Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современное состояние изученности микробиологрїческои активности аллювиальных почв дельты р. Селенги
1.1. Роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе 7
1.2. Особенности микробиологической активности почв дельты р. Селенги 15
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия и структура почвенного покрова дельты р. Селенги
2.1. Географическое положение и структура поймы и дельты р. Селенги 19
2.2. Климат 22
2.3. Растительность 25
2.4. Почвенный покров 28
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования
3.1. Объекты исследования 37
3.2. Методы исследования 49
ГЛАВА 4. Почвенно-экологические условия функционирования микроорганизмов в аллювиальных почвах дельты р. Селенги
4.1. Основные свойства аллювиальных почв дельты 54
4.2. Влажность почв как условие существования микроорганизмов 68
4.3. Температурный режим почв 72
4.4. Биологическая продуктивность растительных сообществ дельты 75
ГЛАВА 5. Профильное распределение и накопление микробной биомассы в почвах дельты р. Селенги
5.1. Целлюлозолитическая и протеолитическая активности почв 79
5.2. Динамика количественных показателей микробных сообществ 81
5.3. Профильное распределение биомассы микроорганизмов 96
5.4. Запасы органического углерода в системе «почва-растение» 110
Выводы 116
Список литературы 118
Приложения 136
- Особенности микробиологической активности почв дельты р. Селенги
- Влажность почв как условие существования микроорганизмов
- Биологическая продуктивность растительных сообществ дельты
- Динамика количественных показателей микробных сообществ
Введение к работе
Актуальность. Микробная биомасса представляет собой самостоятельный и незаменимый компонент в почве. Микроорганизмы являются катализаторами, определяют скорость и направленность многих биологических и биохимических реакций (Аристовская, 1980; Звягинцев, 1987; Бабьева, Зенова, 1989; Добровольский, 1999; Норовсурэн, 2007; Allen, 1991; Brooks, 2001; Nobel, 2005), влияющих на продуктивность всей экосистемы. Cоотношение биомассы бактерий, грибов и актиномицетов в почве характеризует ее особенности и состояние в данный момент времени, а также является индикатором экологического состояния почвенного покрова (Полянская, Звягинцев, 2005).
В Забайкалье изучен микробный комплекс почв автоморфных территорий (Нимаева, 1989, 1992; Звягинцев, 1999). Хотя поймы рек обладают повышенной биогенностью (Никитина, Барыкова, 1982; Якутин, 1994) и являются ландшафтами высокой плотности жизни (Добровольский, 1968, 1971), микробоценоз аллювиальных почв Байкальского региона исследован недостаточно. Имеющиеся в настоящее время литературные данные (Макушкин и др., 2005, 2007; Сорокин и др., 2006) отражают вопросы оценки преимущественно их потенциальной (рост на питательных средах) микробиологической активности, а работы по профильному распределению микроорганизмов отсутствуют. Актуальность изучения микробного комплекса почвенного покрова дельты р. Селенги обусловлена тем, что последняя представляет собой важный участок территории для экосистем бассейна оз. Байкал, а почвы играют роль фильтров в очистке вод, поступающих в озеро.
Цель работы – определить закономерности профильного распределения и сезонной динамики микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги.
Для достижения цели были определены следующие задачи:
-
Изучить почвенно-экологические условия функциониро-вания микроорганизмов.
-
Выявить связь между количественными показателями микробных сообществ и основными физико-химическими свойствами почв.
-
Определить актуальную микробиологическую активность аллювиальных почв дельты.
-
Оценить вклад углерода микробной биомассы в формирование органического вещества в системе «почва-растение».
Научная новизна. Впервые исследован микробный комплекс слоистых и перегнойно-глеевых почв, широко распространенных в дельте р. Селенги. Приведена их микробиологическая характеристика в зависимости от физико-химических свойств и гидротермического режима почв. Установлены закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, структуры микробоценоза, а также вклад углерода микробной биомассы в формирование органического вещества в системе «почва-растение». Проведена оценка запасов элементов (C, N, P, K, S), заключенных в биомассе почвенных микроорганизмов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы расширят представления о механизмах пространственно-временной организации и функционировании микроорганизмов в аллювиальных почвах дельтовых экосистем. Показатели микробиологической характеристики почв отражают их отличие по распределению численности, запасам биомассы, биогенных элементов, отношению Смб/Сорг. Кроме того, результаты проведенных исследований, могут служить основой для биомониторинга и экологического состояния почв в дельте р. Селенги.
Защищаемые положения:
-
Почвенный покров дельты р. Селенги представлен преимущественно аллювиальными слоистыми и перегнойно-глеевыми типами почв, отличающимися гидротермическими и физико-химическими свойствами, которые определяют условия для функционирования микробоценоза.
-
Микробоценозы аллювиальных почв существенно различаются по численности микроорганизмов и их профильному распределению, накоплению биомассы и долевому участию Смб в формировании запасов органического углерода в почвах, интенсивности биологической активности.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на следующих конференциях: международных: “Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации” (Ростов-на-Дону, 2006, 2007), “Горные экосистемы и их компоненты” (Нальчик, 2007); Всероссийских: “Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии” (Улан-Удэ, 2006), “Экология в современном мире: взгляд научной молодежи” (Улан-Удэ, 2007); на V съезде Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ, в том числе 2 в рекомендованных изданиях ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 135 страницах компьютерного набора и содержит введение, 5 глав, заключение, 14 таблиц, 31 рисунок, приложения. Список использованной литературы включает 177 наименований, из них 21 на иностранном языке.
Особенности микробиологической активности почв дельты р. Селенги
Многие ученые отмечают высокую биогенность пойменных почв (Добровольский, 1968; Никитина, Барыкова, 1982; Зайдельман, 1998). Однако единичными являются данные о численности и биомассе микробных сообществ пойменных почв Сибири (Никитина, Барыкова, 1982; Никитина и др., 1982; Никитина, 1991), в общем, и аллювиальных почв дельты р. Селенги, в частности.
В.И. Убугуновой и др. (1995, 1998), а также В.И. Убугуновой и Л.Л. Убугуновым (1997) изучена микробиологическая активность почв бассейна р. Селенги в ее монгольской части. В данных работах отмечена слабая активность болотных почв в связи с жесткими термическими условиями. В луговых и дерновых почвах зафиксирован ее достаточно высокий уровень. СП. Бурюхаевым и др. (2003) выявлена динамика деструкционных процессов в почвах Кабанского болотного массива (юго-западнее дельты р. Селенги). Авторами установлено, что численность и активность целлюлолитиков и протеолитиков имеют выраженную сезонную динамику: летний спад и осенний пик. В болотах содержится значительное количество колониеобразующих единиц (КОЕ) микроскопических грибов (1,4 104-3,4 105КОЕ/см3), бактерий амилолитиков (1,6-3,8 107КОЕ/см3), сульфатредукторов (1,3 103 6,0-104КОЕ/см3) и метаногенов (1,3-6,0-103КОЕ/см3). Е.Ю. Мильхеевым (2006) показана сезонная динамика содержания КОЕ микроорганизмов в дерновой боровой почве придельтовой части. Доминирующей группой КОЕ в данной почве является прокариотныи комплекс: в июле в слое 0-20 см содержится 2,9 млн/г почвы бактерий на МПА и 2,1 млн/г актиномицетов. Эукариоты составляют незначительную часть структуры микробного сообщества. Их содержится до 0,15 млн КОЕ/г почвы (рост на сусло-агаре). Н.Д. Балдановым (2007) изучен микробоценоз аллювиальных луговой и лугово-болотной почв придельтовой части. Им также обнаружено преобладание в составе микробоценоза бактерий и актиномицетов. Грибы достигают 0,5-0,6% от общего числа микроорганизмов, которое составляет в слое 0-20 см 115,7 млн КОЕ/г почвы для луговой и 157,1 млн КОЕ/г — для лугово-болотной. Микробиологическое состояние пойменных почв придельтовой части р. Селенги (луговых и лугово-болотных) изучалось также Д.С. Дашиевой и Г.Д. Чимитдоржиевой (2008). Авторы указывают на достаточно высокое содержание в почвах КОЕ и характеризуют их как высоко- и среднеобогащенные микроорганизмами. В лугово-болотной общая численность в слое 0-20 см составляет 6,6 млн КОЕ/г, из которых 63% представлено бактериями, 36,3% - актиномицетами и 0,7% - грибной флорой. Луговые почвы содержат 4,3 млн КОЕ/г (бактерии достигают 68%, актиномицеты - 31%, грибы - 1%).
С.В. Хутаковой (2007) проводились микробиологические исследования аллювиальной перегнойно-глеевой почвы дельты р. Селенги. Отмечено, что соотношение основных групп микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов) приблизительно одинаковое (20-25 106 КОЕ/г почвы).
Непосредственно в дельте р. Селенги (острова, протоки и притеррасные поймы) подобные исследования стали проводиться сравнительно недавно (Макушкин и др., 2005, 2007-2009; Сорокин и др., 2006). Авторы отмечают среднее содержание основных групп микроорганизмов в аллювиальных лугово-болотной и перегнойно-глеевой почвах: рост на МПА - 2-Ю и 10 КОЕ, на КАА - 3-Ю7 и 8 106КОЕ, на СА - 5-Ю7 и 9-Ю3 КОЕ г/почвы соответственно. Отмечено доминирование микроорганизмов-галофитов (рост на жидкой питательной среде с 15% НС1) в болотных низинных торфяных почвах по сравнению с аллювиальными луговыми и дерновыми. В данных почвах не обнаружена корреляционная связь между численностью микроорганизмов-галофитов и значениями разложения льняных полотен, что связано с адсорбцией болотными почвами загрязняющих веществ и слабое участие микробных сообществ, адаптированных к загрязняющим веществам, в трансформации клетчатки.
В составе таксономических групп микробных комплексов выявлена высокая доля бактерий, в меньшей степени выделяются актиномицеты и совсем мало микроскопических грибов (Сорокин и др., 2006). Слабый рост мицелиальных грибов авторы связывают с высокими значениями рН, систематическим переувлажнением и отсутствием энергетического материала в виде лесного опада. В видовом составе дельтовых почв доминируют бактерии родов Bacillus, Artrobacter, Pseudomonas, Aquaspirillum среди актиномицетов — род Streptomices (Добровольская, 2002; Макушкин и др., 2005; Сорокин и др., 2006).
Е.Ю. Шахматовой (2004) отмечено, что микробные комплексы аллювиальных темногумусовой, слоистой и перегнойно-глеевой почв представлены преимущественно бактериальными и актиномицетными группами. В темногумусовой содержится максимальное количество КОЕ: 9,3 млн/г бактерий (на МПА) и 10 млн/г бактерий и актиномицетов (на КАА). В слоистой на 1 г почвы приходится 8,7 млн КОЕ бактерий и 4,8 млн КОЕ бактерий и актиномицетов. Минимальная численность микробов обнаружена в перегнойно-глеевой почве: 2,1 млн/г (на МПА) и 3,1 млн/г (на КАА). Низкая численность наблюдается при изучении микроскопических грибов (на СА): 10, 2,1 и 7тысКОЕ/г почвы соответственно. Интенсивность процесса глееобразования свидетельствует о деструкции железа гетеротрофными микроорганизмами (Дельта ..., 2008).
Целлюлозолитическая и протеолитическая активности аллювиальных почв дельты р. Селенги изучались также Е.Ю. Шахматовой (2004), и Э.О. Макушкиным и др. (2007). Ими выявлена сильная и средняя степень разложения целлюлозы микроорганизмами в дельтовых почвах. Интенсивные процессы разрушения желатинового слоя приходятся на верхний слой 0-20 см, т.е. на органогенные горизонты. Анализ литературных данных позволил сделать вывод о том, что микробные сообщества почв дельты р. Селенги стали изучаться сравнительно недавно. В настоящее время работы по количественным показателям микробов различных типов дельтовых почв, структуре микробной биомассы единичны. Кроме того, отсутствуют данные по профильному распределению микроорганизмов аллювиальных почв (в основном изучен верхний слой 0-20 см) и их связь с почвенно-экологическими условиями обитания. Большинство исследований проведено методом посева на питательные среды и учетом КОЕ, на основании которых можно судить только о численном составе, не затрагивая значения микробной биомассы. «Чашечные» исследования микробоценоза пойменных почв дельты р. Селенги отражают тенденцию преобладания в структуре прокариотного комплекса и небольшую численность грибов. Хотя сейчас все более распространенным методом определения численности и биомассы микроорганизмов в почвах являются прямые микроскопические методы. Они позволяют выявить в 100-1000 раз больше микробов, чем посев на питательные среды. С их помощью установлено, что эукариотный комплекс составляет высокие значения в структуре микробной биомассы.
Влажность почв как условие существования микроорганизмов
Содержание азота в дельтовых почвах имеет подобную содержанию гумуса картину: его максимальные концентрации зафиксированы в перегнойных, гумусово-слаборазвитых и погребенных горизонтах. Наивысшее значение показателя азота обнаружено в слое [W]l (42-45,5 см) слоистой супесчаной и составляет 1,2%, минимум принадлежит горизонту С1 (30-38 см) - 0,03%. В остальных почвах содержание азота колеблется от 0,6% в верхних горизонтах и снижается вниз по профилю до 0,05%. Обогащенность гумуса азотом (C:N) (приложение 2), оцененная по той же градации, очень высокая по всему профилю слоистой легкосуглинистой почвы и в нижних горизонтах супесчаной и перегнойно-глеевой тяжелосуглинистой. В верхней части профиля последних, а также в среднесуглинистой почве данный показатель принимает высокие значения (табл. 2).
Так как в морфологии почв дельты наблюдаются признаки ожелезнения, нами изучено содержание подвижного железа (по Тамму). Отмечено, что аморфное железо аккумулируется в основном в погребенных горизонтах и не превышает 1-2% (табл. 2-3). В верхних перегнойных и гумусово-слаборазвитых горизонтах содержание оксида железа (III) составляет 0,8-0,4%, что связано с более тяжелым гранулометрическим составом и повышенными значениями илистой фракции.
В составе обменных катионов преобладает Са . Наиболее высокие его величины обнаружены в слоистых глееватых почвах и также приходятся на гумусово-слаборазвитые горизонты (32,8-18,9 мг-экв./100 г почвы). Mg2+ в соответствующих слоях достигает значений 6,7-10,4 мг-экв./100 г почвы (табл. 2). Это связано со способностью тонкодисперсных фракций осаждать на поверхности большое количество поступающих в почву веществ. Неравномерное содержание обменных катионов по профилю объясняется наличием погребенных гумусово-аккумулятивных горизонтов и достигает минимумов в обеих почвах в песчаных прослоях: Са - 3,4, Mg - 1,8 мг-экв./ЮО г почвы. В перегнойно-глеевых почвах отмечено снижение содержания обменных катионов вниз по профилю: для Са - от 27,5 до 4,2 и от 12,3 до 6,7 соответственно, для Mg2+ — 11,0-2,1 и 11,7-5,5 (мг-экв./100 г почвы) соответственно (табл. 3).
Количество биогенных веществ, таких как подвижные формы фосфора Р2О5 и калия КгО, в целом, также выше в слаборазвитых по сравнению с почвами аллювиального отдела (табл. 2 и 3). Распределение по профилю данных оксидов неравномерное. Низкие показатели в слоистой легкосуглинистой объясняются тем, что последняя недополучает эти элементы из опада в связи с малой биологической продуктивностью. Ложе старичного русла протоки р. Селенги обеспечивает в данной местности промывной режим, что объясняет низкое содержание фосфора и калия в перегнойно-глеевых почвах.
Проведена оценка потенциального и эффективного плодородия почв. В первом случае она осуществляется по валовым запасам азота, а во втором — по содержанию доступного резерва питательных элементов для растений. Выявлено, что все почвы дельты имеют очень высокую степень потенциального плодородия, т.к. содержат 0,35-0,6% общего азота (табл. 2-3). В плане уровня эффективного плодородия наблюдается следующая картина: слоистые глееватые супесчаная и легкосуглинистая почвы по содержанию подвижных форм фосфора и калия характеризуются очень высоким и средним, а почвы аллювиального отдела (тяжело- и среднесуглинистые) - низким и очень низким уровнем соответственно.
Гранулометрический состав почв Гранулометрический состав представляет собой важную характеристику почвы и обусловлен почвообразующей породой и ее минералогическим составом. Он определяет интенсивность и направленность многих почвообразовательных процессов, таких как превращение, перемещение и накопление веществ. От него зависят такие физико-химические свойства почв как агрегатный и микроагрегатный состав, плотность, пористость, плотность твердой фазы, оструктуренность, влагоемкость, теплопроводность, валовой состав, обеспечение микроэлементами и т.д. (Орешкина, 1988; Карпачевский, 2005). Он также играет существенную роль в тепловом режиме почв. Легкие супесчаные и песчаные почвы более теплые, т.к. быстрее оттаивают и прогреваются (Гынинова и др., 2004), что благоприятно сказывается на развитии микробного комплекса. Следовательно, данный параметр оказывает огромное влияние на распространение в ней микроорганизмов и их активность. Крупные агрегаты имеют значительно больше микроорганизмов, чем мелкие. Это объясняется большим содержанием в них органических веществ, что способствует размножению микроорганизмов. Чем больше частички распыляются, тем меньше становятся размеры воздушных полостей и тем менее благоприятное соотношение получается между почвенным воздухом и поверхностью частичек. Микробы активно поглощаются мелкими частицами (илом и мелкой пылью), поэтому, чем больше в почве этих частиц, тем сильнее она адсорбирует микроскопические существа. Такие характеристики определяют степень заселенности данного горизонта или почвы в целом микроорганизмами, что создает экологические особенности данной почвы (Федоров, 1960; Мишустин, 1975; Звягинцев и др., 1978; Мишустин, Емцев, 1978; Ландина, 1986).
Характеристика гранулометрического состава почв дельты р. Селенги отражена в приложениях 3 и 4. Для всех исследуемых почв характерно наличие большого количества фракций мелкого песка (до 95% - в слаборазвитых) и крупной пыли (до 35% - аллювиальными) (рис. 14). Согласно нашим данным слоистые глееватые более легкие по сравнению с перегнойно-глеевыми и носят супесчаный или легкосуглинистый характер. Содержание тонкого песка в слаборазвитых почвах резко возрастает в песчаных прослоях С до 80-95%, так как они представляют собой аллювиальные отложения. Количество крупной пыли колеблется в пределах 13-20% и также варьирует в зависимости от генетического горизонта. Легкосуглинистая почва развивается на аллювии, поэтому в ее нижнем горизонте обнаружено высокое содержание крупного песка (64%). Ежегодное отложение значительного количества песка и супеси приводит к тому, что почвообразовательный процесс здесь выражен слабо. В почвах слаборазвитого отдела отмечено облегчение гранулометрического состава по профилю до связного песка. Исключение составляют погребенные гумусово-слаборазвитые горизонты, где повышаются значения илистой фракции.
Биологическая продуктивность растительных сообществ дельты
Биологическая активность представляет собой интенсивность протекающих в ней биологических процессов и характеризует размеры и направление процессов превращения веществ и энергии в экосистемах (Орлов и др., 1991; Биоразнообразие..., 1999). Выделяют актуальную (изученную непосредственно в природных условиях) и потенциальную (в лабораторных условиях) биологическую активности. Первая характеризует истинную динамику процессов в почве. К одним из широкораспространенных методов изучения актуальной биологической активности относятся аппликационные методы. Они дают возможность приблизиться к определению интенсивности протекания процессов в природных условиях и характеризовать биологическую активность разных типов почв (Методы ..., 1991). Ее показатели (количество и биомасса микроорганизмов, степень разложения льняных полотен и желатинового слоя и т.д.) являются ведущими при проведении мониторинга и диагностики почв (Казеев и др., 2004). Потенциальная активность используется в почвенной микробиологии для характеристики многообразной деятельности микробоценоза (Звягинцев, 1987, цит. по: Быков и др., 2002).
Показатель разложения почвенными микроорганизмами хлопчатобумажных полотен отражает интенсивность процесса минерализации органического материала, поступающего в почву. Разрушение желатинового слоя микрофлорой позволят судить о процессах превращения азотсодержащих органических соединений. Активность целлюлозоразрущающих микроорганизмов определяется количеством и качеством органических остатков. В результате деятельности почвенной биоты, синтезируются промежуточные соединения, играющие большую роль в различных биохимических процессах, в гумусообразовании и выделяются минеральные элементы (Кононова, 1963; Наплекова, 1974; Аристовская, 1980). Целлюлозолитическая активность почв дельты (рис. 19) менялась по годам в слоистых глееватых почвах. В 2006 г разложение полотен в легкосуглинистой составило 72%, а в супесчаной - 37%, что по шкале Звягинцева соответствует сильной и средней степени разложения. Это, по-видимому, связано с тем фактом, что уровень грунтовых вод в последней за лето поднялся, создав неблагоприятные условия для микробиологической активности.
В 2007 г интенсивность разложения целлюлозы в супесчаной почве составила 96%, а в легкосуглинистой - 33%, что соответствует в первом случае очень сильной, а во втором - средней степени. В 2008 г наблюдалась та же тенденция. Сильная степень деструкции льняных полотен связана с активными паводковыми процессами р. Селенги. Что касается перегнойно-глеевых почв, то за годы исследования целлюлозолитическая активность в них оставалась на уровне 41-49%. Здесь степень разложения клетчатки соответствует средним показателям, так как основным свойством данных почв является высокое увлажнение и плохое прогревание, угнетающее деятельность большинства целлюлозолитиков.
По трехлетним данным (2006-2008 гг.) протеолитической активности почв нами обнаружено, что практически полное разложение желатина наблюдается в слое 0-20/30 см. В слаборазвитых почвах достаточно высокая активность микроорганизмов-протеолитиков наблюдается до глубины 30 см, а в почвах аллювиального отдела в силу плохой прогреваемости, близкого залегания почвенно-грунтовых вод толщина микробиологическиактивного слоя уменьшается до 20 см.
Прокариотные и эукариотные микроорганизмы составляют самостоятельный компонент в почве и играют в ней своеобразную роль, определяя специфику превращения веществ. При этом численность микробного населения, его видовой состав, а также биомасса отражают важнейшие свойства почвы - запасы органического вещества, количество и качество гумуса, реакцию, влагообеспеченность, степень аэрированности (Некоторые ..., 1987; Звягинцев, 1987, цит.: по Убугунова и др., 2004).
Традиционно микробиологическая характеристика почв начинается с учета общей численности и биомассы микробного населения. Различные типы почв как среды обитания микроорганизмов различаются также между собой как разные генетические горизонты одной почвы, что представляет собой предмет особого рассмотрения (Методы ..., 1980; Мишустин, 1975; Аристовская, 1980; Звягинцев, 1987; Микроорганизмы ..., 1987; Millar et al., 1958). Численность микроорганизмов в зависимости от сезона очень непостоянна. Изменение количественных показателей (число бактерий, грибных спор, длина актиномицетного и грибного мицелия) также зависит от типа почвы (Alexander, 1961; Parham et al., 2003). Динамика численности и биомассы микрофлоры важный процесс, характеризующий состояние микроорганизмов в почве, их взаимодействие с окружающей средой. Поэтому получаемые биодинамические данные должны быть наполнены экологическим смыслом, чтобы была возможность сопоставления этих параметров, определенных для разных почв и при разных условиях внешней среды (Звягинцев и др., 1994). Очевидно, что для каждой почвы существуют верхние и нижние пределы численности (Burges, Raw, 1967; Lowendorf, 1980). Верхние границы численности могут перекрываться для разных почвенных типов. При определении среднего значения количества микроорганизмов в данной почве они будут отражать экологические условия периода наблюдений. Для сопоставления количественных показателей, характерных для разных почв, более точным будет сравнение нижних значений этих величин, что будет отражать свойства почв и учитывать кратковременные изменения численности и биомассы микроорганизмов в данной почве (Звягинцев, 1987). З.И. Никитина с др. (1982) отмечает, что наиболее вариабельной и активной является микробная биомасса в пойменных экосистемах. Кроме того, такие особенности микроорганизмов как способность быстро размножаться и осваивать благоприятную среду (Федоров, 1960; Звягинцев, 1987).
На протяжении 2006-2008 гг. нами изучалась динамика количественных показателей (численность и длина мицелия) основных групп микроорганизмов: бактерий, грибов и актиномицетов в аллювиальных почвах дельты р. Селенги. Полученные данные отражены на рисунках 20-23.
Динамика количественных показателей микробных сообществ
Итак, снижение количества бактерий или спор грибов, а также уменьшение длины мицелия, мы объясняем уменьшением содержания гумуса и повышением рН среды в определенном горизонте, потому что эти данные имеют достаточно высокую степень корреляции (г=0,8-0,9). Однако, в литературе имеются сведения о том, что сравнение почвенных горизонтов не подтверждает зависимости запасов микробной биомассы от содержания органических веществ (Полянская и др., 1995 б). Наиболее простое объяснение этому: не вся биомасса пребывает в активном состоянии, значительная часть находится в анабиозе. Также нужно учитывать, что часть питания микроорганизмов составляет сама микробная биомасса (Polyanskaya, Zvyagintsev, 1994). Кроме того, мицелиальные микроорганизмы способны осуществлять восходящую трансляцию растворов биогенных элементов и нисходящую растворов органических веществ. Подобный механизм позволяет объяснить значительную заселенность микроорганизмами нижних почвенных горизонтов (Полянская и др., 1995 а, б; Зенова и др., 2002).
Одним из показателей биологической активности почв является численность и биомасса разных групп микроорганизмов. Количественное определение биомассы составляет один из важнейших элементов почвенно-микробиологических исследований. Динамические исследования расширяют представление о механизмах образования микробной биомассы. Они позволяют прогнозировать продуктивность микробной массы в почве, а также относительный вклад различных групп микроорганизмов в общую биомассу (Благодатский и др., 1987; Наумова, 1989, 1994; Brooks, 2001; Balota et al., 2003). Микробная биомасса в пойменных экосистемах наиболее вариабельна и активна, по сравнению с автоморфными почвами (Никитина и др., 1982). Она напрямую связана с показателями численности клеток и длины мицелия в том или ином генетическом горизонте. Так как данные показатели сильно варьировали по профилям исследованных почв, то вклад в общую микробную биомассу разных групп микроорганизмов различен.
В изученных почвах дельты р. Селенги выявлены сравнительно невысокие показатели микробной биомассы (рис. 27), которые изменяются по профилям и по сезонам. Максимальная концентрация микробной биомассы (0,4±0,03 мг/г почвы) обнаружена в сентябре в погребенном гумусово-слаборазвитом горизонте [W]l (42-45,5 см) слоистой супесчаной, в котором установлены высокие (табл. 2) показатели биогенных веществ (обменных Са , Mg , подвижных Р2О5, К20, содержание гумуса и т.д.). Близкие значения обнаружены в других погребенных слоях данной почвы. Несмотря на то, что в верхних горизонтах супесчаной почвы также содержится достаточное количество запасов питательных веществ, биомассы здесь меньше (0,28±0,02 мг/г). Это связано с тем, что большой вклад в микробную массу вносит эукариотный комплекс, который из-за накопления карбонатов кальция здесь несколько угнетен (рис 22). В песчаных прослоях почвы на 1 г приходится 0,15±0,01 - 0,2±0,015мг и уменьшается с глубиной. Осенью в верхней и средней частях профиля наблюдается увеличение микробной биомассы и снижение в нижней. Это обусловлено тем, что осенью с отмиранием фитомассы в почву поступает новый органический материал, благоприятствующий развитию микробоценоза. В верхнем гумусово-слаборазвитом горизонте Wgl (0-8 см) слоистой легкосуглинистой отмечены наибольшие запасы (по сравнению с остальной частью профиля) микробной биомассы - 0,4±0,03 мг/г. Здесь оптимальные физико-химические условия для развития микроорганизмов, особенно, для грибов (из-за слабокислой реакции среды). Погребенные и переходные слои содержат 0,17±0,008 - 0,2±0,015 мг/г микроорганизмов. Минимумы приходятся на песчаные прослои, в которых содержание общей биомассы едва достигает 0,1±0,006 мг/г почвы, что вызвано низким содержанием гумуса и питательных веществ в них. Биомасса в почвах аллювиального отдела низкая. В верхних перегнойных горизонтах она имеет значения 0,2±0,017 - 0,25±0,02 мг/г и снижается с глубиной до 0,12±0,007 мг/г. Осенью в данных почвах происходит незначительное увеличение микробной биомассы (в среднем на 0,01 мг/г), что обусловлено изменениями (повышением) эукариотного комплеска.
Общая суммарная биомасса микроорганизмов в почвах дельты, рассчитанная на слой 0-100 см варьирует по годам и сезонам. Ее средние величины за годы исследований представлены в таблице 6. В слоистой глееватой супесчаной почве отмечены самые высокие показатели суммарной биомассы, достигающие 2,4±0,34 мг/г. Это связано с ее лучшей прогреваемостью, наличием серии погребенных гумусовослаборазвитых горизонтов, обладающих оптимальными физическими и физико-химическими свойствами и, следовательно, относительно высокими показателями биомассы микроорганизмов.
В легкосуглинистой почве содержание общей микробомассы составляет в летний период 1,2±0,1 мг/г. Снижение микробной биомассы в 2 раза по сравнению с супесчаной почвой объясняется наличием большого количества песчаных прослоев значительной толщины, обладающими низкими показателями микробной массы, а также меньшей прогреваемостью верхней части профиля данной почвы.
В перегнойно-глеевой тяжелосуглинистой микробомасса достигает 0,8±0,07, а в среднесуглинистой - 0,5±0,025 мг/г почвы. Минимальные значения данного показателя в почвах аллювиального отдела зависят от их жестких гидротермических условий.
Таким образом, в исследуемых аллювиальных почвах дельты р. Селенги общая биомасса микроорганизмов выше осенью на 0,1-0,2 мг/г в почвах слаборазвитого отдела и на 0,03-0,05 мг/г - в перегнойно-глеевых, что связано с увеличением количественных показателей эукариотного комплекса, как уже было отмечено выше. Из-за низких количественных значений микробоценоза (длина мицелия, численность клеток) в почвах аллювиального отдела обнаружено в 2-4 раза меньше микробной биомассы по сравнению с таковыми слаборазвитого отдела.
