Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Успехи селекции яровой мягкой пшеницы на продуктивность и засухоустойчивость 9
1.1 Этапы селекции пшеницы 9
1.2 Зеленая революция 15
1.3 Донорно-акцепторные отношения между колосом и ассимиляционным аппаратом 20
1.4 Фазы развития яровой пшеницы 23
1.5 Взаимосвязь ассимиляционного аппарата и ростовых процессов в вегетативный и репродуктивный периоды развития 25
1.6 Роль различных органов растения пшеницы в формировании продуктивности колоса 28
1.7 Вклад реутилизации в налив зерна 34
1.8 Оценка донорно-акцепторных отношений с позиций селекции 36
1.9 Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенцииальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды 38
1.9.1 Влияние засухи на рост надземных органов яровой пшеницы 40
1.9.2 Оценка потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов пшеницы 41
Глава 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов 47
2.1 Объекты исследований 47
2.2 Методика исследований 52
2.3 Почвенно - климатическая характеристика района исследований.. 57
Глава 3. Сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества побега пшеницы в период от всходов до цветения 68
3.1 Накопление сухой массы растений от всходов до фазы цветения 68
3.2 Распределение сухой массы между органами главного побега в фазе цветения 75
Глава 4. Изменение сухой массы органов главного побега в период от цветения до созревания в связи с засухоустойчивостью сорта 89
4.1 Прирост и распределение сухой массы главного побега за период от цветения до уборки 89
4.2 Оценка засухоустойчивости сортов по степени реализации поте нциальной продуктивности колоса в период налива 96
Глава 5. Особенности зерновой продуктивности сортов пшеницы разных лет селекции 102
5.1 Оценка показателей зерновой продукти вности 102
5.2 Структура колоса разных сортов яровой пшеницы 109
Глава 6. Участие побегов кущения в накоплении биомассы растений и продуктивности сортов разных лет селекции 119
Выводы 133
Список литературы 135
- Этапы селекции пшеницы
- Объекты исследований
- Накопление сухой массы растений от всходов до фазы цветения
- Прирост и распределение сухой массы главного побега за период от цветения до уборки
Введение к работе
Актуальность темы. Из более чем двадцати видов пшеницы наибольшее распространение и хозяйственное значение имеют два — ТгШсит aestivum и ТгШсит durum. Яровая мягкая пшеница по-прежнему остается основной зерновой культурой нашей зоны. Несмотря на длительное изучение ботанических и физиологических особенностей этой культуры интерес к ней по-прежнему привлекает внимание исследователей (Морозова, 1986; Кумаков и др., 2001; Van Delden et al., 2000).
Одним из важнейших аспектов изучения растительного организма является анализ донорно-акцепторных отношений между производящими (фотосинтезирующими) и потребляющими органами и частями растения. Наибольший интерес с позиции селекционеров представляют отношения между наливающимся колосом и ассимиляционным аппаратом. Их изучение позволяет определить в каждом конкретном случае, что ограничивает урожай растения - производительность ассимиляционного аппарата или атрагирующая мощность колоса (Кумаков и др., 2001).
По-прежнему, остается актуальным изучение значимости ростовых функций органов, или распределения сухой массы по органам, для продуктивности и засухоустойчивости генотипов яровой пшеницы (Евдокимова, Кумаков, 2000; McMaster et al., 2003).
Важнейшее место среди требований к идеалу сорта пшеницы всегда занимала экологическая пластичность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шехурдин, 1961а; Ильина, 1970). На первых этапах селекции удавалось наращивать потенциальную продуктивность сортов, но все труднее стало поддерживать их устойчивость (Ильина, 2000). Одним из главнейших направлений эволюции яровой пшеницы на Юго — Востоке саратовские селекционеры видели в повышении ее засухоустой-чивости в комплексе с высокой продуктивностью, т.е. в получении высоких и устойчивых урожаев этой культуры в условиях зоны.
И в настоящее время достижение оптимального сочетания высокой за-
5 сухоустойчивости и высокой потенциальной продуктивности остается одной из основных задач селекции яровой пшеницы на Юго - Востоке (Кумаков и др., 2000; Ильина, 2000). Решение этой задачи особо актуально в связи с повышением аридности климата, с изменениями в сельскохозяйственном производстве, которые повышают требования к сорту в отношении засухоустойчивости, стабильности формирования высококачественного зерна в разные годы репродукции, устойчивости к болезням, вредителям и полеганию, а следовательно, способности хорошо отзываться на улучшение естественных условий возделывания в благоприятные годы (Кузьменко и др., 2000).
Продуктивность и засухоустойчивость того или иного генотипа, проявляясь в специфических биохимических реакциях, активности ферментов и уровне гормонов, скорости тех или иных физиологических процессов, в конечном итоге выражается в накоплении сухой массы растением: всей вегетативной массы и зерна.
Селекция, в результате которой ведется отбор на продуктивность колоса, внесла существенные коррективы в распределении ассимилятов между органами пшеничного растения. Этой проблеме посвящено много исследований. Однако вопрос о распределении сухого вещества по органам в фазе цветения, предопределяющее интеграцию частей растения в донорно— акцепторной системе растения в последующий период формирования и налива зерна, привлекает внимание и в настоящее время.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление особенностей накопления и распределения биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сорта. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Определить сортовые особенности накопления и распределения
сухого вещества побегов пшеницы в период от всходов до цветения.
2. Выявить изменение сухой массы органов главного побега в период
от цветения до созревания пшеницы в связи с засухоустойчивостью сорта.
Установить особенности зерновой продуктивности главного побега гортов пшеницы разных лет селекции.
Выявить участие побегов кущения в накоплении биомассы растений и продуктивности сортов разных лет селекции.
Научная новизна работы. В работе показано, что сортовые различия в относительной массе органов побега пшеницы генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов. Распределение и перераспределение накапливаемой растениями биомассы определяется закономерностями морфогенеза. Однако внешние факторы накладывают свой отпечаток на ростовые функции и соответственно на распределение ассимилятов. В первой половине вегетации наблюдается вполне определенная закономерность: в засушливые годы существенно возрастает доля колоса и снижается доля соломины в сухой массе побега в фазе цветения, доля же листьев наиболее стабильна по годам.
Выявлено, что увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов саратовской селекции при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов
Показано, что общий абсолютный прирост массы побега разных сортов тем больше, чем больше масса колоса на момент цветения пшеницы. Коэффициент реализации колоса (КРК), показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год, а также их устойчивость к другим факторам вегетации.
Выявлено, что сорта селекции НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов) отличаются от инорайонных сортов большим как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений.
Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы, и могут быть ис-
7 пользованы для теоретического исследования морфогенеза и продуктивности растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сорта. Проведенный в работе анализ накопления и распределения биомассы главного и боковых побегов в разные фазы развития растения открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами засухоустойчивости, коррелятивных взаимоотношений между органами.
Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, морфологии и физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Основные положения, выносимые на защиту:
Масса колоса в фазе цветения генетически детерминирована, что позволяет ранжировать сорта на потенциальную продуктивность по этому показателю в различные по погодным и агротехническим условиям годы.
Относительный прирост массы колоса от цветения до созревания по отношению к его массе в фазу цветения (коэффициент реализации колоса), служит надежным показателем устойчивости сортов к засухе и другим неблагоприятным факторам вегетации.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на 4 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений - наука 3 тысячелетия» (Москва, 1999), научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и научных сотрудников СГАУ им. Н.И. Вавилова в 2000 году, на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на 5 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003 г.), на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова «Вави-ловские чтения - 2007» (Саратов, 2007 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 из
8 них в перечне публикаций, рекомендуемом ВАК.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические и весовые исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитированной литературы включает 223 источника, из которых 41 иностранных авторов. Работа содержит 31 таблицы и 30 рисунков.
Этапы селекции пшеницы
Селекция яровой мягкой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока ведется уже более 95 лет. Начало создания новых сортов яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока было положено еще в 1911 году. Основоположники селекции яровой пшеницы в Саратове А.И. Стебут и А.П. Шехурдин начали с изучения местных крестьянских образцов, из которых методом индивидуального отбора были получены линии, давшие начало первым производственным сортам (Мамонтова, Ильина, 1977; Мамонтова и др. 1978; Ильина, 1991). Многие из полученных таким образом сортов были районированы во многих областях, краях и республиках бывшего СССР, среди которых наибольшую известность получил сорт Лютесценс 62, превосходивший местный сорт-популяцию Полтавка по урожайности на 10-20%. Этот и другие сорта относились к типичным представителям волжского степного экотипа яровых пшениц и сочетали в себе высокую урожайность, засухоустойчивость и экологическую пластичность (Мамонтова и др., 1967; Ильина, 1970; Мамонтова, 1977).
Метод индивидуального отбора из местных пшениц вплоть до 1918 года оставался основным в селекции яровой мягкой пшеницы. Сорта, выведенные индивидуальным отбором из местных пшениц, обладали рядом существенных недостатков, поэтому А.И. Стебут и А.П. Шехурдин на основании своих опытов по межвидовым и внутривидовым скрещиваниям еще в 1912-1914 годах пришли к заключению, что методом гибридизации можно резко изменить организм пшеничного растения в полезную для человека сторону (Стебут, 1913).
Позже был разработан метод сложной ступенчатой гибридизации, с помощью которого были созданы многие сорта, в том числе выдающиеся сорта саратовской селекции Альбидум 43, Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 38, Саратовская 42 и др. Создание этих сортов связано с первым направлением селекции яровой пшеницы в ЫИИСХ Юго - Востока, в результате которого шло совершенствование пшениц волжского степного экотипа с одновременным ростом урожайности, засухоустойчивости и пластичности (Шехурдин, 1961а,б). Благодаря высокой засухоустойчивости и качеству зерна саратовских сортов яровой пшеницы, их посевные площади в свое время преобладали в производственных условиях.
В СССР саратовские сорта занимали около 50% посевных площадей яровой пшеницы, с колебаниями от 67,5% (1976 г.) до 45,4% (1989 г.) (Ильина, 1970, 1996). Важно отметить, что сорта характеризовались морфологическим однообразием, а различия, в основном, касались общего развития растений, тогда как соотношения между органами, высота растений, конфигурация листьев оставались неизменными.
К началу 70ч годов 20 столетия лучшие селекционные сорта превосходили местную Полтавку по урожайности на 40-50 %, а сорт Лютесценс 62 на 20-25 %, причем наибольшие относительные прибавки селекционные сорта дают в засушливые годы. Это указывает на то, что в процессе селекции повысилась и потенциальная продуктивность, и засухоустойчивость сортов, причем последнее качество в большей степени, чем первое. Именно это обстоятельство, наряду с быстрым развитием орошения, заставило продолжить поиск средств более значительного повышения потенциальной продуктивности сортов.
Новый этап в развитии селекции яровой пшеницы начался с конца 60-х, который шел в двух параллельных направлениях. С одной стороны, продолжалась традиционная работа по совершенствованию волжского степного экологического типа пшениц. В скрещивание широко.вовлекались зарубежные сорта различных экологических и морфологических типов. При этом ставилась цель, сохранив главные биологические черты местного экотипа, придать сортам большую потенциальную продуктивность, устойчивость к болезням и т.д. С другой стороны получило развитие второе направление, связанное с необходимостью создания сортов интенсивного типа, способных давать хорошие урожаи при улучшении условий возделывания, в том числе за счет орошения. Это направление было связано с изменением морфологической структуры растений, прежде всего со стремлением повысить устойчивость к полеганию за счет снижения высоты растений, а также роста потенциальной продуктивности колоса.
Большое количество работ было посвящено изучению эволюции признаков продуктивности (Кумаков, 1971а; Быков, 1975, 1980; Быков и др. 1980; Беденко, 1980), в которых изучались ботанические и физиологические основы роста продуктивности в процессе селекции. Изучение эволюции признаков продуктивности осуществлялось параллельно с созданием теории фотосинтетической продуктивности, которая интенсивно разрабатывалась в 50-60 годах 20 столетия (Ничипорович, 1956, 1973, 1977; Тооминг, 1977). Особое внимание исследователей было обращено на связь показателей фотосинтеза с продуктивностью растений, на выявление фотосинтетических признаков ценных для селекции. Предполагалось, что неуклонное повышение урожайности сортов не могли произойти без существенных изменений в развитии и функциональной активности основных производящих органов растений - ассимиляционного аппарата и корневой системы.
С 1964 по 1972 год в лаборатории микробиологии и физиологии растений НИИСХ Юго - Востока также проводились исследования с целью установления ботанической и физиологической основы столь значительного роста урожайности сортов в условиях Юго - Востока европейской части России. Исследования охватывали ряд сортов, каждый из которых был крупной вехой в развитии селекции и занимал большие площади в производстве. В результате была прослежена эволюция фотосинтетической и корневой деятельности растений (Кумаков, 1977а). Отмечено, что за 60 лет урожайность яровой пшеницы в селекционном севообороте НИИСХ Юго - Востока удвоилась, причем половина этого прироста была получена благодаря селекции (Кума-ков, 19716).
В результате проведенных исследований были выделены три основные группы изменений: 1 - изменения связанные, с общим увеличением мощности растений (надземной биомассы, массы корней и площади листьев); 2 — изменения в соотношении разных частей органов; 3- изменения в физиологической активности производящих органов растения (Кумаков, 1985).
По сравнению с местной Полтавкой все селекционные сорта характеризовались более мощным развитием вегетативных органов. Причинами такого роста мощности вегетативных органов послужило выделение в процессе селекции форм более устойчивых к засухе, а также улучшение условий возделывания пшеницы. Благодаря высокой засухоустойчивости эти формы в меньшей степени снижали ростовые процессы, подавление которых является важнейшей причиной падения урожаев, а с другой стороны способны более эффективно использовать улучшенные условия возделывания (Алешин и др., 1973).
Объекты исследований
Для проведения исследований было использовано 8 сортов яровой мягкой пшеницы. Характеристика вида и сортов даны по литературным источникам (Пшеницы мира, 1987; Сорта полевых культур саратовской селекции, 1990; Каталог сортов полевых культур селекции НИИСХ Юго-Востока, 1997). Пшеница мягкая (Т. aestivum L.). Относится к гексаплоидной группе видов с 42 хромосомами. Геном AUBD. Наиболее широко распространена на земном шаре и является основной, хлебной культурой. Ареал охватывает все континенты земного шара: почти от полярного круга до южных оконечностей Африки и Америки. По образу жизни разделяется на озимые и яровые формы, полуозимые и поздние яровые, а также двуручки. Мягкая пшеница -ведущая продовольственная культура многих стран мира. В России она является главной хлебной культурой. Ныне на этом виде сосредоточено основное внимание селекционеров. Сорта мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств весьма разнообразны.
Согласно морфофизиологической классификации пшениц (Куперман, 1969) сорта саратовской селекции, включенные в исследования, относятся ко второму морфофизиологическому типу. Сорта волжской степной экологической группы, отличаются засухоустойчивостью и экологической пластичностью, хорошо используют влагу зимних и ранневесенних осадков и устойчивы к летней засухе, особенно в период налива. Пшеницы этого типа характеризуются хорошим развитием зародышевых корней и быстрым их ростом, средней облиственностью 7-8 ярусов листьев), средними размерами колоса. Формирование верхних колосков нередко происходит уже на фоне засухи, они недоразвиваются, и колос приобретает веретеновидную форму. Лучшие селекционные сорта способны и в условиях засухи в большей степени сохранять культурную цилиндрическую форму колоса.
В исследования также включен сорт третьего морфофизиологического типа Ленинградка, относящийся к северо-западной русской экологической группе. Растения этой группы хорошо облиственны, формируют длинный цилиндрический, иногда булавовидный колос, достаточно выносливы к холодам в период налива, но все же в связи с задержкой роста зерновок при пониженных температурах они формируются короткими, с невысокой массой 1000 зерен. Вид Triticum aestivum в наших исследованиях представлен следующими сортами:
Лютесцеис 62 - разновидность лютесценс. Выделен методом индивидуального отбора из местного сорта Полтавка. Родоначальное растение выделено в 1911 году. Районирован в 1924 году. Сорт отличается повышенной засухоустойчивостью, среднеспелый, среднерослый - соломина средней высоты, средней толщины (при повышенной влажности полегает), средиеустой-чив к болезням. Средняя урожайность 2.65 т/га.
Саратовская 29 — разновидность лютесценс, типичный представитель волжской степной экологической группы. Выведен в НРТИСХ Юго- Востока методом сложной ступенчатой гибридизации от трех этапов скрещивания (Альбидум 24 х Лютесценс 55/11). Районирован в 1957 году. Соломина средней высоты или высокая (75-120 см), среднеустойчива к полеганию, сорт среднеспелый, созревает за 80-110 дней в зависимости от зоны выращивания и условий. Колосья безостые, белые, чешуи неопушенные, зерно красное. Колосья цилиндрические, кверху слегка суживающийся, средней длины (8-10 см) и плотности (на 10 см длины стержня приходится 18-20 колосков), в верхней части колоса имеются остевидные образования длиной до 1,5 см, частью загнутые в виде крючков. Колосковые чешуи яйцевидно-ланцетные, среднего размера (длина 8-9 мм, ширина 3,5-4 мм), грубые, с довольно ясно выраженной нервацией бурого цвета, киль слабо обозначен. Плечо варьирует от узкого до широкого и от скошенного до приподнятого. Морщинистость у основания чешуи хорошо заметна. Зерно овальное, удлиненное, полустекловидное или стекловидное, крупное. Вес 1000 зерен 30-42 г, а в сухие годы ниже. Сорт среднеустойчив к осыпанию. Поражаемость пыльной головней слабая, до ниже средней, бурой листовой ржавчиной и твердой головней -сильная; шведской мухой повреждается средне, склонен к повреждению гессенской мухой и хлебными жуками. Обладает повышенной засухоустойчивостью. Средняя урожайность 25 ц/га. Саратовская 58 - разновидность лютесценс. Выведен в НИИСХ Юго -Востока методом сложной ступенчатой гибридизации от скрещивания Саратовской 46 с Саратовской 39. Районирован в 1991 году. Колос белый, неопу-шенный, безостый, зерно красное. По форме колос цилиндрический, средней плотности. Колосовая чешуя среднего размера, ланцетно-яйцевидной формы с ясно выраженной нервацией. Зубец короткий, прямой или загнут в сторону плеча. Плечо средней величины, в нижней части колоса скошенное, в средней - прямое, вверху - приподнятое. Киль ясно выражен. Зерно средней крупности, овально - удлиненное с узкой бороздкой. На верхних колосках могут быть прямые, до 1 см, остевидные придатки. По длине колоса остевид-ные заострения в виде крючков.
Сорт среднеспелый, устойчивость к полеганию средняя, обладает повышенной засухоустойчивостью, высокой водоудерживающей способностью верхних листьев. Устойчив к поражению пыльной головней и восприимчив к бурой листовой ржавчине. Сорт обладает великолепными хлебопекарными качествами, относится к сильным пшеницам. В системе ГСУ Саратовской области Саратовская 58 является эталоном по качеству. Максимальная урожайность в производственных условиях достигала 69,0 ц/га.
Альбидум 43 - разновидность альбидум. Выведен методом сложной гибридизации в НИИСХ Юго-Востока. Районирован в 1946 году. Сорт высокорослый, раннеспелый, высокозасухоустойчивый, характеризуется хорошим наливом зерна. Средняя урожайность 1.97 т\га.
Саратовская 56 - разновидность альбидум, выведен методом сложной гибридизации в НИИСХ Юго-Востока. Характерной особенностью является особая скороспелость, высокорослый, высокоурожайный. Сорт не был районирован.
Саратовская 66 - разновидность альбидум. Выведен в НИИСХ Юго-Востока методом сложной ступенчатой гибридизации от скрещивания Саратовской 46 с Альбидум с - 1872. Допущен к использованию с 2000 г. Колос белый, неопушенный, безостый, зерно белое. Колос по форме цилиндриче 51 ский, слабо суживающийся кверху, средней плотности. Колосовая чешуя средней величины, овально — удлиненная или ланцетно-яйцевидная с ясно выраженной нервацией буроватого цвета. Зубец средний, тупой, загнут в сторону плеча (клювовидный). Плечо широкое, скошенное внизу, прямое в середине и приподнятое в верхней части колоса. Киль ясно выражен и доходит до основания чешуи. По длине колоса — короткие остевидные придатки в виде крючков, на верхушке остевидные придатки прямые, длиной до 1,5 см. Зерно овально - удлиненной формы, бороздка неглубокая. Сорт среднеран-ний, засухоустойчивый, высокорослый. Восприимчив к бурой листовой ржавчине, а к остальным болезням, вредителям и полеганию - среднеустой-чив.
Сорт отличается большей продолжительностью работы верхних листьев в знойный период конца вегетации, большей продуктивной кустистостью и выживаемостью растений к уборке, большей зерновой продуктивностью в засуху. Максимальная урожайность в производственных условиях составила более 40 ц/га.
Накопление сухой массы растений от всходов до фазы цветения
Как известно, биомасса надземной части растения является одним из важнейших составляющих продукционного процесса (Коновалов, 1987). Накопление и распределение ассимилятов между растущими вегетативными ор ганами и колосом в период от прорастания до цветения, определяющие габитус и морфологическую структуру растений, генетически детерминировано, и хотя оно широко варьирует под влиянием внешних факторов, сортовые различия стабильно сохраняются (Кумаков 1980а).
Как показано ранее (Кумаков и др., 2001), сухая масса побега в фазе цветения положительно коррелирует с продолжительностью периода от всходов до цветения. В среднем в годы исследования она составляла от 46 дней (Альбидум 43, Саратовская 56) до 56 дней - Ленинградка (табл.2).
Продолжительность отдельных периодов и вегетации в целом варьирует по годам и зависит, прежде всего, от температуры воздуха и влагообеспе-ченности (табл. 2, рис. 1-4). Например, продолжительность периода вегетации от всходов до цветения в засушливый, 1998 год, составляла от 36 дней (Альбидум 43, Саратовская 56) до 41 дня (Прохоровка). Сокращение продолжительности вегетационного периода от всходов до цветения приводит к уменьшению числа и размеров вегетативных мета-меров побега и элементов продуктивности колоса, а также сокращению времени работы ассимиляционного аппарата, что в значительной степени сокращает в последующем продолжительность формирования и налива зерна.
В среднем за исследуемые годы минимальная сухая масса побега отмечалась у сортов с более коротким вегетационным периодом от всходов до цветения - Саратовской 56 (1,084 г на одно растение) и Альбидум 43 (1,119 г на одно растение). У среднеспелых сортов наблюдалась большая сухая масса побега, причем по сравнению с Лютесценс 62 (1,139 г на одно растение) она возрастала у Саратовской 29 (1,279 г на одно растение) и Саратовской 58 (1,294 г на одно растение). Ещё большие значения сухой массы побега наблюдались у сортов Прохоровка и Ленинградка. Масса главного побега у всех изучаемых нами сортов была несколько меньше. Минимальные значения сухой массы главного побега выявлены для сортов с более коротким вегетационным периодом от всходов до цветения -Саратовской 56 (0,923 г на одно растение) и Альбидум 43 (0,93 г на одно растение), и у среднераннего сорта Саратовская 66 (0,936). Максимальные значения сухой массы главного побега наблюдались у сортов Прохоровка (се лекции Ершовской опытной станции орошаемого земледелия) и Ленинградка, выведенном в Северо - Западном НИИСХ (рис. 5).
При условии принятия сухой массы побега в целом и главного побега Лютесценс 62 за 100%, её большие или меньшие значения для того или иного сорта выглядели следующим образом (рис.6). Относительно Лютесценс 62 сухая масса побега Саратовской 29 и Саратовской 58 была больше в среднем за эти годы соответственно на 12,3 и 13,6%, Прохоровки и Ленинградки - соответственно на 23,8 и 24,2%. Сухая масса побега сортов с укороченным вегетационным периодом от всходов до фазы цветения была меньше относительно Лютесценс 62, достигая у Саратовской 56 и Альбидум 43 соответственно 95,2 и 98,2% от сравниваемого сорта; исключением являлся сорт Саратовская 66 (рис.6).
Прирост и распределение сухой массы главного побега за период от цветения до уборки
Фаза цветения - переломный момент в развитии растений. Если до цветения шло активное накопление общей биомассы и ее распределение между органами, то после цветения характер распределения веществ в растении существенно меняется и усложняется. С одной стороны еще продолжается рост некоторых вегетативных органов и в то же время происходит отложение части ассимилятов в запас, поскольку потребности наливающегося зерна еще не велики (Игошин, Игошина,1990; Кумаков и др., 1990; Кумаков и др., 1994).
Сортовые особенности процессов в этот период будут зависеть от характера распределения ассимилятов в предшествующий период и, прежде всего, от потенциальной продуктивности колоса, а также от реакции сортов на складывающиеся погодные условия во второй половине вегетации. По наблюдениям некоторых исследователей (Коновалов, 1966; Кумаков и др., 1978; Синяк, 1984) рост массы побега яровой пшеницы и ячменя продолжается вплоть до созревания зерна, и только при остром дефиците влаги отмечено прекращение прироста.
Прирост сухой массы отдельных органов так и растений в целом в период от цветения до полной спелости варьирует по годам, причем еще в большей степени, чем в первой половине вегетации. Во второй половине вегетации различия между сортами ярко выражены, т.к. ростовые процессы, как наиболее чувствительные к засухе, в равной мере подавляются и у устойчивых и у неустойчивых сортов (Игошин, 1982; Андреева, 1984).
Прирост сухой массы главного побега от цветения до уборки значительно меньше, чем до цветения и в целом по всем сортам составляет не бо лее 33.9 % (рис.14). Именно во второй половине вегетации проявляются различия в приросте между сортами, в засушливые годы это обусловлено страданием растений от нарастающей засухи, а во влажные часто наблюдается полегание, значительно снижающее образование ассимилятов (табл. 12). Причем, наблюдается дифференциация сортов по приросту сухой массы, которая зависит от устойчивости к засухе и другим неблагоприятным явлениям Результаты сравнения сортов саратовской селекции показывают (табл. 12), что более современные сорта накапливают за период налива больше сухого вещества по сравнению со стародавними сортами. Так сорт Саратовская 58 во все годы исследований характеризовался большим абсолютным приростом по сравнению со стародавним сортом Лютесценс 62, и у скороспелых сортов Саратовская 56 и Саратовская 66 по сравнению с Альбидум 43, причем Саратовская 66 характеризуется максимальным приростом в наиболее засушливые годы.
В 2000 году отмечалось полегание Саратовской 29 и Альбидум 43 и эти сорта характеризовались минимальным абсолютным приростом среди саратовских сортов. Сорт Прохоровка во влажном 2000 году отличался максимальным абсолютным приростом массы главного побега, тогда как в 1999 и 2001 годах, когда условия второй половины вегетации складывались менее благоприятно, он уступил Саратовской 58 по абсолютному и относительному приросту главного побега, причем меньшим был и прирост колоса. Следует отметить, что этот сорт снижает прирост биомассы в засушливые года в большей мере, чем саратовские сорта.
В период от цветения до уборки процесс накопления и распределения биомассы идет не от нуля, а от достигнутого уровня биомассы, что позволяет охарактеризовать не только абсолютный, но и относительный ее прирост, который в наибольшей степени отражает реакцию сорта на складывающиеся после цветения условия (рис.15, табл.13).
Так как относительный прирост массы после цветения связан с засухоустойчивостью сортов, то мы с уверенностью можем сказать, что и этот показатель подтверждает рост засухоустойчивости сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго — Востоке. В то же время, сорт Прохоровка, за три засушливых года (1998, 1999, 2001) отличался меньшим относительным приростом сухой массы, чем все саратовские сорта, что подтверждает более низкую устойчивость этого сорта.
В результате, в период формирования и налива зерна накопление значительного количества сухих веществ происходит наряду с быстрым уменьшением мощности ассимиляционного аппарата (рис.16, табл.14), работа которого при определенных условиях может выступать как фактор, ограничивающий продуктивность (Игошин, 1984; Кумаков и др., 1988).
Во все годы исследований прирост сухой массы вегетативными органами идет за счет стебля. Отложение запасных веществ наблюдается при лю 94 бых условиях, так как всегда имеет место период вегетации, длящийся некоторое время после цветения, когда фонд ассимилятов превышает и потребности растущих зерновок и все остальные потребности растения, и депонирование части ассимилятов неизбежно (Игошин, Игошина, 1990). Что же касается степени их последующего использования, то она определяется соотношением между запросом со стороны колоса и возможностями фотосинтетического аппарата, которое предопределяется уже к фазе цветения (Коновалов, 1981; Кулапова, 1987; Игошин, Игошина, 1988). Таким образом, изменение массы вегетативными органами за период налива показывает, обеспечивает ли фотосинтез пластическими веществами формирующиеся метамеры колос или в налив зерновок включается реутилизация.
