Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая характеристика городских условий 10
Глава 2. История развития городской лихенофлористики и основные направления изучения лишайников городов Европейской России 18
2.1. История развития городской лихенофлористики (на примере С.-Петербурга). 18
2.2. Основные направления изучения лишайников городов 22
2.2.1. Специальные исследования лихенофлор городов 22
2.2.2. Флористическое изучение регионов 23
2.2.3. Лишайники в биомониторинге 24
2.2.4. Лишайники средневековых крепостей и «бывших городов» 25
2.2.5. Изучение гербарных коллекций 25
Глава 3. Материалы и методы исследования 28
Глава 4, Таксономический анализ лихенофлоры городов Европейской России 37
4.1. Анализ систематической структуры лихенофлоры городов . 37
4.2. Анализ ведущих семейств и родов лихенофлоры городов 43
4.3. Оценка флористического богатства лихенофлоры городов 47
Глава 5. Географический анализ флоры лишайников городов Европейской России 49
5.1. Географические элементы лихенофлоры городов 49
5.2. Распределение лишайников разных географических элементов по категориям городов и их местонахождению 54
5.3. Соотношение сосудистых растений и лишайников в городах («лишайниковый коэффициент»). 57
Глава 6. Экологический анализ флоры лишайников городов Европейской России 59
6.1. Состав жизненных форм лишайников городов 59
6.2. Распределение лишайников по эколого-субстратным группам в городах, ...61
6.3. Специфичные субстраты в городах 61
6.3.1. Лишайники интродуцированных деревьев и кустарников 62
6.3.2. Лишайники плодовых деревьев и кустарников 65
6.3.3. Лишайники искусственных субстратов 67
Глава 7. Особенности распределения лишайников на территориях городов Европейской России 71
7.1. Распределение лишайников на территории мегаполиса С.-Петербурга. 71
7.1.1. Лишайники исторических садов и парков городои 73
7.1.2. Лишайники современных садов и парков 84
7.1.3. Лишайники арборетумов 86
7.1.4. Лишайники некрополей 91
7.1.5. Лишайники набережных. 92
7.1.6. Лишайники исторической крепости: Музей-заповедник «Петропавловская крепость») 94
7.1.7. Лишайники транспортных магистралей.. 98
7.1.8. Лишайники жилой застройки 102
7.1.9. Лишайники промышленной зоны , 103
7.1.10. Лишайники научного городка: Пулковская обсерватория 103
7.1.11. Лишайники загородных исторических парков. 107
7.1.12. Лишайники лесопарков , ..111
7.1.13. Лишайники санаторно-курортной зоны 112
7.1.14. Лишайники садово-дачных участков 115
7.2. Распределение лишайников на территории «большого города» на примере Пскова 119
7.3. Распределение лишайников на территории малых городов на примере Себежа 124
7.4. Распределение лишайников на территории «бывших городов» на примере Старой Ладоги 127
Глава 8. Сравнительный анализ лихенофлор городов 133
8.1. Сравнение лихенофлор мегаполисов: Москва - С.-Петербург 133
8.2. Сравнение лихенофлор мегаполиса и крупнейшего города: С.-Петербург- Екатеринбург 135
8.3. Сравнение лихенофлор мегаполиса, большого и малого городов: С.-Петербург -
Псков- Себеж 135
8.4. Сравнение лихенофлор крупного, большого и малых городов: на примере шести городов Ивановской области 142
8.5. Сравнение лихенофлор городов с флорой естественных территорий: на примере Ивановской области 143
8.6. Сравнение лихенофлоры городов Европейской России с другими регионами... 148
Глава 9. Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения 151
9.1. Влияние городских условий на лишайники 151
9.2. Лишайники и интенсивность использования городской территории. 158
9.3.Лихеноиндикация атмосферного загрязнения городов на примере С.-Петербурга 160
Глава 10. Редкие и охраняемые виды лишайников на территории городов Европейской России . 165
Выводы. 168
Литература.
- История развития городской лихенофлористики (на примере С.-Петербурга).
- Анализ систематической структуры лихенофлоры городов
- Географические элементы лихенофлоры городов
- Состав жизненных форм лишайников городов
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение растительного покрова территорий городов, исследование его современного состояния и тенденции изменения являются актуальнейшими проблемами нашего времени. Преобладающая часть населения России (73%) живет в городах, причем более 2/3 городских поселений (70%) расположены в Европейской части страны. При этом создаются особые условия для формирования городских флор. В настоящее время ботаники активно занимаются изучением урбанофлор сосудистых растений по всей России, что позволило выявить ряд закономерностей и провести ряд обобщений для разных регионов (Чичев, 1981; Горышина, 1991 а; Ильминских, 1993; Ильминских и др., 1998;Ишбирдина, Ишбирдин, 1992, 1993; Григорьевская, 2000; Пяк, Мерзлякова, 2000; Терехина, 2000; Антипина, 2002; Раков, 2003; Мельникова, Хозяинова, 2004; Максимов, 2005; Пихтелева, Штырлина, 2005; Федорова, 2005, и др.). Изучена флора сосудистых растений примерно 300 городов, в том числе примерно для трети составлены полные видовые списки. Однако для городских лихенофлор подобное исследование до сих пор не проводилось. Отсутствовала обобщающая сводка по составу видов флоры лишайников городов, что и послужило одним из оснований для проведения настоящей работы. Проведенные нами исследования по изучению лихенофлоры городов Европейской России должны восполнить данный пробел и явиться основой последующего мониторинга состояния лихенофлоры городов, изменением их во времени. Монографическая обработка данных по флоре лишайников городов очень важна, поскольку лишайники являются хорошими показателями состояния окружающей среды и широко используются в биомониторииге (Бязров, 2002). В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.
Цель и задачи исследования. Наиболее общей целью данной работы является разносторонняя характеристика лихенофлоры городов Европейской части России, выяснение ее современного состояния и динамики изменений, выявление основных закономерностей распределения лишайников, связанных с особенностями городских условий.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявление видового состава лишайников городов в пределах всех растительных зон Европейской России и создание «Конспекта лихенофлоры городов Европейской России».
Проведение таксономического, морфологического, экологического и географического анализов общей лихенофлоры городов Европейской России.
Рассмотрение особенностей лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средине, малые города). Выявление комплекса видов наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекса сииатропных видов урбанолихенофлор.
Выяснение особенностей распределения лишайников по отдельным элементам городского ландшафта и теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях.
Проведение сравнительного анализа лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, для выявления степени сходства флор и подтверждения изменений, происходящих в процессе исторического развития городов.
Выявление редких, исчезающих и охраняемых видов на территории городов Европейской России.
Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие вопросы:
Лихенофлора городов, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна. Она включает в себя более половины видов лишайников, известных в настоящее время для Европейской России. Это касается лихенофлоры в целом и лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города).
Систематическая структура урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и специфику городских условий.
Распределение лишайников в городах имеет закономерный, мозаичный характер. Причинами, вызывающими дифференциацию лишайникового покрова, помимо загрязнения среды, являются разнообразие местообитаний и субстратов, а также разная интенсивность использования городской территории. Специфика городских условий заключается в наличии большого числа деревьев-интродуцентов, плодовых деревьев и кустарников, а также искусственного субстрата (бетон, кирпич, пластмассы и др.).
Сравнение характерных особенностей городских флор сосудистых растений и лишайников показывает как сходство (изменение таксономического спектра, динамичность видового состава, наличие синантропних групп видов, процесс унификации флоры, наличие редких видов, роль интродукции)^ так и отличие (более выраженная реакция на атмосферные загрязнения, большая зависимость от субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова).
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлен видовой состав лишайников городов Европейской России и составлен конспект флоры лишайников 107 городов Европейской России, насчитывающий 604 вида лишайников, относящихся к 162 родам, 54 семействам и 13 порядкам. Впервые проведен сравнительный анализ лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, позволивший, с одной стороны, показать степень сходства флор, а, с другой стороны, подтвердить изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Впервые для всего региона дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика флоры лишайников городов и выявлена роль лишайников в различных городских местообитаниях всех растительных зон Европейской России. Существенно дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях. Рассмотрены лишайники на интродуцированных деревьях и кустарниках, на плодовых культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы и пр.). Впервые разработан и применен ландшафтный подход при изучении городских лихенофлор: рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям, дано теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях. Разработана классификация городских лишайников по приуроченности их к ландшафтам разной степени окультуренности и чувствительности к загрязнению атмосферы. Разработаны новые методические подходы для оценки состояния парковых ландшафтов на основе лихеноиндикации. Выяснена важность в изучении городских лишайников социально-географического подхода: значимость исторического развития городов и особенности планировочной структуры. Выявленная значительная роль лишайников дает более полную и четкую картину о структуре городских экосистем.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут использоваться при оценке состояния парковых ландшафтов, охраняемых территорий (исторические крепости, некрополи и др.), качества городской среды при экономической оценке земель.
Составленные лихеноиндикационные карты атмосферного загрязнения могут учитываться при контроле за состоянием окружающей среды.
Данные по систематике, экологии и географии лишайников городов могут быть использованы при чтении курсов по систематике растений, экологии и охраны природы в высших учебных заведениях. Они были использованы и при составлении «Красной книги природы Ленинградской области» (2000) и «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004).
8 Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на следующих конференциях: «Экологические проблемы Ивановской области» (Иваново, 1986, 1987), «Изучение грибов в биогеоценозах» (Свердловск, 1988), «Экологическое нормирование: проблемы и методы» (Пущино, 1992), на 2-м Международном симпозиуме международной ассоциации лихенологов (Швеция, 1992), на международной конференции «Грибы и лишайники в Балтийском регионе» (Литва, Вильнюс, 1993), на Пятом международном микологическом конгрессе (Канада, Ванкувер, 1994), на совещании «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (С.-Петербург, 1997), на Международных чтениях «Современность и археология» (С- Петербург, 1997), на II (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), на международной конференции « Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.-Петербург, 2000), на конференции «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 2001), на общественно-научной конференции с международным участием «Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития» (Псков, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), XVII Международном ботаническом конгрессе (Австрия, Вена, 2005), а также на заседаниях Русского ботанического общества, совместных научных семинарах лаборатории географии и картографии растительности и лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
По материалам диссертации опубликовано 85 работ, в том числе 2 монографии.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и двух приложений (Приложение 1 — «Конспект флоры лишайников городов Европейской России», приложение 2 - таблицы и флористические списки). Работа изложена на 500 страницах машинописного текста, из них 212 страниц составляет текст, 288 страниц двш приложения, в том числе Конспект флоры на 196 страницах. Работа иллюстрирована 57 таблицами и 27 рисунками. Список литературы включает 655 источников, из них 133 на иностранных языках.
Работа выполнялась в лаборатории географии и картографии растительности и в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Исследования по теме диссертации осуществлялись благодаря поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ), Российского гуманитарного научного фонда (РГНФ), Федеральной целевой программе «Интеграция».
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность СИ. Афанасьеву, Н.В.
Булычевой, [Н.Е. Будыгину.] Л.Г. Бязрову, Н.С. Голубковой, А.Н. Кирпичникову, Г.Ю. Конечной, Ю.В. Котлову, ИЛ. Левиной, А.И. Лисененкову, И.И. Макаровой, А.Л. Рейману, О.А. Связевой, А.Н. Титову, Т. Ahti, O.Vitikainen за помощь в работе и ценные консультации,
9 а также всем коллегам - сотрудникам Лаборатории лихенологии,и бриологии, Лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН,
История развития городской лихенофлористики (на примере С.-Петербурга).
Развитие научной ботаники в России началось в первые десятилетия XVIII в. и обычно связывается с открытием Академии наук в С.-Петербурге (Некрасова, 1959; Щербакова, 1979). На примере истории изучения лишайников С.-Петербурга рассмотрим развитие городской лихенологии - от сбора лишайников городов при исследовании флоры высших растений до целенаправленного изучения урбанофлор.
Первые упоминания в литературе о 4 лишайниках, найденных в окрестностях города, -Evernia prunastri, Peltigera canina, Collema nigrescens, Hypogymnia physodes - мы встречаем у И.Х. Буксбаума, первого действительного члена Российской Академии наук (Buxbaum,1728: 12, tab. VIII, fig.l; 1732), И.Г, Сигезбек (Siegesbeck,1736), первый «управитель Аптекарского огорода» (ныие БИН), в каталоге местных и экзотических растений, разводившихся там, указывает на камне, окаймлявшем одно из растений, Rhizocarpon petraeum. СП. Крашенинниковым в 1749 и 1752 г.г. проводились экпедиции, цель которых - составление «Санктдетербургской флоры». В этой флоре, дополненной и переработанной Д. Гортером (Krascheninnikow, Gorier, 1761), для окр. С.-Петербурга указаны 3 вида - Cetraria islandica, Bryoria fuscescens, Pseudevernia furfuracea. Известный путешественник И.Г. Георги в книге о С.-Петербурге (Georgi,1790) указывает 33 вида лишайников, ссылаясь на сборы и данные Гортера, Соболевского и Рудольфа. И.Я.Рудольф (1803), академик, заведовавший Ботаническим садом, отмечает для окрестностей города 36 видов лишайников, не перечисляя их. Врач и ботаник-фармаколог Г.Ф.Соболевский опубликовал на латинском языке «Флору Петербургской губернии» (Sobolevsky, 1799), затем переиздал ее на русском языке с дополнениями и уточнениями (Соболевский, 1802). Это первая основательная флористическая сводка, содержащая также сведения о 43 видах лишайников С.-Петербурга и его окрестностей, с кратким их описанием, указанием точных местонахождений и практической значимости. И.А.Вейман, основатель и инспектор Сада императрицы Марии Федоровны в Павловске, приводите редких видов для его окрестностей (Weinmann,1822). К сожалению, в своей сводке по флоре Петербургской губернии (Weinmann, 1837) среди 114 видов лишайников конкретно для окр. С.-Петербурга он указывает всего 2 вида -Pseudevernia furfuracea и Arthonia cinnabarina, найденных в Дудергофе (ныне ст. Можайская). Его сборы лишайников сохранились в коллекции БИН. В 1823 г. в Англии появилась работа J.B. Longmire (1823) о растениях окрестностей С.-Петербурга, в списке содержится 21 лишайник.
При изучении динамики городской флоры лишайников чрезвычайно важны старые гербарные коллекции. В гербарии Ботанического музея Хельсинкского университета (Н) были выявлены и определены 8 видов лишайников, собранные в С.-Петербурге (в основном в
Павловске) в 1798 - 1799 гг. известным ботаником Х.Х. Стевеном (рис. 2). Это наиболее старые из известных на сегодняшний день сохранившихся образцов, собранных в городе и его ближайших окрестностях (Малышева, 2002 б). Собранные более 200 лет назад образцы хорошо сохранились).:Это: Buellia disciformis(Fr.) Mudd., Graphis sripta (L.) Ach., Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Melanelia stygia (L.) Essl., Parmelia sulcata Taylor,, Parmelopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Pertusaria albescens (Huds.) M.Choisy & Werner,. Vulpicida pinastri (Scop) J.-E. Mattsson & M.J.Lai. Одни образцы были определены нами впервые, другие - переопределены.
На конвертах указаны местонахождения и даты: «Pawlowsky. Nov, 1798», «Petropoli. Oct. 1799». В Гербарии БИН имеются образцы 32 видов лишайников, собранные в окр. С.-Петербурга (без более точного указания) в 1819-1839 гг. академиком и консерватором Ботанического музея Г.П. Бонгардом (H.G. Bonhard). По-видимому, они поступили в музей в 1840 г. (Рупрехт, 1864). Еще ранее, в 1830 г., была приобретена коллекция врача Г. Кастальского (Рупрехт,!864). В каталоге лекарственных растений, произраставших в окрестностях города (Кастальский, 1845; 1847), он указывает 26 видов лишайников, 9 из которых обнаружены в Гербарии БИН. В 1887 г. К.Ю. Винклер (С, Winkler), заведовавший Гербарием С.-Петербургского ботанического сада, составил рукописный каталог. В списке лишайников, содержащем примерно 740 видов, указано 20 видов для С.-Петербурга, к сожалению, отмеченных номерами, без названий.
В конце XIX - начале XX вв. в окрестностях города лишайники собирали сотрудники Ботанического института А.А. Еленкин (в 1898-1922 гг.), В.П. Савич (в 1908-1922), И.А. Вереитинов (в 1905), И.А. Бекетов (в 1918), профессор Казанского университета К.С. Мережковский (в 1904,1911). В.П. Савичем (1910) была обработана коллекция, собранная Н.Н. Воронихиным в 1907 г. в Репино (бывш. Куоккала). Многие из этих образцов сохранились в гербариях БИН и Казанского университета, списки найденных лишайников опубликованы (таблица 2, 3 Приложения 2), Еленкиным были изданы эксикаты лишайников России (Elenkin, 1901, 1904), где 45 видов собраны в окрестностях С.-Петербурга. Часть из них он приводит во "Флоре лишайников Средней России" (Еленкин, 1906 а, 1907, 1911). Особый интерес у исследователей вызывала дачная местность Куоккала. И.А. Вереитинов, Б.О. Кашменский (1907) приводят 10 видов собранных ими лишайников, К.С. Мережковский (1906) - 29 видов, В.П. Савич (1910) -36 видов лишайников, собранных
Воронихиным в этой местности. В гербарии кафедры ботаники Казанского университета (Малышева, 1986 б) хранится более 40 образцов, собранных Мережковским в Репино, а 1 вид -Xanthoria polycarpa издан им в виде эксикат под № 62 (Mereschkowsky, 1913).
Сестрорецкие дюны также вызывали большой интерес. А.А. Еленкин (1912) приводит для дюнных песков Placynthiella uliginosa (=Biatora uliginosa), a B.A. Дубянский (1910,1919) - 5 и 6 видов. Особенно интересны предпринятые в 1918 г. Еленкиным и Бекетовым 14 экскурсий от станции Лахта до станции Дюны, в результате которых был составлен список из 90 видов лишайников (Еленкин, Бекетов, 1919). В 1920 г, Еленкин (1921) детально исследовал лишайники Павловского парка (33 вида) и станции Можайская (бьгеш. Дудергоф) (65 видов). 2 новых вида (Micarea denigrata, М, erratica) нашел Савич (1921) в Лахте и Ольгино. Савич (1923) отмечает обитание в городе 4 видов - Xanthoria parietina, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Lecanora carpima. В.И. Полянский (1923) указывает 2 новых вида для Павловского парка (Xanthoria polycarpa, X. fallax), а Н. А, Буш, известный ботаник, организатор и первый директор Биологического института С.-Петербургского университета в Старом Петергофе, в работе о растительности Старо-Петергофского заповедного парка (Буш, 1926) приводит 1 вид лишайника, определенный Савичем как Peltigera сапіпа. По поручению Н.А. Буша детальное лихенологическое обследование этого парка было проведено К.А. Рассадиной (1930), обнаружившей там 84 вида. Н.А. Миняев (1936) указывает для окр. С.Петербурга 12 видов лишайников, из которых 5 были приведены впервые. Е.Н. Моисеева (1958, 1959, 1961), изучавшая биохимические свойства лишайников, в своих работах точно указывала дату и место сбора образцов: ею приведены 6 видов лишайников, собранных в Комарово, Ушково, Молодежном, Новом Петергофе. Е.Ф. Флоровская (1959), изучавшая формы Evernia prunastri, отмечает этот вид на станции Можайской. Савич много внимания уделял изданию эксикат лишайников России, среди них 27 видов, собранных в окрестностях С.-Петербурга (Savicz, 1945,1953, 1956, 1959-1963, 1968, 1970, 1972, 1973). М.Ф. Макаревич (1971 а) указывает на местонахождение Pertusaria constricta в.окрестностях города как на самое северное в Европе.
В Гербарии Ботанического музея Хельсинкского университета хранятся образцы Candelarietla xanthostigma, Lecanora conizaeoides, Scoliciosporum sarothamni, собранные Т. Ahti совместно с О. Vitikainen, М.П. Андреевым, М.П. Журбенко, А.Н. Титовым в городе и его окрестностях в 1991 г.
Анализ систематической структуры лихенофлоры городов
В результате проведенных исследований в составе лихенофлоры городов Европейской России выявлено 604 вида лишайников, относящихся к 162 родам, 54 семействам и 13 порядкам (таблица 1). Многообразие видов лишайников изученных городов представлено 2 отделами - подавляющая часть видов относится к отделу Ascomycota (603 вида, или 99,8%) и лишь 1 вид к отделу Basidiomycoia. Основу флоры лишайников городов составляют виды класса Lecanoromyces (553 вида, или 91, 5% от общего числа видов). Значительно менее представлены классы Arthoniomycetes (14 видов), Chaetothyriomycetes (12 видов), Doihideomycetes (4 вида). Из 13 порядков, объединяющих все видовое разнообразие лишайников городов Европейской России, наиболее значимо - 502 вида (83%) - представлен порядок Lecanorales, что является характерной чертой голарктических флор. Далее по числу видов располагаются порядки Arlhoniales (14 видов), Pertusarioles (13), Verrucariales (12), Agyriaies (12). Порядки Mycocaliciales, Thchotheliales представлены одним видом каждый.
Наличие в составе ведущих семейств лихенофлоры, а также высокий ранг в спектре семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, Physciaceae (вместе они объединяют 245 видов, 40,1% всех видов флоры) типично для флор лишайников территорий умеренных широт Голарктики (Голубкова, 1983; Пыстина, 2000; Давыдов, 2001; Катаева, 2002 в). Представители данных семейств являются эпифитами, либо часто встречаются у основания деревьев {Cladonia). Благодаря своему массовому распространению в таежной области эти таксоны входят в число ведущих семейств региональных и локальных лихенофлор (Домбровская, 1970; Седельникова, 1994 а, б, 2001; Фадеева, Голубкова и др., 1997; Катаева, 2002 в). Высокий уровень биоразнообразия в семействах Parmeliaceae, Cladoniaceae, Physciaceae, Peltigeraceae свидетельствует о большой роли бореального элемента в исследуемой флоре. Особенностью арктических (тундровых) лихенофлор, как полагает Н.С. Голубкова (1983), является то, что в их составе высокое положение занимают семейства Cladoniaceae, Peltigeraceae, Stereocaulonaceae, то есть систематические группы, объединяющие значительное число эпигейных и эпибриофитных лишайников, характерных для тундровых ценозов Арктики. В северных городах (Кольский полуостров) эти семейства играют важную роль, что отражается в общем спектре семейств урбанолихенофлоры Европейской России. В отличие от перечисленных выше таксонов достаточно высокое положение семейства Acarosporaceae (14 видов) характерно для лихенофлор аридных областей северного полушария (Седельникова, 1994 а; Голубкова, 2001; Веденеев, 2001), что обусловлено расположением ряда городов в степной и пустынной зонах. Специфической особенностью лихенофлор Средиземноморской области является наличие в составе ведущих семейств Ramalinaceae и Collemataceae (Голубкова, 1983). В спектре семейств урбанолихенофлоры эти семейства занимают достаточно высокое положение. Таким образом, в флористическом спектре лишайников городов Европейской России сочетаются черты, характерные для тундровых, бореальных, аридных, средиземноморских лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность состава лихенофлоры городов. Полученные данные опровергают точку зрения о процессе «вульгаризации» городских лихенофлор (Мучник. 2003): лихенофлора городов довольно гетерогенна, имеет сложную систематическую структуру, хорошо отражает зональные черты.
Среднее число родов в семействе (р/с) — 3,0. Уровень богатства равный и выше среднего имеют 14 семейств, первое место среди которых занимает семейство Parmeliaceae (32 рода). Далее следуют семейства Ramalinaceae (13), Lecanoraceae (10), Physciaceae (9), Porpidiaceae (7), Verrucariaceae (6), Agyriaceae (6), Hymeneliacea (5), Pannariaceae (4), Icmadophilaceae (4), Fuscideaceae (3), Gyalectaceae (3), Acarosporaceae (3), Teloschistaceae (3). Вместе они содержат 364 вида, или 60,3% от общего числа видов.
Семейств, насчитывающих один род, в лихенофлоре насчитывается 28, что составляет больше половины от общего числа семейств (52%). На их долю приходится 123 вида, или 20,4% всех видов лихенофлоры. Первое место среди семейств, представленных одним родом, принадлежит сем. Cladoniaceae (46 видов). Подавляющее большинство видов рода Cladonia: являются эпигейными лишайниками. Однако, в городских условиях они часто произрастают в.. комлевой части деревьев. Значительно меньшим числом видов представлены, семейства Umbilicariaceae (16 видов), Peltigeraceae (13), Micareaceae (10). Представители первого1 семейства встречаются на каменистом субстрате (на валунах),
В составе флоры городов Европейской России насчитывается 162 рода лишайников. Среднее число видов в роде (в/р) - 3,7. Во флоре лишайников городов Европейской России 40 родов имеют показатель выше среднего (таблица 3). Вместе они объединяют 430 видов, или 71,2% всех видов лихенофлоры. Наиболее крупными по числу видов являются рода Lecanora (46), Cladonia (46 видов), Caloplaca (18), Lecidea (18), Aspicilia, Rhizocarpon ( no 17), UmbiUcaria (16), Melanelia, Stereocaulon, (no 14), Peltigera, Ramalina (no 13) и др., причем первые 10 родов охватывают 36,3% видового состава флоры. 87 родов содержат по 1 виду каждый, что составляет половину (53,7%) выявленных родов лихенофлоры, 13 родов (7,9 %) содержат в своем составе 10 и более видов и могут быть отнесены к числу полиморфных. Наличие незначительного числа полиморфных родов в составе лихенофлоры городов Европейской России, а также преобладание в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов, свидетельствуют о значительном влиянии на ее формирование миграционных процессов и о сравнительно небольшом времени процесса ее развития.
Родовой спектр характеризует изученную лихенофлору как бореально-неморалыгую с большим участием арктоальпийских и мультизональных видов. Родовой спектр также хорошо отражает зональную составляющую в распределении лишайников на европейской части России как и спектр семейств, о чем говорилось выше. Во флористическом спектре родов лишайников городов сочетаются черты, характерные, с одной стороны для бореальных лихенофлор (Bryoria, Usnea), с другой - для гипоарктомонтанных (Slereocaulon) и аридных (Aspicilia, Caloplaca, Acarospora) лихенофлор, что указывает на гетерогенность состава флоры лишайников городов.
Подобная особенность прослеживается и в составе урбанофлор у сосудистых растений (Терехина, 2000; Антипина, 2002).
Географические элементы лихенофлоры городов
Географический анализ лихенофлоры городов Европейской России проведен на основе зонально-регионального подхода с использованием системы ареалогических групп, разработанной рядом исследователей (Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983). Основной единицей географического анализа служит географический элемент, под которым, по Х.Х. Трассу (1970) мы понимаем группы видов, имеющих близкий характер распространения и более или менее совпадающие центры массовости в пределах растительно-климатических зон или областей, для которых они, таким образом, являются фитогеографически характерными видами. Геоэлемент является основной классификационной единицей ареалов. Он устанавливается на основе современных ареалов и объединяет группу видов с одинаковым общим распространением. Такой подход получил развитие в лихенологии в трудах А.Н. Окснера (1944, 1946, 1948, 1974). Большинство лихенологов, используя как основу схему географических элементов Окснера, дополняли и видоизменяли ее (Макаревич, 1963, 1968; Голубкова, 1965, 1977, 1983; Трасс, 1970; Седельникова, 1978, 1985, 1990, 1991, 2001; Макрый, 1990, Урбанавичюс, 1998, 2000, 2001, и др.). При этом выявление элементов основано на зональном принципе - выделяются центры массового распространения видов лишайников в пределах крупных растительно-климатических зон, а типы ареалов определяются по региональному принципу.
Изученные города Европейской России расположены в разных зонах растительности - от тундровой до пустынной, что обусловило широкий спектр географических элементов. В общей лихенофлоре городов Европейской России выделено 8 географических элементов: бореальный, арктоальпийский, мультизональный, неморальный, гипоарктомонтанный, монтанный, аридный, арктический (таблица 5). Из них бореальный, неморальный и арктический, аридный - связаны с определенными природными зонами: зоной тайги, широколиственных лесов, тундровой и пустынно-степной зоной соответственно. Арктоальпийский, гипоарктомонтанный и монтанный являются дизъюнктивными и связаны с высотной поясностью горных территорий. Мультизональный элемент объединяет виды лишайников широко распространенных в различных растительно-климатических зонах Земли. У двух видов для флоры г. Москвы - Lecidea sp., Gyalecta sp., приводимых для территории Москвы (Пчёлкин, 1998 а), географических элемент не определен. Данные о распределении видов лишайников по географическим элементам приведены в таблице 5.
Анализ распределения числа видов показал, что в общей лихенофлоре городов преобладают лишайники бореального элемента - 197 видов (32,6%). К этому элементу отнесены лишайники, широко распространенные в зоне таежных лесов Голарктики, где они имеют центры массовости. Преобладание видов бореального элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах Бореального подцарства Голарктики (Тахтаджян, 1978). В городах лишайник бореального элемента встречены в большинстве экотопов на различных типах субстрата, но в основном они приурочены к древесным породам, древесине и почве, чаще обитают в крупных парках и лесопарках. Наиболее распространены следующие бореальные виды: на коре деревьев - Hypogymnia physodes, Н. tuhulosa, Нуросепотусе scalaris, Scoliciosporum chlorococcum, Vulpicida pinastri, Xanthoria polycarpa, Lecanora varia, L, pulicaris, L. saligna, L. symmicta, Biatora helvola, Lecania cyrtella, Cetraria sepincola, Melanelia exasperatula, M. olivacea, M, septentrionalis, M. suhargentifera, M. subaurifera, Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca, Pseudevernia furfuracea, Tuckermanopsis chlorophylla, Flavoparmelia caperata, Usnea hirta, Bryoriajuscescens.B. implexa, B. subcana, на почве - Cladonia coniocraea, С. cornuta, C. furcata, С gracilis, С rangiferina, C. uncialis, Cetraria islandica, Peltigera didactyla, P, polydactylon, на гниющей древесине - Cladonia boriytes, С. rei, Lecanora symmicta, и др.
На втором месте по числу видов в целом для всей флоры оказались лишайники арктоальпийского (арктовысокогорного) элемента. Виды этого элемента циркумполярно распространены в арктических пустынях и тундрах, лесотундре, иногда они заходят в северную часть таежной области. После дизъюнкции ареала арктоальпийские лишайники встречаются в высокогорьях Голарктики (Седельникова, 1978, 2001; Голубкова, 1983). В исследованной лихенофлоре к этому элементу относятся 116 видов (19,2% от общего числа видов во флоре). Восновном это эпилиты, обитающие на валунах и скалах на окраинах северных городов, что связано с низкой конкурентной способностью лишайников, вынужденных занимать экологические ниши плохо заселяемые сосудистыми растениями, особенно в условиях тундры. Сюда относятся Aspicilia mastrucata, Tremolecia atrata, Calvitimela aglaea, С armeniaca, Carbonea vorticosa, Clauzadeana macula, Lecanora atromarginata, L. intricata, Miriquidica deusta, Lecidea alpestris, L. atrobrunnea, L. auriculata, L. confluens, Alectoria nigricans, AUantoparmelia alpicola, Cetraria odontella, Flavocetraria cucullata, Melanelia hepatizon, Pseudephebe minuscula, P. pubescens, Amygdalaria panaeola, Bellemeria alpina, Farnoldia jurana, Ephebe lanata, Umbilicaria arctica, U. crustulosa, U.
cylindrica, U. hirsuta, U. torrefacta, U. vellea. Ряд видов отмечается и для других более южных регионов, это: Arctoparmelia cenirifuga, Lecanora marginata, Lecidea lapicida, Flavocetraria nivalis, Melanelia stygia, Protoparmelia badia, Umbilicaria hyperborea, U. proboscidea, U. spodochroa. Наличие арктоальпийских видов в географическом спектре лишайников городов подчеркивает зональную дифференциацию городских урбанофлор.
Влияние городских условий сказывается в значительной роли лишайников мультшонального элемента (94 вида, или 15,7%). Лишайники, относимые к данному географическому элементу широко распространены во многих растительно-климатических зонах Голарктики и в других флористических царствах. Они поселяются на различном субстрате в разнообразных экотопах. Сюда относятся Verrucaria muralis, V. nigrescens, Sarcogyne regularis, Aspicilla cinerea, A. cnntorta, Lecanora crenulata, L. dispersa, Physcia caesia встречающиеся на камнях и бетоне, Cladonia fimbriata, С. pyxidata, Peltigera canina, P. rufescens - на почве, Lecanora conizaeoides, Lecidella elaeochroma, L. euphorea, Parmelia sulcata, Rinodina sophodes, Ramalina pollinaria, Xanthoria candelaria, - на коре деревьев. На многих субстратах встречаются Candelariella vitellina,.C. aurella, С. xanthostigma, Lecanora hagenii, Caloplaca cerina, С decipiens, C. holocarpa, С saxicola, Phaophyscia orbicularis, Physcia dubia, Xanthoria fallax, X. parietina.
Мультизональный элемент объединяет виды, ареал которых охватывает несколько биоклиматических зон без выраженного центра массовости в какой-либо одной зоне (Урбанавичюс, 2000). Как отмечает Н.В. Седельникова (1991) мультизональный элемент фактически совпадает с типом ареала. Значительное участие видов данного элемента в сложении флоры свидетельствует о высокой степени антропогенного воздействия. Большая часть видов, относящихся к нему малоспецифична по отношению к субстрату и характеризуется широкой экологический амплитудой.
Состав жизненных форм лишайников городов
Изучением жизненных форм лишайников занимались многие исследовали (Barkman, 1958; Окснер, 1971, 1974; Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров,1989б, и др.). Наиболее часто отечественные исследователи лихенофлор применяют классификацию жизненных форм, предложенную Н.С. Голубковой (1983). Однако при изучении морфологических признаков лишайников городов отмечаются значительные трудности в применении данной классификации в городских условиях. При сильном загрязнении наблюдается явление экологической патоморфологии (Малышева, 1995 в). Талломы лишайников бывают в сильно угнетенном состоянии и не соответствуют порой описанию в естественных условиях. Известно, что один и тот же вид растений может быть представлен целым рядом жизненных форм, произрастая в различных экологических условиях (Серебряков, 1962), или на разных стадиях онтогенеза (Хохряков, 1981). Сказанное справедливо и для других организмов, в том числе для лишайников (Давыдов, 2001). Поэтому мы использовали три наиболее общих группы или типа жизненных форм, что наиболее удобно в городских условиях.
В изученной лихенофлоре преобладают виды с накипным слоевищем (358 видов, или 59,3% от общего числа видов флоры). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова -125 видов листоватых (20,7%) и 121 вид кустистых (20,0%) (таблица 8). Отметим, что преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор самых различных по размеру и географическому положению территорий. Накипные виды значительно преобладают и в мировой лихенофлоре, составляя в ней около 75% (Ahmadjian, 1993; Honeger, 1996).
Как во всей городской лихенофлоре европейской России, так и в лихенофлорах отдельных категорий городов преобладают накипные жизненные формы лишайников (таблица 8). В мегаполисах и средних городах на втором месте находятся кустистые виды, в крупнейших, крупных, больших и малых городах - листоватые лишайники. Хотя города располагаются в различных растительно-климатических зонах, во всех зонах преобладают накипные формы (таблица 9). На втором месте в тундровой, таежной, широколиственнолесной зонах и голарктическом типе поясности находятся кустистые лишайники, в степной зоне и бореальном типе поясности гор - листоватые лишайники.
В литературе имеются многочисленные указания на то, что многообразие лишайников в значительной степени зависит от разнообразия субстратов, пригодных для их обитания (Малышева, Голубкова, Шмидт, 1980; Урбанавичене, 1997 и др.). Некоторые виды лишайников способны заселять несколько типов субстратов, в таких случаях отдельные авторы выделяют промежуточные группы - эпифито-эпиксилы, эпигеидо-эпиксилы, а виды обитающие на трех и более типах субстратов, объединяют в группу эврисубстратных (Мучник, 1998). Возможно, при изучении естественных флор это оправдано. Но в городских условиях, при ограниченной возможности выбора лишайниками подходящего субстрата, по-видимому, удобнее учитывать конкретную приуроченность к конкретным субстратам. Только экологическая пластичность лишайников в городских условиях, в том числе и в отношении субстрата, позволяет им выжить в этих условиях. При этом многие виды могут поселяться на разных субстратах: коре деревьев, древесине, искусственном субстрате и пр.
По результатам проведенного анализа выяснилось, что в лихенофлоре городов лишайники относятся к 8 эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпикеилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате, созданном человеком (таблица 10).
Группа эпилитных лишайников - самая многочисленная в исследованной лихенофлоре (306 видов, 50,6% от общего числа видов). Второе место занимает группа эпифитных лишайников (252 вида, 41,6%). На третьем месте группа эпигейных лишайников (125 видов, 20,7%). Эпиксильные и лишайники на искусственных субстратах представлены 99 видами (16,4%) и 71 видом (11,7%). Менее доля эпибриофитов (23 вида, 3,8%), эпифитореликвитов (9 видов, 1,5%). Самая малочисленная группа эпикопрофитов (0,4%) насчитывает всего 2 вида.
Эпифитные лишайники преобладают по числу видов в мегаполисах, крупнейших, крупных, больших, средних и «бывших городах». В общей лихенофлоре городов Европейской России в малых городах на первое место выступают эпилиты, а эпифиты стоят на втором месте. Это связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В средней полосе Европейской России в малых городах мало каменистого субстрата, в них отмечается преобладание эпифитов.
Особенности городских условий для лишайников с точки зрения заселения субстратов это наличие особых, специфичных субстратов. К ним относятся,. например, интродуцированные деревья и кустарники, плодовые деревья и кустарники, искусственные субстраты.
Одной из характерных особенностей городов Европейской России является широкое применение в озеленении интродуцентов - деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы. На 159 интродуцированных видах деревьев и кустарников нами выявлен 91 вид лишайника. На 54 видах экзотов из Северной Америки обнаружено 38 видов лишайников, на 69 видах деревьев и кустарников родом из Азии - 49 видов лишайников, на 36 видах из Западной Европы — 33 вида лишайников. Местные виды деревьев и кустарников (под видами местной флоры мы понимаем виды, находящиеся в пределах своего естественного ареала) заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида лишайников). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты представлены большим числом высаженных экземпляров. Например, эпифитные лишайники, растущие на коре деревьев и кустарников, составляют в лихенофлоре г. Пскова подавляющее большинство - 73 вида из 83, или 88% (Малышева, 2004 а, б). Из 219 видов деревьев и кустарников, растущих в городе аборигенных видов 60, а остальные - интродуценты (159 видов, или 73%) (Соколова, 2003 а). Было выяснено, что среди 73 видов эпифитных лишайников 35 видов поселяются на деревьях и кустарниках родом из Северной Америки, 35-на растениях родом из Европы и 30 - на растениях из Азии. Местные виды деревьев и кустарников заселяются лишайниками лучше всего - на них обнаружен 61 вид лишайника (таблицы 8 Приложения 2). Это подтверждает полученные нами ранее данные при изучении арборетумов С.-Петербурга и его окрестностей (Малышева, 1995 а; Малышева, Связева, 1995)(таблица 9 Приложения 2).
Среди местных пород (широко распространенных в Псковской обл.) наиболее заселенными лишайниками оказались липа (ТШа cordata) (42 вида лишайников), дуб (Quercus rohur)(29), клен остролистный (Acer platanoides)(25\ вяз шершавый (Ulmus glabra){25) и гладкий (f/ laevis)(20), а из хвойных - сосна (Pinus sylvestris)(2l) и ель (Picea abies)(2Q): Менее всего лишайников найдено на Ribes rubrum (1), Cotoneaster melanocarpus (2), Rhamnus cathartica (3), R. nigrum (3), Prunus domestica (4) и др. Это может быть связано с уходом за культурными плодовыми деревьями и кустарниками. Следует отметить, что Rhamnus cathartica находится в Псковской области на северном пределе распространения.
Среди экзотов, родиной которых является Северная Америка, наибольшее число видов лишайников найдено на Padellus pensylvanica (18 видов) и на хвойных - Pinus strobus (15), Thuja occidentalis (13), Picea pungens (12), Pseudotsuga menziesii (12). Возможно, отчасти это связано с широким применением некоторых из них в озеленении города (Соколова, 2003 б). Однако, например, на белой акации - Robinia pseudoacacia, образующей в г. Пскове целые аллеи цветущих растений, обнаружено всего 4 вида лишайников. Мало лишайников найдено на Symphoricarpos rivularis (1), Amelanchier spicata (2), Elaeagnus commuiata (3), Populus deltoides (3), Ribes aureum (3).
Среди растений, интродуцированньгх из Азии следует отметить как наиболее заселенные лишайниками Larix sibirica (21 вид) и на Juglans mandshurica (16), а как наименее заселенные - Caraganafrutex (1), Hippophae rhamnoides (2), Lonicera edulis (2) и их хвойных axus cuspidata (1), Biota orientalis (2), Juniperus sabina (2).
