорово-пыльцевые комплексы верхнемеловых отложений Лено-Вилюйской впадины изучались Болховитиной (1959) и Фрадкиной (1967). Болховитина датирует нижнюю часть тимердяхской свиты как сеноман-турон, а верхнюю как сенон. Фрадкиной в верхнемеловых отложениях установлено два спорово-пыльцевых комплекса: сеноман-туронский и сенонский. Сеноман-туронский возраст данного комплекса определен на основании сопоставления его с комплексами из одновозрастных отложений Сибири в Усть-Енисейском районе (Бондаренко, 1957), причем турон-коньякские комплексы там происходят из морских отложений. Присутствие туронских таксонов в палинокомплексах из низов тимердяхской свиты отмечается также В. С. Маркевич (уст. сообщ.).
По данным В. А. Захарова, Н. К. Лебедевой и В. А. Маринова (2003), изучавших развитие морских фаун на территории Западно-Сибирской низменности, значительная перестройка донных и планктонных сообществ, связанная с похолоданием, устанавливается в середине турона. Смена босхинской флоры вышележащей вилюйской также связана с похолоданием, поскольку при этом происходит уменьшение числа цельнокрайных форм и широкое распространение платановых. Учитывая палинологические и палеоклиматические данные, весьма вероятно, что верхняя возрастная граница босхинской флоры была близка к границе раннего и позднего турона. В Корякско-Анадырском регионе смена гребенкинского комплекса пенжинским также связана с похолоданием и приходится на середину турона, что подтверждается данными по морской фауне.
Таким образом, возраст босхинского флористического комплекса оценивается как сеноманский. Весьма вероятно, что его развитие могло продолжаться также в раннем туроне.
Хатырыкский этап (ранний-средний альб)
Хатырыкский этап развития флоры был выделен Киричковой (1985) на территории Лено-Вилюйской впадины, Северного Приверхоянья и Лено-Оленекской впадины. Он датируется ранним-средним альбом и подразделяется на два последовательных фитостратиграфических комплекса: берисский и леписский.
В пределах Восточно-Сибирского региона (Лено-Вилюйской впадины) хатырыкский этап представлен только флорой хатырьпсской свиты. В этой флоре может быть выделено два последовательных флористических комплекса: нижнехатырыкский и леписский. Они характеризуются общим набором доминантов и отличаются несколькими более узко распространенными видами, а также появлением в леписском комплексе цветковых растений.
Во флорах хатырыкского этапа еще преобладают папоротники, цикадофиты, гинкговые, чекановскиевые и хвойные, как в типичных флорах нижнего мела. Цветковые немногочисленны как по количеству видов, так и по встречаемости и представлены мелколистными формами. Наиболее часто встречается Trochodendroides potomacensis (Ward) Bell. Реже Morophyllum denticulatum Budants. et Kiritchk., Trochodendroides sp. и плоды Kemia rostrata Ananjev. В местонахождениях с цветковыми доминируют обычно различные виды папоротников и таксодиевые. Наиболее часто с цветковыми растениями встречаются Equisetites burejensis (Heer) Krysht., Coniopteridium sibiricum Kiritchk. et Pavlow, "Dennstaedtia" orientalis Kiritchk., Birisia vachrameevii (Kiritchk.) Kiritchk., Adiantopteris lepiskensis Kiritchk., Coniopteris nympharum (Heer) Vachr., Asplenium dicksonianum Heer, A. rigidum Vassil., Anemia sp., Cyparissidium gracile, "Parataxodium " sp.
Климат в альбе на территории Сибири был гумидным и субтропическим. Об этом свидетельствуют высокое обилие и разнообразие папоротников и цикадофитов. Флора хатырыкского этапа характеризуется также высоким видовым разнообразием — около 100 -видов (Киричкова, 1985), что является максимальным на протяжении мела. Это также свидетельсвует об оптимальных климатических условиях. Вмещающие отложения хатырыкской свиты характеризуются повышенным содержанием каолина и мощными угольными пластами. Оба эти признака являются показателями теплого (субтропического) и влажного климата.
Типовым и пока единственным для босхинского этапа является босхинский флористический комплекс из нижней части тимердяхской свиты, обнажающейся по рекам Леписке, Лена, Тюнг и Линде. Название босхинская флора впервые было предложено Киричковой (1965) для флористических остатков из босхинской свиты р. Леписке. В дальнейшем, когда Забалуев подразделил тимердяхскую свиту на аграфеновскую и чиримыйскую и была доказана идентичность аграфеновских и босхинских слоев, Киричкова стала использовать название аграфеновская флора, а отложения, ее содержащие, были выделены в аграфеновский горизонт (Киричкова, 1985). Буданцев (1968) объединял находки из нижней части тимердяхской свиты под названием нижнеаграфеновского флористического комплекса. К верхнеаграфеновскому комплексу им были отнесены растительные остатки из нижней песчанистой части чиримыйской подсвиты турон-коньякского возраста. В результате в составе аграфеновской флоры оказались растения как из аграфеновской подсвиты тимердяхской свиты, так и из чиримыйской подсвиты, а в составе чиримыйской флоры растения из верхней части чиримыйской подсвиты также преимущественно турон-коньякского возраста. В более поздней работе верхнеаграфеновский и нижнечиримыйский комплексы были объединены в составе раннечиримыйской флоры (Буданцев, 1979). Учитывая неопределенность границы между чиримыйской и аграфеновской подсвитами на большей части территории Лено-Вилюйской впадины, и чтобы избежать путаницы, связанной с привязкой названий флористических комплексов к плохо изученным стратиграфическим подразделениям, мы предлагаем отказаться от названий аграфеновская и чиримыйская флора. Для флористического комплекса из нижней части тимердяхской свиты Лено-Вилюйской впадины нами предлагается использовать название босхинский. Возраст босхинского флористического комплекса оценивается как сеноманский.
Цветковые растения в босхинском комплексе преобладают по числу видов, однако в местонахождениях обилие их остатков примерно равно обилию хвойных или меньше. Остальные группы находятся в подчиненном положении. Среди цветковых нет выраженных доминантов. Многие виды представлены единичными или немногочисленными отпечатками.
Наиболее часто встречаются Menispermites sibirica (Heer), Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb., Trochodendroides sp. 1, Cathiaria tyensis (Ananjev) Golovn.
По видовому составу и соотношению систематических групп босхинская флора значительно отличается от флор нижележащего хатырыкского этапа. В босхинском комплексе исчезают цикадофиты, чекановскиевые (Czekanowskia, Phoenicopsis), древние гинкговые (Pseudotorellia, Sphenobaiera) и хвойные (Podozamites) Также исчезают многие роды папоротников и в целом они теряют свою доминирующую роль. В босхинской флоре начинают доминировать хвойные (таксодиевые и в меньшей степени сосновые и кипарисовые) и покрытосеменные. Покрытосеменные представлены преимущественно крупнолистными формами. Преемственность между босхинским и хатырыкским этапами на видовом уровне практически отсутствует. На родовом уровне она тоже невелика. Общими родами являются Hepaticites, Marchantites, Asplenium, Coniopteris, Ginkgo, Pityophyllum, Cupressinocladus, Trochodendroides. Такая разница объясняется прежде всего крупными перестройками во флоре и растительности которые приходятся на поздний альб. Отличительной особенностью босхинской флоры является полное отсутствие нижнемеловых реликтов, которые обычно характерны для флор этого эволюционного уровня.
Климат в это время оставался также теплым (субтропическим) и гумидным. Об этом свидетельствуют такие признаки, как высокое видовое разнообразие (около 40 видов), преобладание среди древесных цветковых растений с крупными листовыми пластинками, присутствие цельнокрайных форм. Однако, в целом, разнообразие босхинской флоры ниже, чем хатырыкской. Это может свидетельствовать о некотором понижении среднегодовых температур в сеномане по сравнению с альбом. Однако, точные оценки этого понижения провести не удается, поскольку на эту границу приходится значительное вымирание папоротников и цикадофитов, которые являются одними из основных климатических индикаторов.
К вилюйскому этапу относится вилюйский флористический комплекс из верхней части тимердяхской свиты Лено-Вилюйской низменности. По своему объему он соответствует верхнеаграфеновскому, нижнечиримыйскому и верхнечиримыйскому флористическим комплексам (Буданцев, 1968) или раннечиримыйской и позднечиримыйской флоре (Буданцев, 1979). Возраст вилюйского комплекса определен как турон-коньяк.
Флора вилюйского этапа очень богата и разнообразна и включает около 80 видов мхов, папоротников, гинкговых, хвойных и цветковых растений. В местонахождениях как по -числу видов, так и по количеству отпечатков преобладают покрытосеменные растения. Большинство папоротников, гинкговые и хвойные унаследованы с босхинского этапа. Доминирующими видами является Sequoia minuta, реже встречаются Metasequoia paradoxa Sveshn. и "Taxodium" pseudotinajorum. Доминирующими группами цветковых вилюйского этапа являются платановые и троходендрофиллы. Платановые представлены родами Arthollia, Araliopsoides, Paraprotophyllum, Platanophyllum, Pseudoprotophyllum, Natalpa. Род Trochodendroides включает около 10 видов и характеризуется большим разнообразием морфотипов. Платановые и троходендрофиллы несомненно претерпевали интенсивную диверсификацию в турон-коньякское время. Кроме того, для вилюйского этапа характерны роды Araliaephyllum, Magnoliaephyllum, Cissites, Celastrophyllum, Dalembia и Hollickia. Первые три унаследованы с босхинского этапа и являются широкораспространенными позднемеловыми таксонами. Роды Dalembia и Hollickia характерны для сеноман-коньякских флор Северо-Востока и в Сибири довольно редки. Во флорах вилюйского комплекса впервые появляется род Nordenskioldia и ассоциирующиеся с ними листья Zizyphoides. Кроме того, в это время появляются некоторые группы гамамелисовых (ликвидамбаровые) и род Querexia. В вилюйской флоре сокращается участие рода Menispermites, который представлен только единичными находками, исчезают роды Cathiaria, Cinnamomophyllum, Scheffleraephyllum, Liriodendropsis. Среди цветковых общими с босхинской флорой являются преимущественно формальные роды: Platanophyllum, Magnoliaephyllum, Araliaephyllum, Cissites, Celastrophyllum, но видовой состав этих родов меняется.
Климат в турон-коньякское время остается гумидным, но становится несколько более прохладным (теплоумеренным), чем в сеномане. Об этом свидетельствует преобладание листопадных растений с крупными листовыми пластинками с зубчатым краем и доминирование платановых. Вечнозеленые растения и растения с цельнокрайными листовыми пластинками практически отсутствуют в среди цветковых.
Географические особенности распространения цветковых в Северной Азии
Восточная Азия рассматривается как одно из вероятных мест происхождения и начальной эволюции покрытосеменных растений, поскольку в северо-восточном Китае и Монголии сосредоточены наиболее древние макроостатки этой группы (Krassilov, 1977, 1982; Sun et al., 2001). В настоящей главе мы попытаемся проанализировать географические особенности дисперсии цветковых растений из субтропической зоны Восточной Азии в Северную Азию на протяжении раннего мела, которые предшествовали их широкому распространению в этом регионе в позднем мелу.
Наиболее древние находки покрытосеменных растений происходят из неокомских (вероятнее всего, валанжин-готеривских) отложений формации Яныпаньгоу (Jianshangou) северо-восточного Китая (рис. 17). Там были найдены остатки двух видов рода Archaefructus, представленного соплодиями, соцветиями и вегетативными органами (Sun et al., 1998; Sun et al., 2002). Мелкорассеченые листья и мягкие стебли свидетельствуют, что оба вида Archaefructus были травянистыми водными растениями.
Остатки готерив-барремского возраста также известны только из северо-восточного Китая и происходят из отложений формации Чэньцзихэ Мулинской впадины (Sun et al., 1992; Sun, 1995; Sun, Dilcher, 1996). Комплекс цветковых состоит из мелких (1-4.8 см длиной) простых листьев с перистым или неправильно-сетчатым жилкованием, которые отнесены к формальным родам Asiatifolium, Shenkuoa и Zhengia, одного перисто-лопастного листа Jixia и одного соцветия Xingxueina. Соцветие сережковидное, около 1.4 см длиной и содержит очень мелкую (15-20 мкм) безапертурную пыльцу с сетчатой экзиной.
Из отложений цаганцабского горизонта Монголии (неоком) описаны остатки, сближаемые с однодольными: Graminophyllum primum Krassilov, Potomageton (?) sp. и Sparganium (?) sp., а также гнетовые Cyperasites, Gurvanella и Erenia (Красилов, 1982, 1989).
В барреме-апте известно уже несколько местонахождений с макроостатками цветковых растений из континентальных отложений Забайкалья и Приморья. В Забайкалье из отложений зазинской свиты был описан лист Dicotylophyllum pusillum Vachr. (Вахрамеев, Котова, 1977). В Приморье из старосучанской свиты барремского возраста были описаны семена Nyssidium orientate Samyl. (Самылина, 1961). Однако, их принадлежность к роду Nyssidium, и вообще к цветковым, сомнительна. Из аптских отложений северосучанской свиты известны листья "Aralia" lucifera Krysht., а из аптских отложений липовецкой свиты листья Pandanophyllum ahnertii Krysht. и плоды Опоапа nicanica Krysht. (Криштофович, 1929; Красилов, 1965, 1967).
В раннем-среднем альбе наблюдается значительное увеличение площади распространения покрытосеменных в северном и западном направлениях. Цветковые появляются на обширной территории Сибири, Средней Азии, а также Северо-Востока, за исключением самых северных районов. В южных регионах они также становятся более многочисленными. Если в неоком-аптских флорах цветковые были представлены единично (1-2 вида и единичные образцы), то в раннем-среднем альбе их разнообразие увеличивается до 5-10 видов и они становятся хотя и небольшим, но постоянным компонентом флор.
В Приморье ранне-среднеальбские остатки цветковых были найдены во френцевской свите, откуда описаны "Sassafras " ussuriensis Krassilov, "Aralia " lucifera Krysht., Sapindopsis cf. angusta (Heer) Seward et Conw., Arctocarpidium sp. и Cissites sp., и из галенковской свиты, откуда известны "Cercidiphyllum" suifunensis Krassilov, Laurophyllum sp. и Sujfunophyllum dichotomum Krassilov (Красилов, 1965, 1967).
В Средней Азии покрытосеменные впервые появляются в отложениях кызылшенской свиты среднего альба (Вахрамеев, 1952; Krassilov, Shilin, Vachrameev, 1983). В состав происходящей из нее чушкакульской флоры входят Tetracentron vachrameevianum Iljinsk., Nelumbites minimus Vachr., "Ficus" tschuschkakulensis Vachr., Leguminosites karatscheensis Vachr., Celastrophyllum ovale Vachr., Cissites sp., "Aralia" sp., Dicotylophyllum bilobatum Vachr., Leguminosites karatscheensis Vachr., Hyrcantha karatscheensis (Vachr.) Krassilov, Caspiocarpuspaniculiger Krassilov et Vachr.
В более северных районах наиболее разнообразными являются находки из буоркемюсской свиты Зырянского угленосного бассейна, а также топтанской и омсукчанской свит Омсукчанского угленосного бассейна (Самылина, 1960, 1968, 1974, 1976). В буоркемюсской свите были найдены: Sachalinella kolymensis (Krysht.) Imch., Ranunculicarpus quinquecarpellatus Samyl., Trochodendroides potomacensis (Ward) Bell, T. buorensis Golovn., Crataegites borealis Samyl., Celastrophyllum kolymense Samyl., Buorenia kolymensis (Samyl.) Golovn., Caricopsis compacta Samyl., C. laxa Samyl., "Rogersia" denticulata Samyl., Dicotylophyllum obliquum Samyl., D. zyrjankense Samyl., Dicotylophyllum sp. (4 вида). Из омсукчанской свиты описаны Dalbergites sp., Nissidium filatovii (Samyl.) Golovn., K. harrisiana Samyl., Carpolithes sp. Топтанская флора несколько моложе омсукчанской и включает Cinnamomoides ievlevii Samyl., "Lindera" minima Samyl., Nelumbites aff. minimus Vachr., Platanus (?) sp., Celastrophyllum oppositifolium Samyl., С serrulatus Samyl., Sugoia opposita Samyl., levlevia dorofeevii Samyl., Nissidium filatovii (Samyl.) Golovn., "Samaropsis" cirrifera Samyl., Dicotylophyllum sp. (4 вида), Carpolithes sp.
В хатырыкской флоре Лено-Вилюйской впадины (Киричкова, Буданцев, 1967) цветковые немногочисленны как по количеству видов, так и по встречаемости. Они представлены листьями Trochodendroides potomacensis (Ward) Bell, Trochodendroides sp., Morophyllum denticulatum Budants. et Kiritchk., а также плодами Kemia rostrata Ananjev.
В Зап. Приохотье остатки цветковых приурочены к отложениям Торомского прогиба в верхнем течении р. Тыли (Лебедев, 1974). В тыльской флоре они представлены в основном листьями Lindera jarmoljukii Lebed. и Celastrophyllum aff. kolymensis Samyl. Единично присутствуют Cissites aff. parvifolius и плоды, описанные Лебедевым как Kenella harrisiana Samyl. Однако, последние отличаются от плодов, описанных под этим названием Самылиной. Листья Lindera jarmoljukii характеризуются большой изменчивостью как размеров листа, так и его формы. Листья могут быть трех- или пятилопастными или цельнокрайными с тремя базальными жилками. Размеры листьев варьируют от 1.5 см до 5-6 см длины.
Кындалская флора известна из отложений кындальской свиты вблизи станции Ургал в Буреинской впадине (Кошман, 1973; Капица, Аблаев, 1984; Аблаев, Капица, 1986). По своему составу она близка к тыльской, но отличается от нее более бедным видовым составом и незначительным содержанием цикадофитов. Цветковые тоже представлены общими с тыльской флорой формами: Lindera jarmoljukii Lebed., Celastrophyllum kolymensis Samyl. и Cissites sp. Их остатки приурочены к слою унифицированных алевролитов озерно-болотного генезиса и ассоциируются с папоротниками. В Ульинском прогибе первые цветковые появляются в составе еманринского флористического комплекса из верхней части еманринской свиты (средний (?) альб, Лебедев, 1987). Но в этом комплексе они фрагментарны и систематически не изучены. В пределах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса цветковые на этом возрастном уровне отмечаются также в акатвеемской свите и скальнинской толще в Пенжинском секторе (Лебедев, 1987).
В целом, ранне-среднеальбские флоры очень широко распространены в Северной Азии (Самылина, 1976). Для них характерно преобладание растений мезофита (папоротников, беннетитовых, цикадовых, гинкговых, чекановскиевых, кейтониевых, хвойных) и редкие мелколистные покрытосеменные. В наиболее северных районах в составе ранне-среднеальбских флор покрытосеменные растения отсутствуют (в джарджанской, огонерюряхской, лукумайской, укинской и балыктахской свитах в отложениях Жиганского района, Лено-Оленекской и Хатангской впадин, Новосибирских островов). Покрытосеменные также отсутствуют во многих флорах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса этого возраста (из айнахкургенской, чимчимемельской, умкувеемской свит).
