Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления об организации сообществ и таксоценозы простейших 9
1.1. Концепция биологического сообщества 9
1.1.1. Понятие сообщества 9
1.1.2. Методология синэкологических исследований 10
1.1.3. Факторы организации сообществ 12
1.1.4. Структурные характеристики сообществ (синморфология) 13
1.2. Таксоценозы простейших 15
1.2.1. Современная система эукариот и положение в ней простейших 15
1.2.2. Типы организации и направления эволюции протозойных форм 18
1.2.3. Разнообразие местообитаний - основа полиморфизма таксоце-нозов простейших 22
Глава 2. Материал и методы исследования 26
2.1. Общие подходы 26
2.2. Исходные данные, районы исследования и характеристика биотопов 27
2.2.1. Исходные данные 2 7
2.2.2. Характеристика морских биотопов 28
2.2.3. Характеристика сфагновых болот 34
2.2.4. Характеристика пресных водоёмов 40
2.2.5. Характеристика почвенных биотопов 42
2.3. Методы сбора и анализа данных 45
2.3.1. Отбор проб и камеральная обработка 45
2.3.2. Математические методы анализа данных 49
Глава 3. Структура сообщества морских псаммофильных инфузорий 52
3.1. Таксономический состав сообщества морских псаммофильных инфузорий 53
3.1.1. Таксономический состав и морфологические адаптации инфузорий 53
3.1.2. Видовой состав бентосных инфузорий Белого, Баренцева, Черного и Карского морей 58
3.2. Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества 61
3.2.1. Солёность как фактор формирования поливариантности сообщества 61
3.2.2. Глубина и состав грунтов как факторы формирования поливариантности сообщества 78
3.2.3. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества 86
3.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества 93
3.3.1. Сезонная (циклическая) сукцессия 94
3.3.2. Первичная сукцессия (колонизация) 106
3.3.3. Многолетняя динамика 111
Глава 4. Структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев 117
4.1. Таксономический состав сообщества гетеротрофных жгутиконосцев 118
4.2. Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества 119
4.2.1. Солёность как фактор формирования поливариантности сообщества 120
4.2.2. Глубина как фактор формирования поливариантности сообщества 126
4.2.3. Тип биотопа как фактор формирования поливариантности сообщества 129
4.2.4. Влажность как фактор формирования поливариантности сообщества 140
4.2.5. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества 143
4.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообще
ства 144
4.3.1. Сезонная динамика 144
4.3.2. Деградационная сукцессия 149
Глава 5. Структура сообщества раковинных амёб 155
5.1. Таксономический состав сообщества раковинных амёб 156
5.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества 156
5.2.1. Влажность как фактор формирования поливариантности сообщества 156
5.2.2. Тип субстрата как фактор формирования поливариантности сообщества 171
5.2.3. Тип биогеоценоза как фактор формирования поливариантности сообщества 177
5.2.4. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества 187
5.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообще
ства 193
Глава 6. Пространственно-временная организация и формирование разнообразия сообществ простейших 200
6.1. Пространственная организация 200
6.1.1. Микромасштаб (масштаб однородного биотопа) 200
6.1.2. Макромасштаб (региональный масштаб) 207
6.1.3. Мегамасштаб (географический масштаб) 209
6.2. Временная организация 215
6.3. Формирование видового разнообразия сообщества 220 6.3.1. Формирование видового богатства сообщества: роль масштаба 220 6.3.1. Формирование видового богатства сообщества: роль гетерогенности пространства-времени 223
Заключение. Формирование разнообразия сообществ 226
Выводы 231
Список литературы
- Методология синэкологических исследований
- Исходные данные, районы исследования и характеристика биотопов
- Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества
- Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества
Введение к работе
Многообразие - наиболее характерная черта живой материи, это то, что формируется в результате активности живого вещества, что является результатом «реализации» жизни в пространстве и во времени. Как интегральная характеристика многообразия органического мира широко применяется термин биоразнообразие, интенсивное использование которого в последнее время сопровождается ростом способов его толкования и позволяет говорить о «мифологическом статусе» этого термина (Ghilarov, 1996). Представления о мультимасштабной, иерархической организации экосистем (O'Neill et al., 1986, 1991; Urban et al., 1987; King, 1997) нашли свое отражение и в концепции иерархического разнообразия (Whittaker, 1972; Pielou, 1975; Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992; Whittaker et al., 2001). Согласно этой концепции, выделяется несколько уровней разнообразия (альфа-, бета-, гамма-и эпсилон-разнообразие), каждый из которых относится к своему масштабу пространства (от точки до биогеографической провинции). По мнению Р. Маргалефа (1992: с. 146), «Так как организация, выраженная через разнообразие, развертывается в пространстве, измерения разнообразия не имеют большого смысла, если они не представлены в виде спектра: разнообразие как функция пространства». Очевидно, что масштабы предполагаемых структурообразующих процессов должны соответствовать масштабам изучаемых структур (Huston, 1999). Соответственно, можно говорить и об иерархии процессов (факторов) разного масштаба, влияющих на биоразнообразие.
Закономерности формирования и поддержания биологического разнообразия на уровне сообществ - одна из фундаментальных проблем современной экологии. Ориентируясь на биологические виды, уследить за перекомбинацией во.времени и пространстве их совокупностей практически невозможно. Поэтому возникает настоятельная потребность свести бесконечное множество структурно-функциональных комбинаций, образуемых биологическими видами, в небольшое число типовых (модельных) сочетаний (типов сообществ) и выявить основные факторы формирования полиморфизма на ценотическом уровне.
Вопросы организации сообществ и формирования их разнообразия весьма удобно рассматривать на примере одноклеточных организмов как модельной группы. Это связано главным образом с тем, что: 1) данные полевых учетов в этом случае обладают высокой информативностью из-за большого видового и экологического разнообразия простейших, а также обилия группы практически во всех местах биосферы, где есть вода; 2) простейшие весьма чувствительны к изменениям факторов среды, в результате чего на относительно небольших территориях (акваториях) формируются различные варианты сообщества, что позволяет получить крайне богатый сравнительный материал, дающий уникальную возможность анализа полиморфности (поливариантности) биологического сообщества; 3) решение большинства вопросов формирования природных сообществ требует их изучения на протяжении весьма длительного времени, эквивалентного смене многих сотен и тысяч поколений организмов, а в этом случае сообщества простейших являются крайне удобной моделью благодаря очень быстрой смене поколений.
Объект наших исследований - сообщество простейших. Однако термином «сообщество» в современной экологии обозначают весьма широкий круг объектов: от биоценоза со всеми входящими в него видами до популяций одного вида с социальным поведением. В нашей работе мы будем использовать понятие «сообщест-
во» в смысле «таксоцен» как группировки представителей какого-либо таксона в пределах отдельных биоценозов (Chodorowski, 1960). Таксоцен представляет собой надвидовой уровень организации жизни, включающий группу совместно обитающих родственных видов с тонкими механизмами разделения экологических ниш (коадаптивный комплекс), и, в силу этого, обладающих общей эволюционной судьбой (Джиллер, 1988). Общность исторического развития ценотических связей членов одной систематической группы придает целостность и реальность надвидо-вым таксонам (Черных, 1986).
Сообщества простейших отнюдь не являются гомогенными структурами, образованными организмами одного уровня организации (Бурковский, 1984; Fenchel, 1987). Напротив, в них входят представители, отличающиеся по размерам на четыре-пять порядков (от самых мелких гетеротрофных жгутиконосцев длиной от 1 мкм до макроскопически видимых глубоководных фораминифер и ксенофио-форий длиной до десятка сантиметров), на базе одноклеточного уровня функционируют все известные способы поглощения пищи, жизненных циклов и, в целом, стратегий освоения пространства-времени (Карпов, 2005). С другой стороны, микробные сообщества (в широком смысле слова, включающие не только прокариот, но и протестов), образуют единый структурно-функциональный блок в экосистемах, играющий ключевую роль в обеспечении функционирования и регуляции биогеоценозов (биогидроценозов) как целым.
Многие вопросы организации сообществ простейших остаются далекими от окончательного решения. Несмотря на имеющиеся обобщения (Бурковский, 1984; Fenchel, 1987), в которых анализируются закономерности распределения отдельных групп простейших, до последнего времени отсутствует концепция протозойного сообщества как единого целого, включая представление о множественности механизмов формирования разнообразия сообществ. Как меняется структура про-тозойных сообществ в зависимости от основных факторов среды? Какие из факторов являются ключевыми по отношению к тем или иным характеристикам сообществ? Одинаковы ли пространственные масштабы формирования надорганиз-менных (многовидовых) структур для разных размерно-экологических групп простейших? Существуют ли общие закономерности формирования таких структур, и каковы их возможные механизмы? Как течет время в протозойных сообществах и какова роль времени в организации сообщества? Вот вопросы, ответы на которые до конца еще не сформулированы. Следовательно, в рамках развития холистического подхода, позволяющего упорядочить множество конкретных сведений в единую картину ценотической организации жизни у одноклеточных организмов, необходимо построение общей концептуальной модели организации сообщества простейших, учитывающей, во-первых, существующий полиморфизм сообщества в пространстве-времени, и, во-вторых, многоуровневость факторов формирования сообщества.
Основными направлениями настоящего исследования, в связи с выше сказанным, явилось: а) выявление основных закономерностей формирования поливариантности сообществ простейших в соответствии с главными осями гетерогенности пространства; б) анализ роли времени в формировании полиморфизма протозойных ценозов; в) сопоставление обнаруженных закономерностей для разных размерно-экологических групп простейших (мелких и быстроразмножающихся гетеротрофных жгутиконосцев, крупных и медленно размножающихся раковинных амёб и крупных и быстро размножающихся инфузорий); г) определение основных
механизмов формирования разнообразия сообществ простейших в разных масштабах пространства-времени.
Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей организации и формирования структурного разнообразия (поливариантности) сообществ простейших.
В связи с этим были поставлены следующие задачи.
Выявить закономерности формирования поливариантности сообществ в соответствии с изменением основных факторов среды.
Проанализировать особенности структуры протозооценозов в разных пространственных масштабах.
Изучить роль времени в организации сообществ.
Определить особенности пространственно-временной организации разных таксоценозов простейших: гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амёб и инфузорий.
Положения, выносимые на защиту
Предлагается концепция пространственно-временной организации в сообществе простейших - одноклеточных фаготрофных эукариотических организмов. Ключевым методом построения концепции явился анализ формирования разнообразия (полиморфизма, поливариантности) сообщества.
Ведущую роль в формировании пространственной неоднородности протозооценозов играют уровень увлажнения, солёность, тип биотопа (субстрата), определяющие специфику видового состава, обилия, структуры таксоценозов по горизонтальной оси и окислительно-восстановительные характеристики, связанные с гравитацией и светом, - по вертикальной. В соответствии с изменением этих факторов происходит смена типов сообществ.
Пространственная организация протозооценозов включает несколько иерархических уровней (масштабов), в которых действуют принципиально различные структуроопределяющие процессы: микробиотопический, биогеоценотиче-ский/региональный, географический. Протозооценозы - системы, контролируемые в наименьшем масштабе - биологически, в среднем - физически, в максимальном -сукцессионно.
Динамика протозооценозов проявляется в разных временных масштабах. Флуктуации измеряются часами и сутками и связаны с популяционными процессами, а также периодическими и стохастическими изменениями среды. Сукцессии (циклические и направленные) длятся недели, месяцы и годы и связаны с процессами самоорганизации и разрушения сообщества. Общесукцессионные изменения наблюдаются в более длительном временном интервале и обусловлены крупномасштабными изменениями биогеоценозов (сукцессией и эволюцией экосистем).
Динамические процессы в протозооценозах реализуются двумя принципиально различными механизмами: а) быстрыми, приводящими, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ); б) медленными, обеспечивающими стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов, как в течение сезона, так и в многолетнем ряду.
5. Таксоценозы различных групп простейших различаются по способам организации в пространстве и времени. Мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют более тонкую гетерогенность ценозов по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями. Вдоль градиентов солёности и влажности, протозооценозы разных таксономических групп изменяются сходным образом. Влияние остальных факторов связано со спецификой их восприятия разными размерно-экологическими группами простейших.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по видовому составу и структуре сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амёб и инфузорий из разнотипных морских, пресноводных, амфибиальных и почвенных местообитаний в широком диапазоне масштабов пространства (от сантиметров до сотен километров) и времени (от суток до десятилетий). Предложена концепция организации сообществ простейших в пространстве и времени. Выделены ведущие факторы среды, которые определяют формирование различных типов организации протозооценозов. Определены основные параметры полиморфизма сообществ в разных пространственных масштабах. Установлено, что центральным механизмом, обеспечивающим и стабильность, и лабильность сообщества является циклическая (сезонная) сукцессия.
Практическая значимость
Данные по распространению и экологическим оптимумам существования видов, а также по закономерностям изменения структуры сообщества могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении биомониторинга. Информация по особенностям распределения сфагнобионтных раковинных амёб расширяет возмолшости применения ризоподного анализа в палеоэкологических исследованиях. Полученные результаты используются в преподавании курсов «Зоология беспозвоночных», «Экология организмов», «Биоценология», «Протозоология» студентам биологических и экологических специальностей.
Декларация личного вклада автора
Автором разработана программа, выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществу инфузорий вклад автора составил 80%, раковинных амёб и гетеротрофных жгутиконосцев - 60 %), аналитическая и обобщающая части исследования.
Апробация работы
Материалы работы были представлены на Всерос. конф. «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998 г.); межд. конф. «Ломоносов» (Москва, 2000, 2006, 2007 гг.); XI межд. протозоологическом конгрессе (Зальцбург, Австрия, 2001 г.); межд. конф. «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002 г.); мелсд. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003 г.); межд. конф. «Трофические связи в водных экосистемах» (Борок, 2003 г.); межд. конф. «The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments» (Сопот, Польша, 2004 г.); VIII Всерос. популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005 г.); межд. конф. «Aquatic ecology at the down of XXI century» (Санкт Петербург, 2005 г.); межд. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европейского севера» (Вологда, 2005 г.); межд. конф. «Black Sea ecosystem. 2005 and beyond» (Стамбул, Турция, 2006 г.); X конф. Бело-
морской биологической станции МГУ (Полярный, Карелия, 2006 г.); межд. симпозиуме по раковинным амёбам (Антверпен, Бельгия, 2006 г.); DC съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 г.); межд. симпозиуме по биологии инфузорий (Дели, Индия, 2007 г.); межд. конф. «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 2007 г.); межд. конф. Беломорской биологической станции ЗИН РАН «Экологические исследования беломорских организмов» (Картеш, Карелия, 2007 г.); V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г.); межд. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, Белоруссия, 2007 г.); межд. конф. «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов» (Борок, 2007 г.); на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова и кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.
Публикации
По теме диссертации опубликованы 82 работы, в том числе одна монография и 43 статьи в рецензируемых журналах, включая 24 издания из перечня ВАК РФ.
Благодарности
Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе ее не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, автор приносит глубокую благодарность своим учителям Игорю Васильевичу Бурковскому и Тамаре Гри-~ горьевне Стойко, которые не только руководили моей работой, но и благодаря своему энтузиазму вдохновляли на научный поиск, формировали мировоззрение, являлись примером ученых-исследователей. Значительная часть материала получена и обсуждена в дружеской и творческой атмосфере с коллегами - А.И. Азовским, А.А. Бобровым, А.П. Мыльниковым, а также с учениками - Д.В. Тихоненковым, А.Н. Цыгановым, О.А. Бубновой, Е.А. Ембулаевой. На протяжении многих лет автор обсуждал отдельные вопросы этой работы и общенаучные проблемы с коллегами и друзьями - Н.В. Кучеруком, О.В. Максимовой, Г.А. Коргановой, В.В. Хле-бовичем, Н.Н. Марфениным, А.А. Рахлеевой, М.В. Чертопрудом, А.А. Удаловым, Е.С. Чертопруд, В.О. Мокиевским, А.П. Столяровым, М.А. Сабуровой, И.Г. Поликарповым, М.Ю. Колобовым, А.О. Плотниковым, В.В. Жариковым, И.В. Довгалем, СИ. Фокиным, Д.Б. Гелашвили, А.И. Ивановым, А.Ф. Сажиным, Ю.Б. Швеёнко-вой, сотрудниками каф. зоологии и экологии ПГПУ, каф. гидробиологии МГУ, лаб. экологии прибрежных экосистем ИО РАН, лаб. микробиологии ИБВВ РАН, лаб. протозоологии ИЭВБ РАН. Их неизменно доброжелательный интерес, ценные замечания и помощь существенно способствовали выполнению данной работы. Автор благодарен своей жене Н.Г. Мазей и семье за постоянную поддержку.
Работа выполнялась при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 00-04-48013а, 00-04-49175а, 02-04-06058мас, 03-04-48018а, 04-04-48338а, 06-04-48106а, 06-04-030136, 07-04-00185а, 07-04-10012к) и гранта Президента РФ для молодых ученых - кандидатов наук (проект МК-7388.2006.4).
Методология синэкологических исследований
Сообщества различаются по множеству внешних признаков: видовому составу, видовой, размерной, трофической, пространственной структуре, формам динамики, продуктивности. Синморфология - раздел синэкологии о структуре сообщества, т.е. о физиогномике на уровне сообществ (Миркин и др., 2000).
Видовое богатство (число видов на единицу площади) - важнейшая интегральная характеристика сообщества и одна из форм общего биологического разнообразия. Все статистические методы оценки видового разнообразия распадаются на две большие группы (Мэгарран, 1992) - описание разнообразия либо одним числом (число видов = видовое богатство), либо функцией, отражающей распределение видов по обилию (собственно видовое разнообразие).
В рамках представлений о дискретности сообществ применение индексов и моделей давало вполне удовлетворительные результаты. Однако почти сразу было замечено, что изменение площади исследования сильно сказывается на результате. Р. Уиттекер (Whittaker, 1972) предположил, что наблюдаемое на произвольной площади разнообразие видов имеет две составляющие - разнообразие видов внутри однородного биотопа (а-разнообразие; инвентаризационное разнообразие) и межбиотопическое разнообразие (или (3-разнообразие; дифференцирующее разнообразие), зависящее от степени гетерогенности изученной территории в целом. Следовательно, чем меньше размер пробы, тем более вероятно мы попадаем в пределы однородного биотопа и снижаем, атким образом, уровень бета-компоненты. Так, при уменьшении размера пробы все функции распределения редуцируются до геометрического ряда (Бурковский, 1992).
Однако до настоящего времени нет единой теории, объясняющей механизмы формирования зависимость «видовое разнообразие - площадь». Множество существующих гипотез можно условно разделить на три основные группы: 1) гипотеза фрагментации (в качестве фактора, определяющего видовое богатство, рассматривают площадь как таковую, а в качестве основного механизма - локальные динамические процессы (заселение, вымирание) внутри и между отдельными участками. Эти гипотезы применимы в основном для пространственно разделенных местообитаний или их частей ("островов"), в их основе лежит модель "динамического равновесия" МакАртура-Уилсона (MacArthur, Wilson, 1967); 2) гипотеза разнообразия местообитаний основаны на связях видового разнообразия с гетерогенностью среды, возрастающей с увеличением площади; 3) гипотеза «пассивного отбора» (Connor, McCoy 1979): на изучение больших площадей затрачивается больше усилий (больше проб), и зависимость «видовое разнообразие — площадь» отражает статистический эффект - рост числа видов с увеличением объема выборки.
Анализ факторов, влияющих на видовое разнообразие сообществ, привело к поразительному многообразию гипотез объяснения этого феномена (Пианка, 1981; Миркин и др., 2000). Так, М. Палмер (Palmer, 1994) приводит 120 таких гипотез. Основные из них следующие: гипотезы эволюционного времени, устойчивости климата, предсказуемости климата, пространственной гетерогенности, продуктивности, «пула видов», экологического объема местообитаний, режима нарушений, «карусели» и др.
Важной частью синморфологии являются представления о пространственной структуре сообщества. В экосистемах значение пространства весьма различно в зависимости от того, какие оси координат рассматриваются. Организация по вертикали качественно отлична от организации на горизонтальной плоскости (Марга-леф, 1992). Вертикаль в экосистемах определена направлением гравитации и света: под слоем первичных продуцентов находится горизонт гетеротрофов и гетеротрофных частей автотрофньгх организмов. Органическое вещество ассимилируется автотрофами в фотической зоне и частично минерализуется в афотическом слое, где доминируют гетеротрофы. Деятельность живой составляющей экосистемы приводит к окислению окружающей среды наверху и восстановлению ее на дне, вследствие чего возникает вертикальный градиент окислительно-восстановительного потенциала.
Причины горизонтальной неоднородности сообщества разноплановы и зависят от масштаба исследования. Считается, что в малых масштабах (соизмеримых с размерами жизненного пространства отдельных организмов) в условиях весьма однородного биотопа главными факторами пространственной неоднородности выступают межвидовые взаимодействия (Бурковский, 1992; Миркин и др., 2000). В более крупных масштабах - неоднородность среды обитания, чаще всего проявляющаяся в виде разнообразных градиентов факторов среды (увлажненности, температуры, солёности и т.д.). Наконец, в планетарном масштабе определяющими становятся географические факторы (Мордкович, 2005), включая биотогенез, особенности глобальных циркуляционных систем, динамику материков, широтные градиенты.
Наконец, представления об организации сообщества не будут полными без описания динамических процессов. В любых синэкологических исследованиях важно учитывать, что наблюдаемые сообщества - это не окончательно сформировавшиеся (завершенные) структуры, а только тонкие временные срезы в длительном историческом процессе их развития (Бурковский, 2006). Для сообществ характерны как циклические изменения структуры, связанные с сезонными изменениями климата, его колебаниями в разные годы, биологическими ритмами популяций, так и направленные (векторизованные), проявляющиеся в виде различного рода сук-цессий (включая первичную сукцессию - колонизацию), нарушений, быстрых процессов «самосборки» и, наконец, эволюции.
Таким образом, важнейшими характеристиками сообщества, необходимыми для полного его описания являются видовое разнообразие, пространственная структура и динамика.
Наиболее ранние наблюдения человеком одноклеточных организмов с использованием микроскопа принадлежат А. ван Левенгуку (Leewenhoeck, 1685). О. Ф. Мюллер (Miiller, 1773, 1786) был первым естествоиспытателем, который дал латинские названия одноклеточным, используя номенклатуру К. фон Линнея (Linnaeus, 1758). Некоторые из таксонов, описанные Мюллером признаются и в настоящее время. Девятнадцатое столетие было временем публикация первых фундаментальных работ по простейшим (Ehrenberg, 1838; Dujardin, 1841; Stein, 1859, 1867; Kent, 1880-1882; Butschli, 1880-1889) в которых были приведены детальные описания известных в то время простейших.
Первую систему простейших предложил О. Бючли (Butschli, 1880-1889). В этой системе все простейшие были помещены в тип Protozoa, относящегося к царству Animalia. Классы, выделяемые в этой системе, легко отличимы друг от друга в световой микроскоп (амёбы имеют псевдоподии и постоянно меняют форму тела, у жгутиконосцев один или несколько жгутиков, у инфузорий много ресничек, а у споровиков имеются сложно устроенные споры).
Исходные данные, районы исследования и характеристика биотопов
Инфузории
Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований бентосных инфузорий Белого моря (1991-2007 гг.). Материал в 1996-2000 гг. был собран автором, а данные по многолетней динамике были предоставлены И.В. Бурковским. В работе использован также мате риал, собранный автором совместно с А.И. Азовским в ходе экспедиций Института Океанологии им. П.П. Ширшова РАН на северокавказском побережье Черного моря (2000-2001 гг.; рейсы НИС «Акванавт»), в юго-восточной части Баренцева моря (2003 г.; 56-й рейс НИС «Профессор Штокман») и в Карском море (2007 г.; 54-й рейс НИС «Академик Мстислав Келдыш»). Общий объем использованного материала составил около 700 проб.
Гетеротрофные жгутиконосцы
Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе исследований гетеротрофных жгутиконосцев в 2002-2006 гг. Количественный и качественный материал был собран автором совместно с Д.В. Тихоненковым, Е.А. Ембулаевой. В видовой идентификации принимал участие А.П. Мыльников. Сообщества, формирующиеся в разнотипных пресных биотопах (пруды, реки, озера, сточные канавы; планктон, бентос, перифитон), а также формирующиеся вдоль градиента увлажнения (пресные воды-болота-почвы) были изучены в окрестностях пос. Борок Ярославской обл. в 2002-2006 гг. Роль солёности, глубины и состава грунтов проводили на примере морских бентосных сообществ в Кандалакшском заливе Белого моря (2004 г.) и юго-восточной части Баренцева моря (2003 г.). Сезонную динамику и распределение жгутиконосцев в разных пространственных масштабах проводили на примере наиболее сложноорганизованного сообщества сфагнобионтных флагеллят в верховых болотах лесостепной (Пензенская обл.), южнотаежной (Ярославская обл.) и северотаежной (Карелия) природных зон. Общий объем использованного материала составил около 800 проб.
Раковинные амёбы
Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований раковинных амёб в разнотипных биотопах лесостепной зоны (Пензенская обл.) в 1995-2006 гг. при участии А.Н. Цыганова, О.А. Бубновой, Е.А. Ембулаевой. Сообщества, формирующиеся в разнотипных пресных биотопах (пруды, реки, озера, низовые болота, верховые болота) и в почве, были изучены в лесостепной зоне (Пензенская обл.) в 1995-2006 гг. Сезонную динамику и распределение в разных пространственных масштабах проводили на примере наиболее сложноорганизованного сообщества сфагнобионтных раковинных амёб в верховых болотах лесостепной (Пензенская обл.), южнотаежной (Ярославская обл.) и северотаежной (Карелия) природных зон в 2003-2006 гг. Общий объем использованного материала составил около 900 проб.
Прибрежные и эстуарные экосистемы как переходные зоны биосферы Исследования сообществ морских интерстициальных инфузорий и морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев проводились в прибрежных и эстуарных экосистемах, которые представляют собой переходные зоны (critical transition .zones) между сушей, морем и пресными водами (McLachlan, 1983; Levin et al., 2001). Как переходные зоны они выполняют важнейшие биосферные функции, связанные с продукцией, накоплением, перераспределением органического вещества, его минерализацией, миграцией химических элементов, регуляцией движения водных масс и седиментацией (Snelgrove et al., 1997). Эти экосистемы являются местами образования и накопления органического вещества, а также его диспергирования минерализации в масштабе биосферы, несмотря на относительно небольшую площадь, которую они занимают на планете (Alongi, 1998). В прибрежных морских экосистемах автохтонное и аллохтонное органическое вещество (последнее поступает главным образом с терригенным стоком) очень быстро включается в детрит-ные пищевые цепи или скапливается в осадках (Chong et al., 2000). Высокие скорости переработки органического вещества - важнейшее условие поддержания устойчивого функционирования этих экосистем. Главная роль в обеспечении этих процессов принадлежит бентосным сообществам. Бактерии и грибы непосредственно минерализуют органику (Fenchel, Blackburn, 1979; Newell, 1996). Простейшие и беспозвоночные животные увеличивают метаболическую активность редуцентов, и, следовательно, усиливают минерализацию в экосистеме, благодаря потреблению бактерий, прикрепленных к частицам детрита (Lopez et al., 1977), а также увеличению содержания кислорода в результате роющей активности (Fenchel, 1996, 1996а). Всеядные беспозвоночные, потребляющие как растительные ткани, так и детрит вместе с микроконсументами и редуцентами, представляют собой важное прямое звено передачи вещества и энергии на верхние трофические уровни (Graca et al., 2000). Кроме того, беспозвоночные благодаря биотурбации и фильтрации облегчают механическое осаждение и уплотнение детрита в осадках (Lillebo et al., 1999), а также миграцию элементов из осадков в толщу воды, что способствует увеличению там первичной продукции фитопланктона и бактерий (Montague, 1980; Hopkinson et al., 1998; Бурковский и др., 2002).
Морские прибрежные (особенно эстуарные) экосистемы обычно слабо или умерено структурированы из-за гидрохимической изменчивости среды. Основными структурирующими факторами являются гидродинамические процессы и пища. При этом биотоп действует как матрица, на которой создаются соответствующие сообщества. Конфигурация пространства, определяемая рельефом дна и формой береговой линии, во взаимодействии с гидродинамическими факторами становится важнейшим организатором среды и прибрежной экосистемы в целом (Бурковский, 1992, 2006; Бурковский, Столяров, 2000). Важную роль в формировании структуры сообществ играют и межвидовые взаимодействия, роль которых особенно заметна в относительно гомогенных биотопах; причем ведущую роль в организации сообществ здесь играют конгруэнтные связи, а не конкурентные (Bertness, Leonard, 1997; Колобов и др., 2002).
При целостном подходе (Бурковский, 2006) прибрежные экосистемы можно рассматривать как динамические ассоциации микро-, мезо- и макробионтов, взаимодействующих между собой и влияющих на количественные, качественные и пространственно-временные характеристики движения вещества и энергии внутри экосистемы морского бассейна и прибрежной части суши. Положение морской прибрежной экосистемы позволяет видеть в ней транзитную в общем потоке энергии и вещества систему, тесно связанную с долговременными процессами взаимо: действия литосферы и гидросферы.
Губа Грязная (Белое море) и характеристика интерстициальных местообитаний
В качестве модели для исследования структуры сообщества литоральных псаммофилышх инфузорий был выбран участок мелководья в кутовой части губы Черной (Карельский берег Кандалакшского залива Белого моря, 66 с.ш., 3250 з.д.), получивший из-за топкого илистого дна на подходе с моря местное название — губа Грязная (Бурковский, 1992). Губа представляет собой довольно типичный участок песчано-илистого мелководья общей площадью около 0.5 га, полузакрытого типа, достаточно хорошо защищена от сильного прибоя мелкими островами, лудами и коргами, но открыта с юго-востока для приливных течений и ветровых накатных волн, под влиянием которых формируются рельеф и осадки литорали. Распределение грунтов мозаично-поясное, преобладают мелко- и среднезернистые пески разной степени заиленности (модальный размер частиц 0.1-0.25 мм, содержание алевро-пелитовой фракции - 6-40%, органических веществ - 0.5-2% от сухого ве- са осадка). Капиллярная вода характеризуется относительно высокими значениями окислительно-восстановительного потенциала (среднее значение Eh на поверхности осадка - 170-210 мв) и рН (7.7-7.9). Толщина окислительного слоя - 2-10 мм, глубина залегания сероводорода - 3-8 см. Солевой режим весьма динамичен, что в немалой степени обусловлено влиянием эстуарного стока р. Черной, солёность поверхностных вод меняется от 4 до 22 %о. Приливо-отливный режим - правильный полусуточный, осложненный сгонно-нагонными течениями. Более подробные сведения об абиотических условиях и населении района содержатся в монографии И.В. Бурковского (1992).
Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества
На нашей планете существуют экосистемы - эстуарии - предоставляющие исследователю уникальную возможность изучения влияния солёности на формирование биологических сообществ. Эстуарий - это частично замкнутый прибрежный водоём, постоянно или периодически сообщающийся с морем и в пределах которого существует заметное изменение солёности, вызванное смешением морской воды с пресной, поступающей вследствие дренажа суши (Day, 1989).
Эстуарии характеризуются нестабильностью условий и градиентом абиотических факторов, важнейший из которых - солёность. А. Ремане (Remane, 1934), анализируя распределение в Балтийском море видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, обратил внимание на то обстоятельство, что собственно солоноватоводная фауна состоит из весьма небольшого числа видов, значительно меньшего, чем пресноводная, а, тем более, морская. Это явление было названо «парадоксом солоноватых вод». В зависимости от распределения организмов по эстуарию, А. Ремане выделяет солоновато-пресную зону с солёностью 3-5 %о, настоящую солоноватую зону 5-8(10) %о и солоновато-морскую - 13-15 %о. Тот факт, что число видов, обитающих в эстуарии меньше, чем в море или пресной воде, взятых по отдельности, и что видовое разнообразие увеличивается в сторону моря, отмечается в большинстве исследований (Хлебович, 1974; McLusky, 1981; Hansen, Ingolfsson, 1993; Montague et al., 1993).
В. В. Хлебович (1974) считает центром эстуария зону критической солёности - 5-8 %о и называет ее хорогалинной. Именно здесь происходят качественные изменения направления и скорости различных процессов, в том числе о садко накопления, связанного со сменой знака заряда на поверхности взвешенных частиц. Хорогалинная зона (5-8 %о) является непроходимым барьером, как для морских, так и пресноводных организмов. Именно поэтому она характеризуется минимальным количеством видов (Хлебович, 1974). Другими факторами, определяющими низкое видовое разнообразие сообществ в солоноватых водах, являются резкие колебания физико-химических условий, приводящие к развитию у организмов физиологического стресса (Зенкевич, 1951). В эстуариях формируются «физически контролируемые сообщества»; условия среды здесь изменяются в широких пределах и точно непредсказуемы (Sanders, 1969). Наконец, причиной низкого видового разнообразия в эстуариях может служить тот факт, что природная среда здесь имеет слишком краткую «историю», поэтому времени для развития большого разнообразия видов недостаточно (Sanders, 1969; Сафьянов, 1987). Так, в эстуариях Юго-Восточной Азии за 30 млн. лет развилась очень богатая эстуарная фауна, тогда как в эстуариях Северо-Западной Европы видовое разнообразие невелико (Сафьянов, 1987). Последнее объясняется отсутствием постоянства условий среды в течение длительного отрезка времени (за прошедшие 2 млн. лет здесь произошло четыре материковых оледенения, и современные эстуарии попеременно покрывались льдом, заполнялись талыми водами и неоднократно становились сушей из-за резких колебаний уровня моря). Главное «требование» при заселении эстуариев - развитие подходящих физиологических процессов осмотического регулирования, и за короткие промежутки времени новые виды вряд ли могли войти в эстуарии и адаптироваться к местным условиям (Сафьянов, 1987).
В эстуариях, где перепады солёности значительны, именно солёность является главным фактором, определяющим структуру бентосных сообществ. Степень солёности, кроме того, обусловливает образование вполне определенных границ обитания организмов, населяющих эстуарии: их можно разделить на несколько групп (Green, 1968; McLusky, 1981; Sconfietti, Marino, 1989).
1. Олигогалинные организмы, которые в основном обитают в реках и других пресных водоёмах и не могут жить при солёности более 0.1 %о, но некоторые из них существуют при солёностях более 5 %о.
2. Эстуарные организмы, к которым относятся большинство животных, сходных с морскими, но живущих в центральных частях эстуариев.
3. Морские эвригалинные виды, которые составляют большинство организмов эстуариев и распространены от моря до его центральных частей эстуариев. Среди них выделяются 4 группы по наинизшей солёности, которой ограничивается их проникновение в эстуарий: предел проникновения этих организмов в эстуарии ограничивается солёностью 15 %о, 15-8 %о, 8-3 %о, менее 1.3 %о соответственно.
4. Морские стеногалинные организмы встречаются в устьевых частях эстуариев при солёностях не ниже 25 %о.
Однако не только солёность определяет пространственную гетерогенность сообществ в эстуариях. Важную роль в формировании структуры населения играют особенности гидродинамического режима и микрорельефа, физико-химические свойства осадка, мареографический уровень, биоценотические факторы. В эстуариях, для которых характерно наложение разнонаправленных средовых градиентов с несколькими переходными участками (Abood, Metzger, 1996), картина распределения организмов значительно усложняется, приобретая черты мозаичности. При этом в зависимости от масштаба рассмотрения могут выделяться объекты (градиентные серии, переходные зоны, мозаичные структуры) различного ранга (Burk-ovsky et al., 1994; Kolasa, Zalewsky, 1995; Bretschko, 1995). Чем меньший берется масштаб, тем больше удается выделить градиентов и переходных зон и тем более они разнообразнее. Так, при анализе структуры населения эстуария р. Черной был сделан вывод о несводимости наблюдаемого распределения ни к строгому (идеальному) континууму, ни к «простому»экотону между двумя дискретными биоценозами (Бурковский и др., 1995; Бурковский, Столяров, 1995; Азовский и др., 1998). Таким образом, эстуарий можно рассматривать как крупномасштабный экоклин -градиентную серию часто переходящих друг в друга сообществ с несколькими переходными зонами меньшего масштаба. «Наложение» нескольких средовых градиентов, выраженных в разных пространственных масштабах, приводит к формированию более сложной (многомерной) структуры биоты, чем это предполагается в рамках простых (моноградиентных) моделей.
Исследования изменений структуры микробентосных сообществ в эстуариях вдоль солёностного градиента крайне малочисленны. Так, в некоторых работах, отмечается важная роль солёности в формировании видового состава бентосных инфузорий (Hamels et al., 2004). При этом указывается, что солоноватоводная зона эстуариев занимается в первую очередь морскими эвригалинными инфузориями, а не специфическими формами (Gaughan, Potter, 1995). Исследования планктонных цилоценозов выявили уменьшение обилия организмов по мере снижения солёности (Elserehy, Sleigh, 1993). В целом, протозойные сообщества в эстуариях рассматриваются как «контролируемые средой», и подчеркивается, что относительная роль различных факторов в формировании видовой структуры ценозов может существенно изменяться в пространстве и во времени (Dolan, Gallegos, 2001).
Мы осуществили специальные исследования по изучению организации сообществ псаммофильных инфузорий в зоне смешения речных и морских вод на примере эстуария р. Черной (Кандалакшский залив, Белое море) в период 1996-2000 гг. (Бурковский, Мазей, 2001, 2001а, 20016; Мазей и др., 2001, 2002; Мазей, Бурковский, 2002; Mazei, Burkovsky, 2003, 2005).
Пространственная структура и факторы формирования поливари антности сообщества
Градиенты концентрации свободного кислорода, сероводорода и Eh наблюдаются во всех бентосных местообитаниях и отражаются на организации сущест { вующих там сообществ организмов (Fenchel, Riedl, 1970; Finlay, 1980; Fenchel, Finlay, 1990; 1995). В морском песке выделяют 3 вертикальные зоны: окислительную, восстановительную и сероводородную (Fenchel, Jansson, 1966; Fenchel, 1971). Многие виды инфузорий развиваются в ограниченных диапазонах значений Eh и концентрации свободного кислорода. Некоторые виды являются облигатными анаэробами, в разной степени переносящими присутствие 02 (Fenchel et al., 1977; Finlay et al, 1986; Fenchel, Finlay, 1990a; 1991; 1995; Guhl et al, 1994, 1996). Большее число видов - микроаэрофилы, выдерживающие низкие концентрации 02 (Fenchel, Finlay, 1989; Fenchel et al, 1989; Guhl et al, 1994; Fenchel, Bernard, 1996). Наконец, подавляющее количество видов требовательно к высокому содержанию Ог (Fenchel, Bernard, 1996). Подобные жесткие требования к кислородному режиму выражаются в концентрации видов в определенных вертикальных слоях в соответствии с содержанием свободного 02 (Fenchel et al, 1990; 1995; Setala, 1991; Zubkov et al, 1992), что обеспечивается соответствующими поведенческими реакциями (Finlay, 1981; 1982; Fenchel, Finlay, 1986; Bernard, Fenchel, 1994; Fenchel, Bernard, 1996).
Вертикальная зональность сообщества инфузорий хорошо выражена в большинстве песчаных грунтов. Аэробы обитают в поверхностных слоях, микроаэрофилы "- несколько глубже, анаэробы встречаются в самых низких горизонтах осадков (Fenchel, Jansson, 1966; Бурковский, 1968а; 1987; Fenchel, 1969; 1971; Santangelo, Lucchesi, 1995; Berninger, Epstein, 1995). Однако, выраженность подобной вертикальной дифференциации не всегда отчетлива. Зачастую вертикальные пространственные ниши аэробов, микроаэрофилов и анаэробов значительно перекрываются. Кроме того, существуют виды, которые слабо ограничены в своем распространении по вертикали (Hartwig et al, 1977). Наблюдаемые картины усложняются вследствие того, что помимо окислительно-восстановительных свойств грунта и концентрации кислорода важными факторами вертикального распределения инфузорий являются трофические взаимоотношения (Fenchel, 1969; Бурковский, 1992; Guhl, Finlay, 1993; Berninger, Epstein, 1995), суточные изменения температуры и конкурентные взаимоотношения (Бурковский и др, 1983), суточные изменения освещенности (Агамалиев, Багиров, 1975), количество оксигенированных мик-рониш, образованных роющими животными.(Fenchel, 1996; 1996а), конкуренция с многоклеточными организмами (Patterson et al, 1989).
Мы проводили изучение вертикальной структуры сообщества инфузорий в эстуарии р. Черной на разных станциях вдоль эстуария чтобы выявить изменчивость характеристик вертикальной структуры (Mazei, Burkovsky, 2003).
Результаты
Вертикальное распределение относительного обилия инфузорий в толще грунта на разных станциях представлено на рис. 31. Отмечается отчетливая зональность в изменении видовой структуры сообщества, связанная в первую очередь с изменением окислительно-восстановительных свойств среды обитания (рис. 32). Результаты кластерного анализа (рис. 33) свидетельствуют о наличии групп видов, тяготеющих к определенным горизонтам в толще осадка.
На ст.1 выделяются пять групп видов. Первые две включают оксифильные формы, обитающие в верхнем сантиметровом слое грунта (Histiobalanthim majus, Strombidium viridae, Discocephalns rotatorius - в слое 0-0.5 см; Remanella margaritif-era, Tracheloraphis phoenicoptenis, Gastrostyla pulchra - в слое 0.5-1 см). В третью наиболее многочисленную группу входят виды, обильно развивающиеся практиче 87
ски во всей толще грунта {Histiobalantium marinum, Frontonia elongata, Urostrongy-lum caudatum, Tracheloraphis kahli, Enchelyodon sp.2, Trachelostyla caudata, Cardio-stomatella vermiforme, а также мелкие виды семейства Trachelocercidae). Четвертая и пятая группы представлены видами, предпочитающими наиболее глубокие слои грунта {Tracheloraphis incaudatus, T.striatiis, Coleps tesselatiis, Blepharisma clarissima - в слое 1-3 см; Geleia fossata, Kentrophoros fasciolatum, Trachelonema oligostriata, Enchelyodon sp.l, различные виды Oxytrichidae - в слое 2-3 см).
На ст. 2 также выделяется пять групп. Первые две образованы организмами верхних слоев грунта {S.viridae, D.rotatorius, G.pulchra, F.elongata - в слое 0-0.5 см; Kmargaritifera, Т.incaudatus, H.majus - в слое 0-1 см). Третья группа включает виды с широким распространением (Т. caudata, Н. marinum, Т. oligostriata, Т.kahli, С. tesselatiis, Trachelocercidae). Две последние группы - это организмы из глубоких слоев (T.striatus, U.caudatum, K.fasciolatum, C.vermiforme - в слое 1-3 см; Enchelyodon sp.l, Enchelyodon sp.2, G.fossata, Cyclidium fuscum, B.clarissima-в слое 2-3 см).
Сообщество ст. 3 разбивается на четыре группы. Две первые состоят из организмов, обитающих в верхнем слое (JJrosoma caudata, Paraurostyla dispar, Heli-costoma notata, Diophrys scutum, мелкие Oxytrichidae - в слое 0-0.5 см; Pleuronema crassa, Enchelyodon sulcatum, S.viridae, Enchelyodon sp.l - в слое 0-1 см). Третья группа - инфузории, обильные в средних и нижних слоях грунта 0.5-3 см {Trachelostyla pediculiforme, Sonderia vorax, Frontonia tchibisovae, Prorodon sp., B.clarissima). Четвертая группа - виды, обитающие только в самом нижнем горизонте 1-3 см {C.tesselatus, Т.incaudatus, T.striatus, Т.kahli, Н.marinum, различные виды Trachelocercidae), либо находимые во всей толще грунта, но обильно развивающиеся лишь в нижних слоях {Prorodon morgani, С. vermiforme, Spathidium proce-rum, C.fuscum).
