Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные подходы к анализу пространственных структур
древесных растений (обзор литературы).
1.1. Подходы в изучении побегов
Математические подходы 16
Особенности биоморфы Т. cor data 21
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Краткая характеристика морфобиологических свойств Т. cor data
Mill. 32
Характеристика климатических условий районов исследования 34
Методика сбора, измерения и обработки материала 43
Смысловое описание основных признаков 48
Глава 3. Начальные этапы развития парциальных особей Т. cor data
в сравнении с молодыми семенными особями
Строение ксилоризомных особей Т. cordata 54
Строение молодых семенных особей Т. cordata 91
Сравнение нарастания общего числа побегов семенных и ксилоризомных особей 108
Сравнение семенных и ксилоризомных особей 114
3.5. Сравнение ксилоризомных форм липы из центральной и южной
частей ареала 122
Обсуждение 134
Глава 4. Сравнение парциальных образований с ветвями взрослого
семенного дерева.
4.1. Общая характеристика ветвей из нижней части кроны взрослого
семенного дерева 138
4.2. Сравнение парциальных образований с нижними ветвями взрослого
семенного дерева 158
4.3. Общая характеристика ветвей из верхней части кроны взрослых
семенных особей 165
4.4. Сравнение парциальных образований с ветвями из верхней части
кроны взрослого семенного дерева 190
Обсуждение 191
Глава 5. Высоковозрастные ксилоризомные формы липы
Пути развития одноствольного дерева с зонтиковидной кроной из парциального образования «кустарниковидной» формы 196
Характеристики строения ветвей, образующих зонтиковидную крону тонкоствольного дерева липы на ксилоризоме 198
Характеристики строения верхушечных ветвей тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной на ксилоризоме 214
Применение математических подходов к описанию развития ветвей составляющих зонтиковидную крону тонкоствольного дерева на ксилоризоме 221
Обсуждение 241
Глава 6. Пространственно-временные структуры кроны тонкоствольных
деревьев липы 245
6.1. Количественные характеристики побегов липы, лежащие в основе
формирования регулярных структур 246
6.2. Элементарные побеговые системы 252
Обсуждение 260
Заключение 265
Выводы 271
Список литературы 274
Приложения 292
Введение к работе
Tilia cordata, образующая одноствольное дерево в условиях открытых местообитаний, многократно становилось предметом исследований анатомов и морфологов (Серебряков, 1952, 1962; Артюшенко, Соколов, 1955, 1958; Ефимова, 1955; Серебрякова 1971, 1980; и др.) Многочисленны работы, посвященные изучению семенных лип в городских условиях, и в разных вариантах техногенного загрязнения (Антонова, 1983; Фролов, 1980).
Как показывают работы С.Ф. Курнаева (1968), В.Г. Карпова (1969) и А.А. Чистяковой (1978, 1979), в лесных сообществах средней и северозападной России Т. cordata присутствует в виде сложных ксилоризомных особей. Из почек в области корневой шейки семенного дерева возникают побеги, которые в зависимости от расположения превращаются в эпигеогенные и гипогеогенные корневища (термины Серебрякова, Серебряковой, 1965). Эти корневища уже в течение первого сезона подвергаются лигнификации и поэтому могут быть названы ксилоризомами (термин Т.Г. Дервиз - Соколовой, 1966).
Таким образом, в естественных лесных сообществах, многолетние особи липы представляют собой систему из одного или нескольких крупных стволов, соединенных ксилоризомами, на которых присутствуют тонкоствольные парциальные образования на разных стадиях развития. За счет смены стволов происходит захват и удержание пространства в ценозах, а также значительное увеличение продолжительности жизни особи. Еще Г.Ф. Морозов (1928) и В.Н. Сукачев (1934) отмечали, что сильное затенение, которое формируется под кронами особей вегетативного происхождения, подавляет развитие конкурентов липы, и является важной особенностью удержания пространства.
Структурные особенности парциальных образований с позиций биоморофологии исследованы мало. Важность их изучения связана с тем, что в условиях таежной зоны, как показали исследования Piggot, Huntley (1980),
для семенного размножения нередко складываются критические температурные условия. В связи с этим, образование фертильных семян происходит крайне редко.
До середины 19 века в средней и северной Росси липа встречалась достаточно часто. Однако массовое использование ксилоризомных особей на хозяйственные нужды привело к тому, что ее фитоценотические позиции были сильно подорваны. К тому же почва в лесных сообществах с участием липы менее кислая, и поэтому такие земли активно распахивалась.
Итак, парциальные образования представляют собой важную составляющую лесных сообществ. Их существование обусловлено большим комплексом факторов (связь с материнским организмом, возраст ксилоризома, положение в куртине и т. д.). Поэтому, рассуждая о жизненных формах древовидного подроста Т. cordata М.Т. Мазуренко (1978) и Г.П. Белостоков (1974-1980) не рассматривали подробно побеговые системы парциальных образований.
Исследования растений разных видов показали необходимость знаний биоморфологических характеристик кроны и побеговых систем растения для выявления механизмов адаптации особей в различных условиях среды и оценки ценотических взаимодействий составляющих сообществ (Морозов, 1928; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976; Мазуренко, 1986 и др.). В современных биоморфологических исследованиях древесным растениям уделяется меньше внимания по сравнению с травами и кустарниками (Серебрякова, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1991; Гатцук, 1994; Шорина, 1994; Шафранова и др., 2001; Савиных, 2002, 2004; Байкова, 2004 и
ДР-)-
Существуя в сомкнутых многоярусных сообществах некоторые
древесные растения формируют разные варианты жизненных форм, габитус
которых существенно отличается от привычного одноствольного дерева,
поскольку некоторая часть фотосинтезирующей поверхности находится в
ярусе подроста (Мазуренко, 1978; Белостоков, 1980, 1981; Восточноевропейские леса, 2004).
Развитие у Т. cordata сложных многоствольных особей на гипогеогенных корневищах (ксилоризомах) в лесных сообществах является важной биологической особенностью вида, т.к. позволяет удерживать позиции в ценозе (Чистякова, 1978, 1979, 1988). Изучение жизни древесных растений в естественных сообществах представляет большой интерес для расширения знаний о биоразнообразии видов и образуемых ими сообществ, а также для их охраны.
Побеговые комплексы крон ксилоризомных особей, расположенных в ярусе подроста, до настоящего времени изучены мало.
Цель работы — выявить на примере Т. cordata особенности строения крон и составляющих их побегов у парциальных образований, развивающихся на ксилоризоме.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
описать побеговый состав особей, развивающихся вегетативным путем на корневище (ксилоризоме);
проследить пути формирования «кустарниковидной» формы и тонкоствольного дерева, образующихся на ксилоризоме;
оценить изменчивость побеговых комплексов в естественных сообществах ареала в меридиональном направлении (от Санкт-Петербурга до Краснодарского края);
сопоставить специфические черты строения побеговых систем парциальных образований, молодых семенных особей и ветвей взрослого дерева;
использовать для описания изменения количества побегов в ходе развития вегетативных особей некоторые математические модели;
выявить признаки позволяющие различать строение крон особей вегетативного и генеративного происхождения.
Научная новизна. Впервые проведено сравнение парциальных образований на ксилоризоме в естественных сообществах в южной, центральной и частично северной частях ареала Т. cor data.
Исследован побеговый состав многолетних парциальных образований на ксилоризоме «кустарниковидной» формы и тонкоствольного дерева .с зонтиковидной кроной. Впервые выделена побеговая структура, с которой начинает развитие прямостоячее дерево, формирующееся из тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной.
Подробно исследованы 11 комплексных признаков, по которым проведено сравнение ветвей, были выделены четыре признака («соотношение побегов разной олиственности в целом по особям и по порядкам ветвления», «инициальные побеги, формирующие оси», «диапазоны длин побегов разной олиственности», «число просыпающихся почек»), наиболее четко различающие группы ветвей в кроне Т. cordata.
Отмечено однообразие характеристик развития парциальных образований в разных подзонах лесной зоны в меридиональном направлении в различных лесных сообществах, по всем исследованным признакам. Показана единая схема развития парциальных образований во всех рассмотренных местообитаниях.
Впервые проведено сравнение парциальных образований с ветвями из разных частей кроны взрослого семенного дерева, что позволило выделить особенности строения парциальных образований (образование большого числа порядков ветвления, преимущественное развитие боковых ветвей, преобладание малолистных побегов, образование несвойственных длинных малолистных побегов и т.д.).
Выявлено, что семенные особи по сравнению с ксилоризомными имеют более упорядоченное развитие, проявляющееся в закономерном (длительном - 6-7 лет) увеличении ежегодно образующихся на ветви побегов в соответствии с рядом Фибоначчи.
Выделены два пути развития парциальных образований «кустарниковидной формы» на ксилоризоме.
Разработана система признаков, позволяющая описать особенности побеговых комплексов ветвей внутри системы кроны.
Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при составлении учебных курсов по биоморфологии и лесоведения.
Проведенные исследования уточняют картину приспособления Т. cordata к жизни в лесных сообществах. Ксилоризомные особи позволяют липе удерживаться в ценозах при невозможности успешно выживать в верхних ярусах. Данные по характеристикам парциальных образований Т. cordata, существующие в разных типах лесных сообществ, могут быть применены для дальнейших популяционных исследований вида.
Сведения о количестве побегов различной олиственности позволяют рассчитывать общую фотосинтезирующую поверхность особи в разных ярусах лесных сообществ, а также на ксилоризомных особях в целом, в разные периоды жизни. В соответствии с этим можно определить успешность удержания особью пространства и трансформации среды. Оценка затенения парциальными образованиями позволяет выявить пространственно-временные взаимодействия особей в сообществах, а именно подавление роста ниже расположенных ярусов.
Выделение структур разного уровня в кроне растения, основанного на анализе взаиморасположения побегов, позволяет на научной основе давать экспресс оценку дерева в безлистном состоянии.
Предложенную методику описания и сравнения побеговых комплексов можно .использовать для исследования строения крон других древесных растений.
