Введение к работе
Актуальность работы обусловлена увеличением антропогенных нагрузок на природные системы и необходимостью в связи с этим уделять большее внимание вопросам динамики экосистем с целью прогнозирования возможных последствий н разработкой природоохранных мероприятий. Поііма Оби, являясь местом аккумуляции стока со всей обширной территории Западной Сибири и чутко реагируя на процессы, происходящие на всем водосборе, выполняет важную биосферную функцию. Она отличается более благоприятными условиями увлажнения, теплообеспеченности и минерального питания по сравнению с внепоііменньїмн пространствами и поэтому представляет собой богатейший источник природных ресурсов, издавна осваиваемых человеком. Луговая растительность томского отрезка поймы Средней Оби изучалась многими исследователями (Елизарьева, 1951; Вылцан, 1969; Вылцан, Пирожкова, 1977, Номоконов, 1962; Львов, 1963; Пеньковская, 1972), однако вопросы динамики л}тов до наших исследований не рассматривались.
Пойменные фитоценозы, приспособленные к существованию в экстремальных и высоко динамичных условиях, представляют особый интерес в плане решения фундаментальной проблемы экологии и фитоценологии - изучения механизмов адаптации биосистем. Глубокое изучение структуры, функций и механизмов устойчивости луговых фитоценозов необходимо для решения практических задач охраны, рационального использования, восстановления естественных и создания искусственных сообществ. Необходимы они и при решении задач экологического прогнозирования и экологической экспертизы.
Цель и задачи исследовании. Цель исследований заключалась в изучении закономерностей организации лугов поймы Средней Оби для познания механизмов их адаптации и устойчивости, для экологического нормирования, долгосрочного прогнозирования состоянии и управления их динамикой, а также проведения ресурсных оценок. Соответственно были поставлены следующие задачи: 1) изучить основные особенности структуры луговых сообществ поймы Средней Оби; 2) установить основные закономерности пространственно-временной динамики луговых фитоценозов под действием природных и антропогенных факторов; 3) выявить и охарактеризовать основные механизмы устойчивости луговых фитоценосистем с целью экологического нормирования п прогнозирования состояний; 4) определить место изучаемых сообществ в общей системе классификации луговых сообществ обской поймы; 5) разработать принципы эколого-ресурсной оценки территории попмы с учетом естественной изменчивости лугов н выполнить долгосрочный прогноз развития луговой растительности поймы Оби; 6) предложить рекомендации по рациональному использованию луговых угодий с учетом экологических ограничений.
Защищаемые положения: 1. Конституционная структура пойменных луговых сообществ характеризуется значительной сложностью и представлена шестью уровнями: бногрупп, экогрупп, биоморф, экобиоморф, ценотипов, и уровень цеиопопуляцип. Разные уровни структуры представляют собой особые способы адаптации к экологическим режимам и ценотическнм взаимоотношениям в биогеоценозе (БГЦ), взаимосвязанные и упорядоченные в многолетних циклах гид-рол ого-климатической изменчивости.
-
В ходе флуктуационной динамики инвариантно доминантное ядро всех уровней конституционной структуры, представленное злаками и осоками и отражающее экологический оптимум сообщества в конкретных местообитаниях; изменяются только количественные соотношения доминантов. В экстремальных условиях увлажнения выявляются критические состояния структуры, когда доминантами выступает автохтонное луговое и инвазионное сорное разнотравье. Наиболее изменчивыми показателями является продуктивность и видовой состав травостоя.
-
Для прогноза флуктуацпонных состояний луговых фитоцено-зов наиболее информативны показатели доминантного ядра эколого-биологнческой структуры. Бноморфологическая структура сообществ имеет подчиненное значение и приобретает информативность в относительно стабильных условиях.
4. В динамических условиях пойменных местообитаний слож
ность структурной организации фитоценозов увеличивает экологиче
скую устойчивость сообществ и оказывает компенсационное воздейст
вие на динамику продукционных показателей.
Научная новизна работы. Впервые детально описаны различные аспекты конституционной структуры (состав биогрупн, экогрупп, эко-лого-биологических групп, экобиоморф, ценопопуляций, ценотипов), а также вертикальное строение луговых сообществ попмы Средней Оби. Изучена разногодичная изменчивость луговых сообществ в зависимости от динамики внешних экологических факторов: погодных условий, режима половодья, уровня грунтовых вод, почвенных режимов.
Установлено, что в системе единиц конституционной структуры пойменных луговых фитоценозов наиболее информативным уровнем при анализе флуктуационной динамики является уровень эколого-биологических групп. Изучение соотношения доминирующих эколого-бнологических групп в составе травостоя лугов позволило определить диапазоны господствующих экологических режимов местообитаний, прогнозировать доминантные состояния и продуктивность сообществ в различные гидролого-климатические периоды.
Показано, что изменчивость структурных характеристик фитоценоза выступает в качестве основного адаптационного механизма, обеспечивающего его устойчивость к динамике природных и антропогенных факторов, что оптимальное сочетание экологических факторов и
соответствующий набор структурных показателен фитоценоза, при которых его состояние является устойчивым, могут служить основой разработки экологических нормативов использования. Выявленные взаимосвязи экологических факторов и ценотнческих показателей позволяют производить расчет кормовых ресурсов для основных типов пойменных фнтоценозов, а на основе схем типизации поименных земель — для луговых сообществ поймы в целом.
Результаты проведенного исследования позволяют расширить возможности применения геоботанических методов анализа при изучении структуры и динамики природных комплексов. Полученная автором система представлений о динамике пойменных луговых фнтоценозов обской поймы и разработанные подходы анализа и прогноза применимы для познания сообществ других речных пойм и внепой-менных территорий.
Практическая значимость. Результаты исследований использованы для обоснования типизации территории поймы Оби при изучении почвенных ресурсов ИЭПК СО РАН (Шепелев, Шепелева, 1995), для оценки состояния пойменных мелиоративных объектов (Пашнева и др., 1990), для ландшафтно-экологпческой оценки состояния территории Северного промышленного узла г. Томска (Экология Северного промышленного узла ..., 1994), пригородных районов г. Томска (Лялин и др., 1994), для обоснования ботанических памятников природы в пойме Оби на территории Томской области (Постановление Облисполкома Томской области N 6 от 12.01.89), для разработки долгосрочного прогноза состояний биологических ресурсов поймы Оби в Томской области (Биологические ресурсы..., 1996). Материалы исследований используются в курсах лекций по экологии растений, фитоценологии, бпогеоценологпи, читаемых на бполого-почвенном факультете Томского университета.
Кроме того они могут использоваться при геоботаническом обследовании сенокосов и пастбищ с целью оценки урожайности и качества травостоя и прогноза этих показателей в различные по условиям увлажнения годы, для классификации угодий по их хозяйственной ценности и* выбора оптимальных способов использования и улучшейия отдельных выделов и их сочетаний. Установленные критерии критического состояния пойменных луговых сообществ позволяют производить оценку антропогенной нарушенное пойменных и других типов фнтоценозов, приуроченных к непойменным геоморфологическим позициям. Методические подходы могут использоваться для эколого-ландшафтного анализа природных комплексов.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на региональных научных конференциях (Томск, 1980, 1982, 1983, 1988, 1989, 1990, 1993, 1995; Иркутск, 1981; Колпашево, 1984; Ижевск, 1994; Барнаул, 1996), на IV Всесоюзном совещании "Количественные методы изучения растительного покрова" (Новосибирск, 1982), на Всесоюзной конференции "Почвы речных долин и дельт, их рацпо-
нальное использование і! охрана" (Москва, 1984), на Всесоюзном совещании "Продуктивность сенокосов и пастбищ" (Пущино, 1985), на заседании ботанической секции МОИП (Москва, 1985), на заседаниях Томского отделения Российского ботанического общества (Томск, 1983, 1985, 1998), на Юбилейной конференции кафедры геоботаники МГУ (1989), на Всесоюзно/і школе по проблеме устойчивости биологических систем (Севастополь, 1990), на Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990), на Всесоюзной конференции "Экологическое нормирование: проблемы и методы" (Пущино, 1992), на заседании Головного Совета по биологии (Воронеж, 1992), на Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), на Чтениях, посвященных памяти Ю.А. Львова (Томск, 1995, 1998).
Изучение механизмов устойчивости пойменных луговых фитоце-нозов проводилось при поддержке грантов Б-43-3 п 94-10.5-105 Головного Совета по Биологии в области фундаментального естествознания (Конкурсный центр при Санкт-Петербургском университете). Материалы диссертации отражены в 46 работах, из них 3 коллективных монографии и 1 - в соавторстве.
Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и 4 приложении, изложена на 250 с. машинописного текста, иллюстрирована 94 рисунками и содержит 73 таблицы. Список литературы включает 398 наименований.
