Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Физиологическая взаимосвязь между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений 7
1.2. Роль элементов продуктивности в формировании урожая зерна 18
1.3. Физиологическая роль азота в формировании продуктивности хлебных злаков 26
2. Объекты и методы исследований 34
2.1. Характеристика используемых сортов растений 34
2.2. Методика и проведение вегетационных и полевых опытов 40
2.3. Почвенно-климатические условия проведения эксперимента 42
2.4. Физиологические, биохимические и анатомические методы исследований 48
3. Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов ..50
4. Физиологические особенности побегов кущения и некоторые причины их отмирания 58
4.1. Водный режим главных и боковых побегов 59
4.2. Содержание хлорофилла и общего азота в листьях побегов ячменя 67
4.3. Структурные особенности листового аппарата главного и боковых побегов ячменя 71
5. Взаимосвязь площади листовой поверхности растений ячменя и урожая зерна 75
6.0. Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядпого ячменя 84
6.1. Продуктивная кустистость
6.2. Количество зерен в колосьях
6.3. Абсолютная масса зерна 91
7.0 Влияние возрастающих доз минерального азота на формирование урожая зерна и анатомическое строение стебля различных сортов ячменя 99
Заключение 118
Выводы 123
Предложения производству 126
Список литературы 127
Приложение 147
- Физиологическая взаимосвязь между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений
- Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов
- Структурные особенности листового аппарата главного и боковых побегов ячменя
- Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядпого ячменя
Введение к работе
Актуальность темы. Растение хлебного злака - это морфологически и физиологически целостный организм, где главные и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Побеги различаются возрастом, развитием и имеют, в связи с этим, разную интенсивность физиологических процессов и по-разному реагируют на действие внешних факторов и на применение агротехнических приемов (Воробейков, 1970; Муравьев, 1973; Удовенко, Гончарова, 1982; Кумаков, 1985). Одним из проявлений разной реакции побегов на внешние условия является более высокая устойчивость главного стебля и, обычно, отмирание значительного количества побегов кущения. Несмотря на широко известный факт гибели некоторой части побегов кущения, а в ряде случаев их полного отмирания, причины его изучены слабо. Разобраться в этом явлении можно на основании сравнительного изучения физиологических процессов не только главного, но и боковых побегов. Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволит не только глубже понять причины их разной устойчивости к внешним воздействиям, но и объективно оценить отзывчивость на агротехнические приемы и определить вклад каждого побега в формирование общего урожая растений. Важным с практической точки зрения является и анализ реакции современных сортов на применение азотных удобрений, как одного из мощных средств воздействия на продуктивность растений, а также выявление вклада побегов кущения и других элементов продуктивности в формирование общего урожая. Решению этих вопросов посвящена данная работа, выполненная на сортах двурядного ячменя.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить физиологические особенности главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя и оценить вклад элементов продуктивности в формирование общей урожайности растений.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
выявить способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов;
исследовать особенности роста, развития, водного режима и некоторых других физиологических и анатомических характеристик главного и боковых побегов ячменя;
- вскрыть причины отмирания побегов кущения у разных сортов
двурядного ячменя;
определить отзывчивость исследуемых сортов двурядного ячменя на возрастающие дозы минерального азота;
изучить вклад элементов продуктивности в формировании урожая у растений разных сортов двурядного ячменя-
РОС. НАЦИОНАЛЬНА .!
БИБЛИОТЕКА /
99 Np цШд '
Научная новизна. Впервые выполнены широкие сравнительные исследования физиологических свойств (развития, ростовых процессов, водного режима, содержания хлорофилла, общего азота) главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя, что позволило глубже понять причины такого широко распространенного явления среди хлебных злаков, как отмирание побегов кущения. Выявлено, что физиологическая разнокачественность побегов отразилась на изменении анатомического строения листьев, проявившись, в частности, в формировании большего количества устьиц на единицу поверхности листа и их меньших абсолютных размерах, в сравнении с листьями главного побега.
Практическая значимость. Полученные в исследованиях данные являются основанием для рационального применения минеральных удобрений при возделывании двурядного ячменя в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России. Для исследуемых сортов ячменя, выращиваемых на средне окультуренных дерново-подзолистых почвах, определены дозы минерального азота, позволяющие сформировать высокий урожай зерна. Исследование структуры урожая сортов ячменя позволило выявить у них элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого конкретного сорта. Определен вклад побегов кущения в формирование суммарного урожая растений каждого сорта. Выявленные продукционные признаки сортов перспективны для использования в селекционной работе.
Физиологическая взаимосвязь между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений
Изучение растения как целостного организма - важнейшая задача фитофизиологии, заключающаяся в том, чтобы вскрыть цепь физиологических процессов, выявить коррелятивные отношения и взаимосвязи в росте, развитии и продуктивности между его отдельными органами и частями (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Удовенко, Гончарова, 1982; Уоринг, Филлипс, 1984; Драгавцев и др., 1995).
Растение ячменя - это морфологически и физиологически целостный организм, в котором главный и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Роль побегов кущения в формировании этого урожая зависит от нормы высева, сроков сева, глубины заделки семян, минерального питания, водного режима почв, освещения, биологических особенностей сорта и других внешних и внутренних факторов.
При изучении агротехники зерновых большинство исследователей неизбежно сталкиваются с задачей выявления роли боковых побегов и взаимозависимости между побегами и формированием урожая. Уже в фазе кущения у яровых боковые побеги нередко составляют 60-80% от общего веса вегетативной массы растений; у озимых к началу выхода в трубку масса боковых побегов обычно в несколько раз превышает массу главных побегов. С агротехнической точки зрения роль побегов кущения представляет интерес, прежде всего потому, что часть их образуют колосья, и дает зерно. И кроме того побеги, которые не переходят к генеративному развитию, оказывают большое влияние на продуктивность растений и урожай с единицы площади. Боковые побеги - это большой ассимиляционный аппарат, который, во много раз может быть мощнее главных побегов и накапливает значительную часть пластических веществ (Муравьев, 1973; Калинин, 2004).
Изучению взаимосвязей побегов у хлебных злаков, особенно между главным и боковыми, посвящено значительное количество работ. Практическая цель этих работ заключается в том, что раскрытие взаимоотношений этих побегов растения помогло бы выяснить значение определённого кущения для урожая и обосновать оптимальные нормы высева семян с физиологической точки зрения. Кроме того, зная взаимоотношения между побегами, легче на них повлиять и направить в нужную для урожая сторону, так как величина урожая зерновых растений определяется не только количеством побегов в растении, но в значительной мере зависит и от рационального распределения поглощенных элементов минерального питания, воды и продуктов фотосинтеза между главным и боковыми побегами (Миллер, 1950; Терентьев, 1970). Рассмотрим некоторые литературные данные о взаимоотношениях побегов внутри растения. Работы по этому вопросу проведены в основном на взрослых растениях. Однако эти взаимоотношения проявляются гораздо раньше, в самом начале онтогенеза растения, при прорастании зерна. Первые боковые побеги заложены, как боковые почки, ещё в зародыше зерна (Добрынин, 1963). При прорастании трогается в рост всего одна почка, а другие находятся ещё некоторое время в сравнительно не деятельном состоянии или вообще отмирают. В данном случае уже проявляется влияние одной части растения на другие. Проанализируем основные выводы работ, в которых выясняется направление и активность перемещения воды, минеральных веществ, продуктов ассимиляции из одних побегов в другие. В опытах проведённых на яровой пшенице И.В Красовская и В.А. Кумаков (1951) показали, что побеги кущения, могут играть как положительную, так и отрицательную роль в питании главного стебля и формировании его урожая, т.к. питательные вещества и вода передвигаются в обоих направлениях, в зависимости от фазы их роста и условий внешней среды. Разнообразные приёмы были использованы М.С. Миллер (1949, 1950) для выяснения взаимоотношений побегов в растениях яровой пшеницы. Из работ М.С. Миллер можно сделать общий вывод, что боковые побеги снижают ростовые процессы, тормозят формирование колоса и уменьшают урожай главного побега в результате оттягивания от него воды, минеральных веществ и продуктов ассимиляции. Главный побег не может использовать органические вещества, синтезируемые в листьях боковых побегов. К.Г. Мирошниченко (1957) отмечает, что удаление точки роста главного побега у пшеницы и ячменя в фазе 3-5 листьев сопровождается усилением продуктивного кущения и повышения урожая зерна, что связано с разрастанием узловой корневой системы, которая отличается высокой поглотительной способностью минеральных веществ. Д.Д. Ромащенков (1955) в опытах на яровой пшенице пришел к выводу, что удаление боковых побегов (подгонов) отрицательно сказывается на урожае главного побега, а удаление главного побега понижает продуктивность побегов кущения. Удаление двух подгонов вызывает снижение продуктивности колоса основного стебля на 31,4%, а удаление основного стебля понижает на 3,7% продуктивность боковых побегов. Между числом боковых побегов и продуктивностью колоса основного побега имеется существенная положительная корреляция. Сходные результаты получены и в других работах (Крустынь, 1958; Пронин, Мордвинова, 1959; Муравьёв, 1968, 1973). Так, в работе А.О. Крустынъ (1958) на озимой пшенице показано, что непродуктивные побеги кущения не только ослабляют растение, но, наоборот, способствуют повышению его продуктивности, что связано с увеличением общей ассимиляционной площади растения и мощности его корневых систем. Г.А. Корольская (1959), регулируя число стеблей у озимой пшеницы и ржи заметила, что продуктивность растения в целом увеличивается с увеличением количества стеблей, но величина колоса, его озернённость и абсолютный вес зерна возрастает при уменьшении числа стеблей. Самыми продуктивными по сравнению с контролем были растения с шестью побегами.
Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов
Период вегетации в 2003 году по сравнению со среднемноголетними данными можно охарактеризовать как теплый с относительно большим количеством выпавших осадков. Май был теплым и дождливым в первой и во второй декаде, что способствовало накоплению влаги в почве, а третья декада месяца отличалась небольшой засушливостью. Июнь был прохладнее на 2,6 С и умеренно влажным, а в июле наблюдалась теплая и засушливая погода. В августе осадков выпало на 69,2 мм больше по сравнению со средним многолетним, а среднемесячная температура воздуха была близка к средним многолетним.
Погодные условия в период вегетации в 2004 году в целом не очень благоприятные. Первая декада мая характеризовалось жаркой, сухой погодой: температура была выше средней многолетней на +1,9С, а осадков вообще не было. Во второй декаде мая наблюдался резкий перепад температуры и даже кратковременные заморозки, температура была ниже средней многолетней на +1,3С, а осадков выпало на 9,3 мм меньше, в сравнении со средней многолетней. Летние месяцы можно охарактеризовать как теплые с относительно большим количеством осадков. В июне месяце температура воздуха была в пределах многолетних значений, а осадков за месяц выпало на 16,2 мм больше, в сравнении со средними многолетними. В июле преобладала относительно теплая и влажная погода, температура воздуха была на 0,6С ниже средних многолетних значений, а осадков за месяц выпало на 15 мм больше нормы. Температура воздуха в августе незначительно отличалась от многолетних значений (она была выше на 1,0С средней многолетней). В целом погода за 2004 год изменялась от сухой и прохладной до очень влажной и теплой. Погодные условия за годы исследований в целом были благоприятными для выращивания зерновых культур, и, в частности, ячменя. Различия по количеству осадков и температуре воздуха за период вегетации позволили изучить образцы в контрастных условиях. Подсчет количества устьиц и измерение их длины проводили в средней части листа на нижней поверхности по обе стороны от центральной жилки.
Изучение анатомического строения стеблей ячменя проводилось на поперечных срезах, взятых на половине длины стебля. Для размягчения стеблей использовалась смесь глицерина, спирта и воды 1:1:1. Для удобства приготовления срезов, стебель погружался в растопленный парафин, а затем помещался в сердцевину бузины. Срезы делались от руки бритвенным лезвием. Для постоянных препаратов срезы окрашивались флороглюцином (Пыльнев, Батоев, 1993) и заключались в глицерин-желатин. Всего было приготовлено около 300 постоянных препаратов.
В процессе вегетации проводили физиологические и биохимические анализы, как на отдельных органах (листьях, побегах), так и на целых растениях. Развитие растений и побегов определяли по этапам органогенеза (Куперман и др,. 1982), интенсивность транспирации - на торзионных весах, концентрацию клеточного сока - рефрактометрическим методом, водоудерживающую способность — методом завядания (Удовенко, 1998; Третьяков, 1990), репарационную способность - по водонасыщению (Кожушко, 1998), свободную и связанную воду - с применением различных водоотнимающих сил (Гусев, 1974), содержание хлорофилла и прочность его связи с белково-липидным комплексом - фотометрически (Кушниренко, 1975).
В нашей стране общепринятой, как в селекционном процессе, так и в других научных исследованиях, является глазомерная оценка устойчивости к полеганию посевов зерновых злаков в полевых условиях по пятибалльной или десятибалльной шкале, где 1 балл - сплошное полегание, 5-Ю баллов -отсутствие полегания. В наших исследованиях оценка полегания была проведена по 5-бальной шкале.
Математическая обработка данных проводилась методом дисперсионного анализа (Доспехов,1985).
Суммарный урожай растений ячменя формируется как главными, так и боковыми побегами. Между побегами существуют сложные взаимоотношения, основанные на перемещении между ними продуктов ассимиляции, поглощенных минеральных элементов и воды, влияющих на жизнеспособность и продуктивность каждого побега. Урожай сохранившихся побегов отражает лишь конечный итог сложных физиологических взаимоотношений между побегами в растении.
Рост и развитие являются интегральными характеристиками физиологического состояния и тех условий, в которых растения находятся. Эти процессы непосредственно связаны с питанием, водным режимом, транспортом веществ, механизмами коррелятивных взаимодействий всех частей растительного организма (Полевой, Саламатова, 1991; Уоринг, Филлипс, 1984; Шевелуха, 1992). Анализ особенностей ростовых процессов главного и боковых побегов ячменя в условиях нашего эксперимента показал, что формирование площади листьев побегов кущения и накопление сухого вещества у разных сортов протекает с разной интенсивностью (табл. 3.1.;3.2,).
По результатам проведенных исследований у всех 7 анализируемых нами сортов на долю главного побега приходится большая площадь листовой поверхности, но по соотношению размеров, которая приходится на долю главного и побегов кущения, они различаются. Из всех исследуемых сортов наибольшую площадь листовой поверхности формирует сорт Суздалец. У данного сорта на площадь листовой поверхности боковых побегов приходится 39,1 %. Наибольшую площадь листовой поверхности побегов кущения формирует экстенсивный сорт Винер, где доля листовой поверхности составляет 47,7%, почти половину от общей.
Структурные особенности листового аппарата главного и боковых побегов ячменя
Концентрация клеточного сока и осмотическое давление в клетках листьев являются важными характеристиками физиологического состояния растений. По этим показателям делают заключение о водообеспеченности растений и прогнозируют необходимость полива. Для различных сельскохозяйственных культур определены величины концентрации клеточного сока и осмотического давления в клетках листьев, которые находятся в зависимости от фазы развития растений и почвенных условий. Если эти величины выше определенного уровня, то это показывает, что растения испытываю нехватку влаги, на основании чего должен проводится полив (Лебедев, 1969; Филиппов, 1982).
Известно, что повышение концентрации клеточного сока и осмотического давления клеток выше определенного уровня тормозит синтетические процессы и снижает продуктивность растений. Вместе с тем, способность растений и их органов сохранять высокий уровень физиологических процессов при возрастании этих показателей отражает способность их переносить нехватку влаги и другие неблагоприятные воздействия. С этих позиций интересно определить эти показатели в листьях главного и боковых побегов (табл.4.3).
На примере ячменя сорта Криничный было показано, что концентрация клеточного сока и осмотическое давление имеют более высокие показатели у главного стебля. Боковые побеги позднего появления имеют наиболее низкие их величины. Поскольку между величиной осмотического давления (Р) в клетках и их сосущей силой (S) выявляется определенная зависимость, то одновременно можно говорить о более высоких сосущих силах клеток главного побега, в сравнении с побегами кущения. Данный показатель, как известно, играет важную роль в поступлении воды в клетки и сохранении их оводненности.
Интенсивность транспирации листьев. Большая часть поступившей в растения воды расходуется через транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от многих условий внешней среды и физиологических особенностей растений, в том числе, как уже отмечалось, от соотношения свободной и связанной воды.
Наши исследования показали, что главный и боковые побеги, имея разную общую оводненность и разное содержание свободной и связанной воды, неодинаково расходуют ее через транспирацию. В результате большей оводненности и более высокого содержания свободной воды, боковые побеги расходуют ее интенсивнее, чем главный побег. Эти отличия проявляются в пересчете, как на единицу листовой поверхности, так и на единицу массы листа. Различия в интенсивности транспирации соответствующих листьев побегов (в наших опытах второго развернутого листа сверху) одного растения достигают 1,2-1,4 раза и больше (табл.4.4).
Таким образом, листовой аппарат побегов кущения расходует воду более интенсивно, чем главные побеги. При нехватке воды в почве большая листовая поверхность побегов кущения может привести к быстрому обезвоживанию всего растения, снижению его продуктивности. С физиологической точки зрения важно выявить способность разных побегов растения сопротивляться обезвоживанию и сохранять свою оводненность.
Водоудерживающая способность главных и боковых побегов. Водоудерживающая способность является интегральной характеристикой, позволяющей оценить способность растительных клеток, тканей, органов и всего растения сопротивляться обезвоживанию (Кушниренко, 1975; Олейникова, 1976; Удовенко, 1988; Кожушко, 1988).
Водоудерживающую способность можно характеризовать как по относительному количеству потерянной воды, так и по относительному содержанию оставшейся воды после завядания. В наших исследованиях представлены данные о потере влаги в процессе постепенного завядания срезанными главными и боковыми побегами ячменя сорта Криничный (табл.4.5).
Из данных таблицы видно, что боковые побеги более интенсивно теряют влагу и обезвоживаются. Если к началу эксперимента боковые побеги имели большую оводненность, чем главный, то к концу наблюдений они значительно теряли влагу и резко уменьшили ее содержание в тканях. Общая оводненность побегов в конце наблюдений составила: главные - 56,1%; 1 боковые - 55,4%; 2 боковые -51,1%; 3 боковые - 48,4%; 4 боковые (все оставшиеся)-40,0%.
Наряду с обезвоживанием, на этих же побегах, нами охарактеризован еще один интегральный показатель - водопоглощающая способность (Кожушко, 1988). Способность растительных тканей к водонасыщению после засухи характеризует их репарационные возможности. Известно (Алексеев, 1969; Гусев, 1974), что в результате проявления неблагоприятных воздействий происходит снижение гидрофильности макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла и др.). Подсчитано, что на молекулу белка приходится 18000 молекул воды, 10 молекул липидов, 20 молекул других органических веществ и 100 неорганических ионов (Кузнецов, Дмитриева, 2005). Более устойчивые растения лучше сохраняют структуру белков и уровень гидратирования ими воды. Поэтому при поливе воды оводненность растений, а также оводненность их отдельных тканей и органов, будет в разной степени возвращаться к норме (табл.4.6).
Из данных таблицы видно, что боковые побеги, несмотря на более значительное их обезвоживание, медленнее восстанавливают свою оводненность, чем главный и старшие побеги кущения. Полученные данные свидетельствуют о более низком потенциале репарационных процессов боковых побегов.
С морфологической точки зрения одной из причин более быстрого обезвоживания побегов кущения, особенно позднего появления, является их большая облиственность. Отношение массы листьев или их площади к массе побега у них высокое, так как стебель в этот период их вегетации еще мало развит и не имеет значительной массы. Листья, как основные транспирирующие органы, расходуют воду значительно интенсивнее, чем стебли или колосья. Другими причинами более быстрого обезвоживания побегов кущения являются, как показано выше, их более высокая интенсивность транспирации и меньшее содержание в них связанной воды, в сравнении с главным побегом. На лучшее сохранение воды главными побегами оказывают влияние и другие физиологические процессы побегов, которые рассмотрены ниже.
Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядпого ячменя
В каждой климатической зоне имеются свои особенности: распределение осадков по периодам, определенная длина дня при выращивании той или иной культуры, различные сочетания названных признаков с температурным режимом и т. д. Под влиянием каждого из этих факторов существенно меняется развитие и влияние на урожайность тех или иных морфологических признаков растений, которые неравнозначно могут сочетаться с продолжительностью вегетационного периода, устойчивостью к засухе, полеганию и т.д. Все эти показатели в регионе меняются в определенных пределах, т.е. имеют зональный характер, поэтому при создании сорта необходимо стремиться к тому, чтобы он и при изменяющихся погодных условиях обеспечивал высокую пластичность и продуктивность.
Наши исследования были направлены на выявление сортов с комплексом ценных хозяйственно - биологических признаков и свойств в данных почвенно-климатических условиях.
Количество растений на единицу площади. Эта величина не является постоянной. Она меняется в зависимости от многих факторов, биологических и почвенно-климатических, что определяет для данной зоны и сорта оптимальную норму высева семян. При благоприятных почвенно-климатических условиях и эффективных агротехнических мероприятиях, она, как правило, ниже. При низком плодородии почв и сложных климатических условиях, проявляющихся в весенних понижениях температуры, нехватке или избытке влаги в почве и других негативных явлениях, норма высева семян повышается, что приводит к получению урожая удовлетворительной величины. Наиболее часто норма высева семян колеблется от 2,0 до 8,0 млн семян на 1 гектар. В наших полевых исследованиях все сорта выращивались при одной норме высева - 400 семян/м площади или 4 млн семян/га, на одной площади, имеющей одинаковые агрохимические показатели. Все семена были одного места выращивания и одного года репродукции. Урожай каждого отдельного растения формируется в зависимости от величины его биологических элементов: продуктивной кустистости, числа зерен в колосе и абсолютной массы 1000 зерен. Продуктивная кустистость - количество колосоносных побегов, формирующихся на растении. Число продуктивных побегов на единицу площади - один из ведущих элементов структуры урожайности зерновых культур и с увеличением числа растений и продуктивных побегов на единицу площади до оптимальной густоты, происходит повышение урожая зерновых культур. Имеются разные мнения о роли кущения и об оптимальном количестве продуктивных побегов в кусте хлебного злака. Выявлена определенная обратно-пропорциональная зависимость энергии кущения от числа растений на единицу площади. С повышением количества растений на единицу площади общая и особенно продуктивная кустистость уменьшается. В одинаковых условиях выращивания у различных сортов ячменя обнаруживается различная интенсивность кущения в зависимости от генетических свойств сорта. Данные наших опытов по общей и продуктивной кустистости сортов при одинаковой норме высева представлены выше (табл.3.3-3.7). В вегетационных опытах по этому показателю лидировали сорта Криничный и Балтика. Наименьшая продуктивная кустистость отмечена для сортов Биос и Волгарь. Анализ результатов продуктивной кустистости у исследуемых сортов по годам показал (табл. П4; П5; П6), что в 2002 и 2003 годах по данному показателю лидировали сорт Балтика (1,6) и сорт Суздалец (1,5; 1,4). В 2004 году лучшим был отмечен сорт Криничный (1,6). Урожай зерновых культур находится в тесной зависимости от числа колосков и зерен в колосьях. Поскольку заложение колосков в колосе и числа зерен в колоске происходит на определенных этапах органогенеза, то неблагоприятные факторы, действующие в момент их формирования, будут уменьшать количество закладывающихся элементов. На III-IV этапах органогенеза происходит закладка колосковых бугорков. От благоприятности условий питания, увлажнения, температуры зависит количество заложившихся колосков. Отмечается также, что при непродолжительной задержке на III этапе, что может иметь место при некотором несоответствии фотопериода и благоприятных условиях для роста, заметно увеличивается число члеников зачаточного колоса. В последующем таким же образом увеличивается число колосков в колосе. Наоборот, резкое ускорение развития под влиянием высоких температур, длинного дня и неблагоприятных условий для роста ведет к сокращению числа метамеров соцветия. Длительная задержка развития в начале III этапа, далеко выходящая за норму, приводит к отмиранию клеток меристемы Таким образом, быстрое прохождение Ш-IV этапов нежелательно, так как в результате не успевает заложиться большое количество колосков. Позже, на V-VII этапах, формируются цветки, происходит закладка тычинок, пестика и покровных органов цветка. Процент развитых цветков на VII-VIII этапах органогенеза в значительной степени отражает озерненность колоса на XII этапе. При действии неблагоприятных факторов на VI-VIII этапах органогенеза выявляются нарушения в формировании пыльцы. Впоследствии это приводит к возникновению череззерницы и даже пустоколосья. Процессы, которые связаны с формированием пыльцы, очень уязвимы к неблагоприятным факторам среды (засуха, жара и др.). Этот период онтогенеза растений называется критическим периодом (Сказкин, 1971). На VIII этапе завершается формирование всех органов соцветия и цветка, созревают пыльцевые зерна и полностью формируется зародышевой мешок. На IX этапе осуществляются процессы цветения, оплодотворения и образования зиготы. Попавшие на рыльце пыльцевые зерна начинают прорастать через 4-5 минут и через 15-20 минут можно наблюдать начало врастания пыльцевого зерна в ткань рыльца. Продолжительность IX этапа органогенеза, включающего процессы опыления и оплодотворения, может составлять всего несколько минут. При пониженной температуре эти процессы протекают значительно дольше. VIII этап часто совпадает у ячменя с выколашиванием, хотя выколашивание может происходить и на IX этапе органогенеза, так как процессы самоопыления идут до выколашивания колоса.
