Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 7
1.1. Географическое положение 7
1.2. Геолого-геоморфологическое строение, рельеф и ландшафты 7
1.3. Гидрология 8
1.4. Почвы 9
1.5. Климат 9
1.6. Флора и растительность , 10
Глава 2. История изучения растительности и флоры Судость-Деснянского междуречья 12
Глава 3. Синтаксономия растительности Судость-Деснянского междуречья 19
3.1. Материалы и методика работы 19
3.2. Продромус древесной растительности Судость-Деснянского междуречья 21
3.3. Продромус травяной растительности Судость-Деснянского междуречья 24
3 А. Характеристика синтаксонов древесной растительности 29
3.5. Характеристика синтаксонов травяной растительности 80
Глава 4. Анализ ценофлор синтаксонов древесной и травяной растительности Судость-Деснянского междуречья 134
4.1. Таксономический анализ 134
4.2. Анализ флористического разнообразия 135
4.2.1, Анализ альфа-разнообразия , 135
4.2.1.1. Анализ альфа-разнообразия древесной растительности 137
4.2.1.2. Анализ альфа-разнообразия травяной растительности 139
4.2.2. Анализ бета-разнообразия 141
4.2.2.1. Анализ бета-разнообразия древесной растительности 142
4.2.2.2. Анализ бета-разнообразия травяной растительности 145
4.3. Ботанико-географический анализ 147
4.3.1. Ботанико-географический анализ ценофлоры древесной растительности 147
4.3.2. Ботанико-географический анализ ценофлоры травяной раститель ности 150
4.4. Эколого-биологический анализ 153
4.4.1. Эколого-биологический анализ древесной растительности 153
4.4.2. Эколого-биологический анализ травяной растительности 154
4.5. Фитосоциологический анализ 158
4.5.1. Фитосоциологический анализ ценофлоры древесной растительности 159
4.5.2. Фитосоциологический анализ ценофлоры травяной растительности 162
Глава 5. Охрана растительности и флоры Судость-Деснянского междуречья 167
Выводы и практические рекомендации 172
Литература
- Географическое положение
- Геолого-геоморфологическое строение, рельеф и ландшафты
- Продромус древесной растительности Судость-Деснянского междуречья
- Анализ альфа-разнообразия древесной растительности
Введение к работе
Актуальность темы. Фундаментом для разработки мер охраны и проектирования новых охраняемых природных территорий, основой охраны биоразнообразия и главным условием организации эффективного экологического мониторинга в настоящее время являются международные стандарты эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1989, 1998, 2000, 2002; Мартыненко и др., 2003).
Флора и растительность традиционно сельскохозяйственных территорий Центральной России - результат длительного антропогенного преобразования. Их эволюция идет в тесном контакте с человеческой деятельностью. Единственным путем сохранения разнообразия биоценотических компонентов нарушенной естественной среды является полная и последовательная инвентаризация природных ресурсов, оценка их восстановительного потенциала и активное содействие их восстановлению.
Судость-Деснянское междуречье представляет собой крупный регион Южного Нечерноземья России, привлекающий внимание натуралистов, геоботаников и флористов в течение двух столетий. Однако обзорных работ, посвященных флоре и растительности этого региона, в настоящее время нет.
Цель исследования. Разработать эколого-флористичекую классификацию естественной растительности Судость-Деснянского междуречья как научную основу охраны флористического и фитоценотического разнообразия региона.
Задачи исследования. 1. Выполнить геоботаническое обследование естественной растительности Судость-Деснянского междуречья и разработать ее классификацию в соответствии с принципами эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке. 2. Произвести комплексный анализ ценофлор установленных синтаксо-нов, выявить общие характерные черты и степень антропогенной трансфор 5 мации естественной растительности региона. 3. Выявить нуждающиеся в охране растительные сообщества на территории междуречья и предложить меры их охраны. 4. Создать базу данных местонахождений и фитоценотической приуроченности редких и охраняемых видов растений. 5. Дать рекомендации по сохранению естественной растительности Су-дость-Деснянского междуречья. Научная новизна. Впервые для крупного региона Южного Нечерноземья России разработана классификация древесной и травяной растительности с использованием эколого-флористических критериев. Установлена высокая отрицательная зависимость между значением абсолютного синтетического альфа-разнообразия ассоциаций травяной растительности и влажностью почвы (г - -0,79), а также богатством почвы минеральным азотом (г=-0,67). Методом кластерного анализа выявлена четкая дифференциация синтаксонов древесной растительности по степени сходства их ценофлор. Установлена высокая флористическая специфичность синтаксонов материковых и пойменных лугов ксерофитных местообитаний и показана высокая континуальность гигро-мезофитной пойменной травяной растительности. Выявлено высокое флористическое и синтаксономическое богатство Судость-Деснянского междуречья и экотонная сущность растительности региона. Разработаны оригинальные критерии для установления природоохранного статуса синтаксонов. Выявлены нуждающиеся в сохранении синтаксо-ны. Выявлены и рекомендованы к охране некоторые интересные с ботанической точки зрения природные комплексы. Практическая значимость. Для целей биомониторинга создана электронная база данных, включающая 1250 записей о местонахождениях и фитоценотической приуроченности, а также карты-схемы распространения редких и охраняемых видов растений и растительных сообществ. Работа содержит материалы к региональной и общероссийской Красным книгам. Данные работы могут быть использованы при составлении паспортов особо охраняемых природных территорий Брянской области и проектов оптимизации природной среды региона. Работа содержит ценные краеведческие материалы, необходимые природоохранным организациям районного и областного уровня для планирования мониторинговых исследований и природоохранных мероприятий, экологического просвещения и пропаганды охраны природы среди населения. Результаты работы используются в учебном процессе Брянского государственного университета, городских школах и гимназиях г. Брянска, Труб-чевского, Почепского и Погарского районов. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных (Томск, 2005; Казань, 2005; Тверь, 2006; Санкт-Петербург, 2006; Гомель, 2006), всероссийских (Москва, 2005; Йошкар-Ола, 2006), межвузовских (Курск, 2004, 2005), региональных (Брянск, 2002, 2004, 2005, 2006) и интернет-конференциях (2005, 2006), Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения, включающего 97 таблиц и 67 рисунков. Объём работы составляет страниц. В основном тексте (200 страниц) дано 11 рисунков и 5 таблиц. В списке литературы 286 наименований, в том числе 44 работы иностранных авторов.
Географическое положение
Судость-Деснянское междуречье занимает центральное положение на территории Брянской области между 5320 и 5220 с.ш. и 3300 и 34с30 в.д. и частично охватывает Брянский, Выгоничскии, Жирятинский, Жуковский, Погарский, Почепский и Трубчевский административные районы Брянской области. Небольшой участок (около 24 км2) расположен на территории Черниговской области (Украина). Площадь района исследования составляет около 3290 км2, а его протяженность с севера на юг - более 120 км (рис. 1).
По физико-географическому районированию Нечерноземного центра район исследования лежит в пределах лесной зоны, подзоны широколиственных лесов Русской равнины, Предполесской провинции, Судость Деснинского округа (Физико-географическое районирование..., 1963).
На абсолютных отметках от -200 м в районе г. Погара, до -330 м у г. Брянска лежат девонские отложения (доломиты, пески, песчаники, глины); на них - отложения меловой системы (мел, мергель, пески, глауконитовые пески, глины). На правобережье р. Десны широко распространены лессовидные суглинки и супеси мощностью 2-15 м, завершающие толщу «многослойных» четвертичных отложений (Шевченкова, 1994).
Основу рельефа междуречья составляют обширная Судостьская низменность и «островная» Брянская возвышенность, разделенная долинами малых рек и сквозными ложбинами на Вщижскую (228 м), Брянскую (234 м) и Трубчевскую (212) возвышенности (Ахромеев, 2001).
Рельеф водоразделов представлен плоскими и пологохолмистыми равнинами, густо и глубоко расчлененными в приречных частях оврагами, балками и долинами малых рек. Как правило, поверхность осложнена западинами. Особенно резко расчлененным рельефом характеризуется правобережье р. Десны, изрезанное крутыми балками и молодыми растущими оврагами.
В междуречье представлены опольские, предопольские, предполесские, полесские и долинные ландшафты (Волкова, 1989; Ахромеев, 2001).
Речная сеть исследуемого района относится к бассейну р. Десны. Длина реки в пределах междуречья около 230 км. Общая длина правобережных притоков - 716 км, хотя большее количество притоков находится на левобережной части. Река Судость (208 км) является вторым по величине правобережным притоком р. Десны. Длина р. Судость в пределах междуречья - 195 км. Бассейн р. Судость на западе граничит с бассейном р. Ипуть, на юго-западе - р. Снов; площадь его 6,08 тыс. км . Особенно активно участвует в формировании стока р. Судость правобережная часть бассейна (притоки Вабля, Коста, Вара), Основные левобережные притоки - Локня, Крупец, Рожок, Гнилая, Ревень, Чернушка (Природа и природные ресурсы..., 2001).
Почвенный покров междуречья разнообразен. Почвы ландшафтов ополий относят к серым лесным. Для предополий характерны дерново-подзолистые легкосуглинистые почвы. Предполесские ландшафты связаны также с дерново-подзолистыми почвами разнообразного механического состава: от песчаных до среднесуглинистых, соответственно составу почвооб-разующих пород. На территории полесий господствуют дерново-среднеподзолистые и дерново-слабоподзолистые легкосуглинистые почвы. В западинах распространены дерново-подзолистые глеевые, глеевые и болотные почвы (Волкова и др., 1989; Природа и природные ресурсы..., 2001).
Геолого-геоморфологическое строение, рельеф и ландшафты
Самобытность природы Судость-Деснянского междуречья привлекает натуралистов и ботаников на протяжении почти двух столетий. В истории изучения его флоры и растительности можно выделить несколько периодов.
I. Первая половина XIX века - первая четверть XX века. В это время появляются первые заметки о флоре этого крупного сельскохозяйственного региона (Рогович, 1855, 1862, 1869; Рупрехт, 1866; Regel, 1872; Монтрезор, 1886; Цингер, 1886; Пачосский, 1897; Хитрово, 1908, 1910, 1925; Шмальгау-зен, 1886).
В 1849 году А.С. Рогович посетил северные уезды Черниговской губернии (в том числе территорию Погарского района Брянской области). Научные сведения о флоре этого региона были обобщены в сводной работе (Рогович, 1855) и ряде последующих трудов (1862, 1869). В пределах междуречья Рогович отмечает некоторые редкие виды: Cypripedium calceolus L., Cephah-lanthera rubra L., Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb., Gymnadenia odoratissima (L.) Rich., (Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) Kuntze.
Ценные материалы, положенные в основу «Геоботанических исследований о черноземе», были собраны академиком Ф.И. Рупрехтом (1866) на территории Почепского, Стародубского и Трубчевского уездов. Им же были составлены и флористические списки для ряда пунктов. Отмечены и флористические находки в пределах междуречья: Inula ensifolia L. и Antirrhinum oronium L. у с. Красный Рог Почепского уезда в единственных для области местонахождениях. Находки на маршруте Брянск - Красный Рог - Погар сделаны и А.Э. Регелем (1868) (Cypripedium macranthon Sw. и Atriplex rosea L.).
В 1885 г. В.Я. Цингером на основе гербарных материалов, присланных из разных точек Средней России, в том числе из Брянского и Трубчевского уездов Орловской губернии, был составлен «Сборник сведений о флоре Средней России». В 1897-1900 годах выходит ряд работ И.К. Пачосского в трудах Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, содержащие сведения о флоре и растительности центральной части Брянской области, в том числе По-чепского района в пределах междуречья Судости и Десны.
В 1907 г. создается «Общество для исследования природы Орловской губернии», одним из учредителей которого стал В.Н. Хитрово. Материалы, издаваемые обществом, содержали сведения и по флоре долины Десны, собранные Хитрово в Брянском, Трубчевском и Карачевском уездах. Был отмечен ряд интересных находок: Carex diandra Schrank, С. irrigua (Wahl.) Smith ex Hoppe, Orchis coriophora L., Delphinium elatum L. и др. Автор прослеживает распространение ряда видов, прежде всего ели, границы которой связывает с распространеием «темноцветных почв» (Хитрово, 1910). Здесь же описывается антропогенное воздействие на флору губернии.
В.Н. Хитрово обращает внимание на своеобразие растительности долины Десны, пытается выяснить взаимосвязь в распространении меловых обнажений и лугов, а также участков сохранившихся степей. Выясняя генезис растительного покрова этого региона, Хитрово (1908) приходит к выводу, что правобережье Десны когда-то представляло собой сильно облесненную территорию, а ближе к правому берегу некогда существовала степная растительность, остатки которой сохранились по меловым обнажениям коренного берега. Им описана и интересная находка Salvia aethiopis L. у г. Брянска.
В 1925 году под редакцией В.Н. Хитрово выходит книга «Природа Орловского края». Описывая растительность правобережья Десны в пределах Трубчевского уезда, Хитрово обращает внимание на антропогенное воздействие на леса по обрыву Десны и оврагам распаханного ополья, сильно тронутые рубками. Хитрово отмечает богатство елово-широколиственных лесов правобережья юго-западными видами, а также переходный характер лесной растительности от северных боров с елью к южным с дубом в направлении от г. Трубчевска к г. Почепу. Геоботанические исследования на территории Брянских ополий были тесно связаны с изучением почв. Исследовались причины безлесия ополий, степного или лесостепного характера территории. Наибольший вклад в изучение растительности ополий внесли: Н.Я. Дубенский, Г.И. Танфильев, Т.А. Иванов, А.Ф. Флеров (Ахромеев, 1986).
Некоторые гербарные сборы этого времени хранятся в Орловском университете, МГУ им. М.В. Ломоносова, Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН, Институте ботаники Н.Г. Холодного НАН Украины.
Продромус древесной растительности Судость-Деснянского междуречья
Класс Rhamno-Prunetea Goday et Carbonell 1961 Порядок Prunetalia spinosae Tx, 1952 Союз Berberidion Br.-BL (1947) 1950
Ace. Rhamno catharici-Cornetum sanguineae (Kais. 1930) Passarge (1957) 1962 Ex. Swida sanguined [Rhamno-Prunetea] Подсоюз Ulmenion laevis suball. nov. prov. Ace. Swido sanguineae-Ulmetum laevis ass. nov. prov. Варианты: Crataegus ucrainica, typica
Класс Querco-Fagetea Br.-BL et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokorowski et Wallisch 1928 Союз Querco roborisilion cordatae Solomeshch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ace. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003
Варианты; Carex pilosa, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, iypica Ace, Aceri plaianoidis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Sememshchenkov 2006 Ace. Geo rivali-Quercelum roboris Sememshchenkov 2005 Субасс. G.r.-Q.r. deschampsietosum cespitosae Bulokhov et Sememshchenkov 2006 Субасс. typicum Ace. Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 Варианты: Sambucus racemosa, typica
Сообщество Acerplatanoidesilia cordata [Quercoilion cordatae] Сообщество Equisetum hyemale-Populus tremula [Quercoilion cordatae] Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Ace. Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003 Субасс. U.d.-A.g. stellarietosum nemorі subass. nov. prov. Субасс, U.d.-A.g. swidetosum albae subass. nov. prov. Субасс. typicum
Ace. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch 1999 Субасс. F.u.-Q.r. veronicetosum longifolii Sememshchenkov 2005 Субасс. typicum
Ace. Galio palustris-Quercetum roboris Sememshchenkov 2005 Подсоюз Salici fragilis-Ulmenion laevis Bulokhov et Sememshchenkov 2004 Ace. Fraxino excelsioris-Salicetumfragilis Bulokhov et Solomeshch 2003 Ace. Swido albae-Salicetumfragilis Bulokhov et Sememshchenkov 2004 Ace, Salici albae-Vlmetum laevis Bulokhov et Solomeshch 2003 Субасс. S.a.-U.l. aceretosum negundi Bulokhov et Sememshchenkov 2004 Субасс. typicum
Ace. Rhamno catharici-Ulmetum laevis ass. nov. prov. Варианты: Corylus avellana, typica Б.с. Chaerophyllum aromaticum-Betulapendula [Fagetalia sylvaticae] Д.с. Urtica dioica-Alnus incana [Fagetalia sylvaticae] Порядок Quercetalia roboris Tx. 1931 Союз Vaccinio myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Ace. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Порядок Quercetalia pubescenti-petraeaeKHka 1933 Союз Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957
Ace. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 Субасс. L.n,-Q.r. laserpitietosum latifolii Bulokhov et Semenishchenkov 2006 Варианты: Origanum vulgare, typica Субасс. typicum
B.C. Trifolium alpestre-Betula pendula [Quercetalia pubescenti-petraeae] Ex. Corylus avellana [Querco-Fagetea]
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Sissing et Vlieger 1939 Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Dicrano-Pinion sylvestris (Libb. 1933) Mat. 1962 Ace. Dicrano-Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberdorfer 1957 Ace. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris (Schmid, 1936) em Mat. 1973 Сообщество Salix caprea-Populus tremula [Vaccinio-Piceetea]
Класс Vaccinietea uliginosi Tx. 1955 Порядок Vaccinietalia uliginosiTx. 1955 Союз Betulion pubescentis Lohm. etTx. inTx. 1955 Ace. Vaccinio uliginosi-Betuletumpubescentis Libb. 1933 Субасс. V.th-B.p. comaretosumpalustris subass. nov. prov. Варианты: Carex lasiocarpa, typica Субасс, typicum Варианты: Callapalustris, typica
Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex. Westhoff et al. 1943 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929
Асе. Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 ex Tx. 1931 Порядок Salicetalia auritae Doing 1962 Союз Salicion cinereae Muller et Gors ex Passarge 1961 Ace. Saticetum cinereae Zolyomi 1931 Ace. Salicetum pentandro-cinereae Passarge 1961
Класс Salicetea purpureae Moor 1958 Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958 Союз Salicion triandrae Muller et Gors 1958 Ace. Salicetum triandrae Malcult ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955 Союз Salicion albae Soo 1930 Ace. Salicetum albae Issler 1926 Варианты: Equisetum fluviatile, typica Союз Agrostio vinealis-Salicion acutifoliae Bulokhov 2005 Ace. Agrosto vinealis-Salicetum acutifoliae Bulokhov 2005
Анализ альфа-разнообразия древесной растительности
Величина абсолютного синтетического альфа-разнообразия синтаксонов древесной растительности колеблется от 13,9 до 34,8 (Приложение 2, табл. 1).
Минимальными значением абсолютного синтетического разнообразия характеризуется ассоциация олиготрофных заболоченных березняков Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis (13,9). Для сообществ этих лесов характерно низкое видовое разнообразие, связанное с нередко полным доминированием в наземном покрове сфагновых мхов, следствием чего является угнетение травяно-кустарничкового яруса и бедность видового состава деревьев и кустарников. Низкие значения абсолютного синтетического альфа-разнообразия имеют ассоциации пойменных кустарниковых ивняков Sali-cetum triandrae (14,0) и Salicetum pentandro-cinereae (14,1). Эти сообщества, как правило, формируются в условиях сильно обводненного субстрата на территориях, подверженных длительному затоплению полыми водами в прирусловой части пойм. Часто кроны кустарниковых ивняков сильно затеняют земную поверхность, что угнетает виды травяно-кустарничкового яруса.
Максимальные значения абсолютного синтетического альфа-разнообразия имеют ассоциации Swido sanguineae-Ulmetum laevis (34,8) и Vaccinio myrtilli-Quercetum (34,8). Высокое значение данного показателя для первой ассоциации объясняется экотонным характером ее местообитаний (склоны коренного берега р. Десны), благоприятным для распространения как лесных, так и луговых и опушечных видов. В сообществах экотонной по своей природе ассоциации Vaccinio myrtilli-Quercetum, сочетающей свойства мезофитных широколиственных и сосновых лесов, высокое видовое богатство достигается вследствие наличия блоков неморальных, бореальных и большой группы переходных суббореальных видов. Высоко значение абсолютного синтетического альфа-разнообразия для ассоциации Filipendulo ul mariae-Quercetum (32,5). Эти леса формируют экотонную зонально 138 азональную растительность речных пойм. Их ценофлора насыщена луговыми и опушечными видами, что является проявлением «краевого эффекта». В ряде случаев антропогенное воздействие ведет к поддержанию в этих сообществах высокого флористического разнообразия (занос новых видов, осветление при угнетении подроста и подлеска, «размытие» границ лесных сообществ). Высокое абсолютное синтетическое альфа-разнообразие характерно и для мезо-ксерогермных дубрав ассоциации Lathyro nigri-Quercetum (27,9). Флористическое богатство сообществ этих лесов, находящихся в нашем регионе на границе ареала, неоднократно отмечалось в литературе (Булохов, Соломещ, 2003). Отличительная их черта - пестрое сочетание в ценофлоре неморальных, бореальных, суббореальных, субпонтических и понтических, а также полизональных луговых и опушечных видов.
Показатель относительного синтетического альфа-разнообразия колеблется от 0,46 до 1,19. Наивысшая гомотонность флористического состава характерна для асе. Swido sanguineae-Ulmetum laevis (0,46). Ее сообщества, распространенные локально в долине р. Десны, имеют высокую флористическую общность. Высокое значение данного показателя имеет также асе. Salici albae-Ulmetum laevis (0,42).
Наиболее низкая гомотонность флористического состава отмечена для ассоциации Carici elongatae-Alnetum glutinosae (1,19). Возможно, это связано с высоким разнообразием микроместообитаний в пределах местообитаний, занимаемых сообществами, которое приводит к широкому варьированию состава ценофлоры сообществ.
Анализ значений индексов Шеннона и Симпсона для синтаксонов дает представление о вьгоовненности обилия видов в их сообществах. Высокими значениями индексов характеризуется асе. Mercurialo-Quercetum (Н = 0,48; D = 2,40). Некоторые виды широкотравья, преобладающего в травяно-кустарничковом ярусе (Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pi-losa, Mercurialis perennis), нередко имеют здесь сплошное доминирование. 139 Высокая выровненность обилия характерна и для асе, Swido albae-Salicetum (Н = 0,45; D = 2,60), в сообществах которой четко выражены доминанты.
Напротив, низкую выровненность обилия имеют виды травяно-кустарничкового яруса асе. Rhamno-Cornetum sanguinei (Н = 0,22; D = 1,40). В условиях сильно прогреваемых и смытых карбонатных склонов виды-доминанты в травяно-кустарничковом ярусе не выражены. Травянистые растения представлены здесь примерно в равных соотношениях со сходным и небольшим обилием.
Общее видовое богатство ценофлоры синтаксонов изменяется от 36 до 127 видов. Наиболее богаты видами ассоциации Lathyro-Quercetum (127) и Vaccinio myrtilli-Quercetum (127).
